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Full text of "Archiv für Physiologie"

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HARVARD UNIVERSITY. 




LIBRARY 



MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. 




ARCHIV 



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ANATOMIE üi\D PHYSIOLOGIE. 



FoKTSETzuNG DEü VON KEU., KEIL ü. AÜTENEIETH, J. P. IVIECKEL, JOH. MÜLLEE, 
REICHERT u. DU BOIS-REYMOND herausgegebenen Archives. 



HERAUSGEGEBEN 

VON 

T)r. WILHELM HIS, 

PROFESSOR DER ziNATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 
UND 

Dr. th. w. engelmann, 

PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 

JAHR&AIG- 1900. 
SUPPLEMENT-BAND 

ZUR 

PHYSIOLOGISCHEN ABTHEILUNG. 



LEIPZIG, 

VERLAG VON VEIT & COMP.' 
1900. 



ARCHIV 



l^ÜK 



PHYSIOLOGIE. 

PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG DES 

ARCHIYES FÜR ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 

UNTEE MITWIRKUNG MEHRERER GELEHRTEN 

HERAUSGEGEBKN 
VON 

Dr. th. w. engelmann, 

PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 

JAHE&AN& 1900. 
SUPPLEMENT-BAND. 

' MIT ABBILDUNGEN IM TEXT UND EINER TAFEL. 



LEIPZIG, 

VERLAG VON VEIT & COMP. 
' 190Ü. 






Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. 



Inhalt. 



Seite 

V. P. Ossipow, Ueber die pliysiologiscbe Bedeutung des Ammonshorues ... 1 

SiIjVestro Baglioni, Der Athiuuugsiuechanismus des Frosches 33 

H. ZwÄARDEMAKEE, Ueber Jntenuitteuztöue 60 

R. DU Bois-Reymond, Ueber die Geschwindigkeit des Nervenprincips .... 68 

Max Verworn, Zur Phj'siologie der nervösen Hemraungserscheinungen .... 105 
W. VON MoRAczEWSKi, Die Zusammensetzung des Leibes von hungernden und 

blutarmen Fröschen 124 

W. V. Bechterew, Ueber die Localisation der Geschmackcentra in der Gehirnrinde 145 
Max Verworn, Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen Centra des 

Rückenmarkes. Ein Beitrag zur Kenntniss der Lebensvorgänge in den Neuronen 152 
Hans Winterstein, Ueber die Wirkung der Kohlensäure auf das Centraluerven- 

system 177 

SiLVESTRO Baglioni, Physiologische Ditferenzirung verschiedener Mechanismen 

des Rückenmarkes. (Physiologische Wirkung des Strychnins und der Carbol- 

säure.) (Hierzu Taf. L) 193 

August Pütter, Studien über Thigmotaxis bei Protisten 243 

Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1899 — 1900. 

H. ViRCHow, Ueber die Dicke der Weichtheile an der Unterseite des Pusses beim 

Stehen auf Grund von Röntgenbildern 303 

E. Bendix, Bericht über Versuche, wie viel Zucker nach Darreichung verschie- 
dener Eiweiss-Arten im thierischen Organismus gebildet wird 309 

N. ZuNTZ, Ueber den Kreislauf der Gase im Wasser 311 

N. ZuNTz, Versuche, die Methode des Nachweises von Kohlenoxydgas in der 

Luft zu verfeinern 315 

H. ViRCHow, Bedeutung der Bandscheiben im Kniegelenk 316 

R. DU Bois-Reymond, Ueber antagonistische Coordiuation der Waden- und Sohlen- 

musculatur , 327 

Th. W. Engelmann, Ueber die graphische Messung der Leitungsgeschwindigkeit 

der Erregung im motorischen Nerven 330 

CowL, Ueber lineare Kinematographie, insbesondere die Photographie des Pulses 331 

R. DU Bois-Reymond, Ueber die Fixation des Kniegelenkes beim Stehen . . . 332 
WiLH. Koch, Bemerkungen über Entstehuugszeit und Wesen der Eingeweidebrüche 

des Rumpfendes 384 

E. Berger, Ueber stereoskopische Lupen und Brillen 336 

Th. W. Engelmann, Ueber ein Mikrospectralobjectiv mit Normalspectrum . . . 338 



FEB 14 1901 



TJeber die physiologische Bedeutung des Ammonshornes. 

Von 

Dr. med. V. P. Ossipow, 

Assistenzarzt an der psychiatrischen und Nervenklinik zu St. Petersburg. 



I. 

Experimente über die physiologische Bedeutung des Ammonshornes 
nach der Methode des Functionsausfalles wurden bisher nur von wenigen 
Forschern angestellt. Obschon die von diesen Forschern aus ihren Thier- 
experimenten gezogenen Schlussfolgerungen zum Theil unter einander 
gleichartig sind und sogar, wenn auch nicht vollständig, mit den Schluss- 
folgerungen anderer Autoren zusammenfallen, welche nach anderen Unter- 
suchungsmethoden gearbeitet haben (Edinger, Zuckerkandl — nach 
vergleichend-anatomischer, embryologischer, anatomischer Älethode), so miiss 
man doch nichts destoweriger, wenn man die Arbeiten dieser Autoren 
näher kennen lernt, unweigerlich zu dem Schlüsse kommen, dass ihre 
Ergebnisse auf sehr schwankender Grundlage beruhen. 

Experimente mit operativer Entfernung des Ammonshornes wurden 
an Thieren ausgeführt von Ferrier, Ferrier und Yeo, theilweise von 
Horsley und Schäfer, von Luciani und Sepilli und von Fasola. 

Zur Begründung meiner Behauptungen muss ich wenigstens in aller 
Kürze die Arbeiten der angeführten Autoren einer Besprechung unterziehen. 

Die Experimente von Ferrier wurden im Jahre 1875 an Affen an- 
gestellt. Nachdem die Affen chloroformirt waren, wurde die Schädelhöhle 
in der Gegend der Scheitel- und zum Theil der Schläfenwindungen eröffnet. 
Durch die entstandene Oeffnung drang der Operateur mit einem Galvano- 
kauter in die Gehirnsubstanz ein, indem er dem Instrument eine solche 
Richtung gab, dass eine Zerstörung des Gyrus hippocampi und Ammons- 
hornes erreicht wurde. Nach der Operation wurden die Thiere untersucht, 
wobei zur Prüfung, des Geruches Essigsäure und Ammoniak verwandt 

Archiv f. A. u. l^h. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 1 



2 V. P. Ossipow: 

wurden, zur Prüfung des Geschmackssinnes Citronensäure, endlich zur 
Prüfung der Hautsensibilität — heisses Eisen und Kneifen. 

Unter Anderem gelangt der Verfasser zu folgenden Schlüssen: die 
Zerstörung des Hippocampus major (C. Ammonis) und des Gyrus hippo- 
campi führt den Verlust der Berührungsempfiudlichkeit auf der gegenüber- 
liegenden Körperseite herbei; das Geruchscentrum ist gelegen in dem 
Subiculum c. Ammonis oder in dem Gyrus unoinatus derselben Seite; das 
Centrum für die Berührungsempfindlichkeit ist localisirt neben dem Ge- 
ruchscentrum. 

Mit der Untersuchung der Thiere begann der Verfasser sogleich nach 
der Operation, d. h. zu einer Zeit, wo sich das Thier noch unter dem Ein- 
fluss der Narkose befand, obschon nach Ansicht des Verfassers (siehe 
Versuch XII) sich die Thiere von der Operation im Verlaufe von 5 Minuten 
erholten; daher ist es auch kaum zu verwundern, dass die Thiere auf 
so kräftige Reize, wie Essigsäure u. s. w., keine Reaction zeigten. Kein 
einziger der vom Verfasser operirten Aifen, ausser Nr. XVII, lebte länger 
als 2 Mal 24 Stunden nach der Operation (Versuch XII), die Thiere gingen 
in comatösem Zustande an demselben Tage zu Gründe, oder sie wurden 
durch Chloroform nach einigen Stunden oder am Tage nach- der Operation 
getödtet. Bei der Section des Gehirnes der eingegangenen Affen zeigten 
sich gewöhnlich weitgehende Zerstörungen, was durchaus verständlich ist 
mit Rücksicht auf die vom. Verfasser angewandte Operationsmethode. Auch 
entzündliche Erscheinungen waren in der Regel deutlich ausgeprägt, ob- 
schon Verf. hierüber ziemlich sjehnell hinweggeht (Versuch XVII). ^ 

Auf Grund der vom Verfasser angestellten Versuche und mit Rück- 
sicht auf seine Methoden der Untersuchuug war es, meines Erachtens, 
nicht gut möglich, die Abhängigkeit des Ausfalls der oder jener physio- 
logischen Function von einem bestimmten Abschnitt des centralen 
Nervensystems zu behaupten, besonders aus dem Grande, w^il die vom 
Verfasser beobachteten Erscheinungen keineswegs beständig waren. Die 
Unrichtigkeit seiner Schlussfolgerungen geht aus den weiteren Arbeiten des 
Autors hervor, die angeführten Experimente Ferrier's sind lediglich von 
historischer Bedeutung. Wie schwierig die Beobachtungen unter derartigen 
Verhältnissen sind, ergiebt sich allein schon daraus, dass Ferrier das 
Eintreten der Bhndheit bei Thieren, wenn man diesen die Hinterhaupts- 
lappen zerstört, entging (Versuch XVII), 

Weitere Versuche in der angegebenen Richtung wurden von Ferrier 
in Gemeinschaft mit Yeo angestellt und im Jahre 1884 publicirt. Die 



* David Ferrier, Experiments on the brain of moiikeys. Phüosophical Travs- 
actions. 1875. Vol. CLXV. Part. II. p. 433— 488. Exp. XI, XII, XIII, XIV, XVII, XVlll. 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshornes. 3 

Versuche sind schon besser als früher, insofern, als die Affen erheblich 
länger nach der Operation lebten, bis zu 3 Monaten, und die Beobach- 
tungen waren auch viel sorgfältiger. Ausserdem wurden Ferrier, nach 
dessen eigenen Worten, gegen seine ersten Versuche mancherlei Einwände 
gemacht. Aus welchem Grunde, ist nicht ersichtlich, doch spricht Ferrier 
diesmal nur sehr wenig von einer Beeinträchtigung des Geruches nach der 
Zerstörung des Gyrus hippocampi und des C. Amnionis, obschon er diesmal 
weit mehr Versuche anstellte, als zum ersten Mal. In dem Versuche 24, 
wo der Galvp,nokauter durch den linken Hinterhauptslappen ging und zum 
Theil den Gjrus hippocampi und das C. Ammonis zerstörte, war die 
Reaction auf Essigsäure linkerseits herabgesetzt; in dem Versuche 25, wo 
theilweise sowohl der Gyrus hippocampi, als auch das C. Ammonis zerstört 
wurden, wai die Störung des Geruchssinnes zweifelhaft; in dem Versuche 26, 
wo gleichfalls dieselben Theile verletzt wurden, war die Reaction auf Am- 
moniak linkerseits herabgesetzt. Interessant ist, dass die Verfasser ein 
völliges Verschwinden des Geruches nach der Operation überhaupt nicht 
erwähnen. In dieser Arbeit ist Ferrier bestrebt, um jeden Preis den Beweis 
dafür zu liefern, dass der Gyrus hippocampi und das C. Ammonis das Centrum 
für die tactile und musculäre Sensibilität repräsentiren. Jedoch fallen schon 
bei einem oberflächlichen Durchlesen der Versuchsprotocolle eine Menge von 
Widersprüchen auf. Ich will hier nur einzelne Beispiele solcher Widersprüche 
anführen, da die vorliegende Arbeit von Ferrier und Teo bereits von 
Prof. H. Munk ^ einer eingehenden Kritik unterworfen wurde. 

Ungeachtet annähernd gleich weitgehender Zerstörungen des Gyrus 
hippocampi und des C. Ammonis, wie sie bei einigen Operationen statt- 
fanden, wiesen die musculäre und tactile Sensibilität dennoch nicht gleich- 
artige Veränderungen auf, bald waren sie herabgesetzt, bald waren sie völlig 
geschwunden. In dem Versuche 32 constatiren die Verfasser, ungeachtet 
einer Zerstörung des Gyrus hippocampi und des C. Ammonis (oberfläch- 
licher Art), eine Hyperästhesie der Haut der gegenüberliegenden Körper- 
seite des Thieres; 4 Wochen darauf wurde die Operation rechterseits wieder- 
holt, wobei ausgiebige Zerstörungen ausgeführt wurden; die hierauf 
eingetretene linksseitige Anästhesie verschwand vollkommen am 6. Tage 
nach der Operation. Die Verfasser erklären dies Verhalten dadurch, dass 
die Zerstörung des Gyras hippocampi und des C. Ammonis keine voll- 
ständige gewesen wäre; nach den VersuchsprotocoUen zu urtheilen, war sie 
jedoch bedeutender, als in einigen anderen Fällen mit völligem und an- 
dauerndem Verlust der Sensibilität. In dem Versuche 33 kehrte die 



' H. Munk, lieber die Fühlsphären der Gehirnrinde. Sitzungsher. der königl. 
preuss. Akad. der Wisaensch. zu Berlin. Sitzung der physik.-math. Classe vom 14. Juli 
1892. Bd. XXXVI. ^.679-723. 

1* 



4 V. P. Ossipow: 

Sensibiliät bereits am Tage nach der Operation wieder, ungeachtet einer 
weitgehenden Zerstörung der bezeichneten Hirntheile. Die Verfasser führen 
in der besprochenen Arbeit 10 Experimente mit einer Zerstörung des Gjrus 
hippocampi, des C. Ammonis und der sie umgebenden Hirntheile an; nur 
in dreien: (25, 26, 32) von den 10 Versuchen lebten die Affen eine längere 
Zeit nach der Operation (4 Wochen bis zu 3 Monaten), doch waren die bei 
ihnen zur Beobachtung gelangten Erscheinungen keineswegs gleich unter ein- 
ander; in dem Versuche 24 lebte der Affe 8 Tage; in den übrigen 6 Ver- 
suchen dagegen fanden die- Verfasser ihre Thiere am Tage nach der 
Operation, resp. am 3. oder 4. Tage nachher todt aus unbekannter 
Ursache, oder sie tödteten die Versuchsthiere mittels Chloroform am 
folgenden Tage, weil sie dieselben in comatösem Zustande antrafen. Bei 
der Section des Gehirnes der Thiere wurden heftige Entzündungserschei- 
nungen beobachtet, in einigen Fällen jedoch, z. B. in dem Versuche 33, 
war das Gehirn anscheinend normal. In der zwischen der Operation und 
dem Tags darauf erfolgten Tode des Thieres gelegenen Zeit wurde das 
Thier von den Verfassern in comatösem Zustande untersucht, wobei den 
Ergebnissen dieser Untersuchung in den Augen der Verfasser die gleiche 
Bedeutung zukam, wie den Resultaten, wie sie bei der Untersuchung 
der wenigen Versuchsthiere gewonnen wurden, die längere Zeit hindurch 
beobachtet wurden. Mehrere Stellen der Versuchsprotocolle fallen durch 
ihre Eigenthümlichkeit auf: so notiren die Verfasser beispielsweise in dem 
Versuche 30 bei dem operirten Affen eine Verminderung der tactilen Sen- 
sibilität an der linken Seite und erwähnen gleich darauf, es finde sich 
bei dem Thiere eine allgemeine Unempfindlichkeit gegenüber Berührungen? 
Am darauffolgenden Tage fand man den Affen in comatösem Zustande 
und tödtete ihn durch Chloroform. Man sollte doch meinen, dass ein 
derartiger Versuch nicht mit in Rechnung gezogen werden dürfe — doch 
werden auch aus ihm Schlussfolgerungen gezogen. Schliesslich hatten die 
Verfasser, indem* sie ausgedehnte Zerstörungen im centralen Nervensystem 
erzeugten, kein Recht, eine Abhängigkeit der von ihnen 'beobachteten Er- 
scheinungen von bestimmten Hirnbezirken zu behaupten. 

Zum Schluss will ich die Schlussfolgerungen aus der Arbeit der ge- 
nannten Forscher anführen, welche wohl kaum als begründet gelten können. 
Sie halten den Gyrus hippocampi und das C. Ammonis für das Centrum 
der tactilen und musculären Sensibilität, wobei zum Zwecke der Erzeugung 
eines völligen Verlustes dieser Arten von Sensibilität eine vollständige Zer- 
störung der genannten Hirntheile an der gegenüberliegenden Seite noth- 
weudig sein soll. Eine Zerstörung nur der Rinde deq Gyrus hippocampi 
rufe eine unvollständige und vorübergehende Anästhesie hervor; Zerstörung 
der Fascia dentata — vorübergehende Hyperästhesie; Zerstörung allein des 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshoknes. 5 

C. Ammonis bewirke eine merkliche Anästhesie der gegenüberliegenden 
Seite. 1 

In einem grossen Werke über die Functionen des Gehirns, das im 
Jahre 1886 erschienen ist und die Resultate früherer Arbeiten zusammen- 
fasst, setzt Ferrier seine früheren Ansichten über die Bedeutung des 
Gyrus hippocampi und des C. Ammonis aus einander und fügt bloss hinzu, 
dass die Zerstörung dieser Theile, einzeln für sich, nur eine temporäre 
Störung in der tactilen Sensibilität hervorrufe, welche sich zusammensetze 
aus der cutanen, musculo-cutanen und musculären Sensibilität.^ 

Etwas später wurden die Versuche von Ferrier von Horsley und 
Schäfer wiederholt, jedoch schon unter verbesserter Versuchsanordnung. 
Ungeachtet bedeutender Zerstörungen des Gyrus hippocampi und des 
C. Ammonis bekamen die genannten Forscher an den von ihnen operirteu 
Thieren keinerlei Sensibilitätsstörungen. Ferrier erklärte diesen Wider- 
spruch durch eine ungenügende Zerstörung der Gegend des Hippocampus. 
Hierauf führten Horsley und Schäfer eine neue Reihe von Versuchen 
aus, mit weitgehenderen Zerstörungen der genannten Region, wobei sie in 
einem von 8 Versuchen eine gewisse Herabsetzung der tactilen Sensibilität, 
in 2 weiteren Fällen der tactilen und Schmerzempfindlichkeit eintreten 
sahen (Versuche 31, 33, 34); doch auch diese 3 Versuche sind keineswegs 
einwandsfrei. In dem Versuche 31 dauerte die Störung der Sensibilität 
nur eine Woche an, und dies geschah erst nach Vornahme der 4. Operation 
an ein und demselben Thiere. In dem Versuch 33 ging der Affe 2 Tage 
nach der Operation in comatösem Zustande zu Grunde; die Verfasser selbst 
sind der Ansicht, dass die Untersuchung des Thieres in Folge dieses Um- 
standes nur eine unvollständige sein konnte, thun aber dennoch Erwähnung 
einer gewissen Herabsetzung der tactilen und Schmerzempfindlichkeit linker- 
seits (Operation auf der rechten Seite). In dem Versuche 34 kehrte die 
Schmerzempfindlichkeit bereits am folgenden Tage zur Norm zui'ück, wäh- 
rend die Herabsetzung der tactilen Sensibilität noch 3^2 Monate nach der 
Operation bemerklich war.^ Auch auf Grund dieser Versuche ist es nicht 
möglich, Schlüsse auf die Function des Ammonshornes zu ziehen. Zudem 
muss man wohl richtiger annehmen, dass sowohl in den Experimenten 
Ferrier's, wie auch in denen von Horsley und Schäfer die Sensibilitäts- 
störung bei den Thieren von einer Verletzung der Hirnschenkel oder der 



* Ferrier and Yeo, A record of experiments on the effects of lesion of different 
regions of the cerebral hemispheres. PliUosophical Transactions. 1884. Part. II. 
London 1885. p. 532— 564. Exp. 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33. 

^ Ferrier, The funcüons of the hrain. London 1886. 

^ Horsley and Schäfer, A records of experiments upon the functions of the 
cerebral cortex. Philosoph. Transact. 1888. Vol. CLXXIX. p. 1—45. Exp. 28—35. 



6 V. P. Ossipow: 

Capsula interna abhängig war, wenn nicht unmittelbar durch den Galvano- 
kauter, so veranlasst durch entzündliche Processe in Folge der grob aus- 
geführten Operation. Daher sind, die negativen Resultate vun Horsley 
und Schäfer viel beweisender. Von Interesse ist, dass die letztgenannten 
Forscher mit keinem Wort einer Störung des Geruches bei den operirten 
Thieren Erwähnung thun. 

Im Jahre 1884 publicirte Luciani in Kürze eine Zusammenfassung 
seiner Experimente im Gebiete der Sinnescentren der Hirnrinde. Seine 
Versuche über den Gyrus hippocampi und über das C. Ammonis bestätigen, 
ebenso wenig wie die Experimente von Horsley und Schäfer, die Bedeu- 
tung dieser Windungen als Centren für die cutane und musculäre Sen- 
sibilität (Ferrier); Luciani behauptet mit Entschiedenheit, das Ammons- 
horn sei die centrale Stelle der ßiechsphäre, da schon geringe Läsionen 
desselben beim Operiren Geruchsstörungen hervorriefen, und in der ersten 
Zeit nach der Operation das Geruchsvermögen sogar vollständig verloren 
gehe; eine Zerstörung des Gyrus hippocampi führe gleichfalls zu einer 
Störung des Geruches. Das Ammonshorn sei nur ein Hauptabschnitt der 
Riechsphäre, die gesammte Riechsphäre der Hirnrinde sei sehr gross, sie 
umfasse mehr als die Hälfte der. Oberfläche der Schläfen- und Scheitel- 
lappen. Ausserdem sieht Luciani, freilich nur vermuthungsweise, das 
Ammonshorn als einen Theil der corticalen Hörsphäre an. In der Nachbar- 
schaft des Geruchscentrums befinde sich auch das Geschmackscentrum, 
welches die vierte äussere Windung einnehme (the fourth external con- 
volution) und einen Theil des Gyrus hippocampi, aus dem Grunde, weil 
nach Entfernung dieser Theile der Hirnrinde bei den Hunden auf der der 
Operation entsprechenden Seite °der Zunge die Reaction auf . den bitteren 
Geschmack des Digitalin verschwunden wäre.^ 

Mich interessiren ganz besonders die Versuche von Luciani, in welchen 
bei Thieren das Ammonshorn entfernt wurde. Daher will ich diese Experi- 
mente ausführnclu?r betrachten. In einer grossen Arbeit über die Locali- 
sation der Centren in der Rinde des Grosshirns, ausgeführt- in Gemeinschaft 
mit Sepilli, führt Luciani 4 Versuche an, wo er bei Hunden unter 
Anderem auch eine partielle Exstirpation des Ammonshornes ausführte. 
Versuche, die besonders der Exstirpation des Ammonshornes gewidmet waren, 
giebt es in dieser Arbeit nicht. In dem ersten dieser Versuche (Luciani 
und Sepilli, Seite 7ö bis 78) wurde ein Hund 2 Mal operirt; die erste 
Operation bestand in der Exstirpation eines Theiles der Sehsphäre M unk 's 
in der linken Hemisphäre; nach der Operation gelangte eine heftige Wund-- 



^ Luciani, Ou the sensorial localisations in the cortex cerebri. Brain. 1881. 
JulL Part. XXVI. p. 145-160. 



Übek die physiologische Bedeutung des Ammünshoknes. 7 

eiterung zur Beobachtung, begleitet von Fieber; nach 2V2 Wochen wurde 
die Entfernung der zurückgebliebenen Abschnitte der Sehsphäre ausgeführt, 
wobei der Seitenventrikel eröffnet, das Ammonshorn dagegen nur blossgelegt 
wurde. Am Tage nach der Operation schien der Geruch des Hundes herab- 
gesetzt, so dass er Speisen vermöge des Geruches erst in' einer Entfernung 
von 2 "^'^ wahrnahm. An den folgenden Tagen fanden die Verfasser den 
Geruch gleichfalls herabgesetzt gegen die Norm. Am 10. Tage nach der 
Operation fieberte der Hund, verweigerte die Nahrungsaufnahme und 
starb am 11. Tage nach der Operation au einer äusserst scharf ausge- 
sprochenen eitrigen Gehirnentzündung (wie die Section ergab, bedeckten 
reichliche Eiterungen die ganze Hirnbasis und überfüllten die Ventrikel); 
an dem linken Ammonshorn zeigte sich eine kleine Ecchymose. 

In dem zweiten Fall wurde ein Hund 4 Mal in Zwischenräumen von 
10 Tagen bis zu 8 Wochen operirt; bei der ersten Operation wurden beider- 
seits die hinteren Abschnitte der Scheitellappen entfernt, bei der zweiten 
die Sehsphäre linkerseits, bei der dritten Operation die Sehsphäre rechter- 
seits; der Geruch war normal; bei der vierten Operation partielle Ent- 
fernung (in der Ausdehnung von ca. 1 ""') des Ammonshorues. Nach 
1 Tage: Fieber, Appetitmangel, Geruch abgeschwächt, sogar für intensiv 
riechende Substanzen. 2 Tage nach der Operation Temperatur niedriger 
und Geruch besser. Am 3. Tage stürzte der Hund in einen tiefen Keller 
und verendete. Die Section des Gehirns bestätigte die Exstirpation eines 
kleinen Abschnittes des mittleren Theiles des Ammonshorues (Luciani 
und Sepilli, Seite 84 bis 88). 

Dem dritten Hunde wurden in 3 Sitzungen die Sehsphären beiderseits 
exstirpirt; bereits nach der dritten Operation bemerkten die Verfasser eine 
Abstumpfung des Geruches; am 11. Mai wurde linkerseits der Seitenventrikel 
eröffnet, aus welchem viel Cerebrospinalflüssigkeit herausfloss und der sehr 
erweitert schien (ein entzündlicher Process?); exstirpirt ist der nach innen 
von dem Cornu inferius gelegene Theil des Ammonshorues. Das Thier 
überlebte die Operation nur mit genauer Noth: 6 Stunden nach der Ope- 
ration betrug die Temperatur im Rectum 27° C. Tags darauf bemerkten 
die Verfasser, dass das Thier vollständig blind war (Hinterhauptslappen); 
es fand die ihm vorgesetzte Nahrung nur mit Hülfe des Geruches, die 
tactile Sensibilität war rechts bedeutend herabgesetzt, der Geruch abge- 
stumpft. Am 13. Mai sind die Erscheinungen in geringerem Grade aus- 
gesprochen; am 14. Mai trat bei bestehender Fiebertemperatur (40-4*^ C.) 
und Appetitmangel noch eine Gehörsstörung hinzu. Zwischen dem 15. und 
28. Mai schwanden die Störungen des Gehörs, des Geruchs und der tactilen 
Sensibilität vollkommen; in der Nacht auf den 6. Juni ging das Thier an 
eitriger Meningo-Encephalitis zu Grunde, wobei der linke Ventrikel mit 



8 V. P. Üssipow: 

Eiter angefüllt war. Die Verfasser fügen hinzu, dass das ganze übrige 
Gehirn, mit Ausnahme des vollständig degenerirten , nicht exstirpirten 
Theiles des Ammonshornes, normal war? (Luciani und Sepilli, Seite 88 
bis 93). 

Auch der vierte Hund machte 4 verschiedene Operationen durch: die 
Exstirpation eines Theiles des linken Schläfenlappens, hierauf des rechten, 
bei der 3. Operation wiederum eines Theiles des linken Schläfenlappens. 
Vor dem Beginn der 3. Operation epileptischer Anfall; Tags darauf be- 
deutende Geruchsabschwächung; am folgenden Tage wiederum ein epilep- 
tischer Anfall. Nach Verlauf von 3 Wochen war das Geruchsvermögen, 
welches sich nach der 1. Operation noch weiter abgeschwächt hatte, noch 
immer herabgesetzt. Doch wurde nichts destow eniger eine partielle Ent- 
fernung des Ammonshornes der rechten Seite vorgenommen. Darnach nahm 
der Geruch sehr bedeutend ab, um jedoch am 5. Tage zur Norm zurück 
zu kehren, obschon, wie die Verfasser anführen, der Hund sich desselben 
im Verlaufe mehrerer Monate nicht recht zu bedienen vermochte, d. h., 
brachte man dem Hunde sein Essen, so begann er wohl sofort zu schnüffeln, 
musste aber lange suchen, bevor er das Essen fand. (Luciani und 
Sepilli, Seite 103 bis 113.) 

Auf Grund der angeführten Versuche machen Luciani und Sepilli^ 
Schlussfolgerungen, die auf Folgendes hinauslaufen: Das Ammonshorn ist 
die centrale Stelle der Riechsphäre. Selbst geringfügige Läsionen desselben 
(eine Ecchimose in dem ersten Falle?) führen zu intensiven Geruchs- 
störungen; bei einseitiger Verletzung des Ammonshornes wird der Geruch 
beiderseits herabgesetzt (auf der gegenüberliegenden Seite in geringerem 
Maasse), was für eine theilweise Kreuzung der Eiechbahnen im Gehirn 
spricht. War nach Exstirpation der Regionen der Sehsphären bei den 
Thieren die Blindheit eine unvollständige, so führte eine Verletzung des 
Ammonshornes zu völliger Seelenblindheit. Ausserdem steht das Ammons- 
horn in Zusammenhang mit der corticalen Hörsphäre (Luciani und 
Sepilli, Seite 139 bis 166). 

Zu Anfang der soeben besprochenen Arbeit von Luciani und Sepilli 
geben die Verfasser einige sehr gute Rathschläge bezüglich dessen, wie 
man experimentiren solle und wie man die operirten Thiere beobachten 
müsse. So bemerken sie unter Anderem vollständig richtig, die Grund- 
bedingung eines jeden Experimentes sei die Sauberkeit der Operation, welche 
nicht operative Complicationeu der W^unde nach sich ziehen dürfe, und 
gerade gegen diese Regel verstiessen die Verfasser selbst im höchsten Maasse., 



* Luciani und Sepilli, Die Fuvctionslocalisation auf der GrossMrnrinde. 
Autorisirte deutsche uud vermehrte Ausgabe von Fraenkel. Leipzig 1886. 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshornes. 9 

Indessen ist die Schlussfolgerung bezüglich des Zusammenhanges des Am- 
monshornes mit der Sehsphäre ausschliesslich auf den zweiten und dritten 
der von mir angeführten Versuche gegründet und selbstverständlich nicht 
richtig, wovon übrigens noch später die Rede sein wird. Ebenso wenig 
begründet sind auch die Schlussfolgerungen der Verfasser hinsichtlich der 
Gehörsfunction des Ammonshornes, da sie auf Experimenten mit schlechter 
Versuchsanordnung beruhen. Sehr wenig beweisend sind auch die Schluss- 
folgerungen der Verfasser bezüglich der Geruchsfunction des Ammonshornes. 
In dem ersten Versuche wird die Geruchsstörung mit der, bei der Section 
gefundenen, Ecchymose in dem Ammonshorne in Zusammenhang gebracht, 
dagegen wird das Vorhandensein einer eitrigen Meningo-Encephalitis über-, 
haupt nicht in Betracht gezogen, ganz ebenso wie in den weiteren Ver- 
suchen. In dem zweiten Versuche besserte sich der Geruch am Tage nach 
der Operation, als die Temperatur des Thieres etwas niedriger wurde und 
sich wieder Appetit einstellte, welcher am Tage nach der Operation gefehlt 
hatte. Doch ist es jedem Experimentator bekannt, dass, wenn ein Thier 
fiebert und Nahrungsaufnahme verweigert, es in keiner Weise auf den Duft 
von Speisen reagirt, selbst wenn es sich um Fleisch handelt. Folglich darf 
man aus einem derartigen Versuche keine Schlüsse ziehen. Der Tod des 
Hundes verhinderte weitere Beobachtungen. In dem dritten Falle war der 
Geruch bereits vor der Exstirpation des Ammonshornes herabgesetzt, obschon 
er darnach noch weiter abgeschwächt wurde, doch führte eine eitrige Meningo- 
Encephalitis, welche auch sonstige Complicationen hervorrief, schnell zum 
Tode des Thieres. Interessant ist es, dass die Schärfe des Gehörs und 
Geruchs sich parallel den Schwankungen der Temperatur des Thieres 
änderte. Hierdurch lässt sich auch erklären, dass Gehör und Geruch 
beiderseits in gleicher Weise beeinträchtigt waren. Das Thier fieberte 
und hatte nur ganz schlechten Appetit. Beweisender könnte der vierte 
Fall sein, weil das Thier lange Zeit nach der Operation lebte und allseitiger 
Beobachtung unterzogen werden konnte, doch wurden an diesem Thier 
4 Operationen ausgeführt, nach jeder einzelnen Operation war der Geruch 
stark beeinträchtigt. Als nun bei Gelegenheit der 4. Operation an dem 
Hunde mit bereits herabgesetztem Geruchsvermögen eine partielle Exstir- 
pation des Ammonshornes vorgenommen wurde, sank der Geruch wiederum 
bedeutend, kehrte jedoch nach Ablauf von 4 Tagen bereits zur Norm 
zurück. Hat man nun ein Recht, auf Grund des Gesagten den Schluss 
ZU' ziehen, das Ämmonshorn sei der Hauptpunkt des Riechcentrums? 

Die Verfasser führen noch einen weiteren Versuch an, wo bei der 
Operation der theilweisen Exstirpation des Subiculum c. Ammonis eine 
unbeträchtliche Verletzung des Ammonshornes stattfand, doch wurde in 
diesem auch keineswegs einwandsfreien Falle (profuse Blutung während der 



10 V. P. Ossipow: 

Operation) der Geruch aus irgend einem Grunde ganz besonders auf der 
gegenüber liegenden Seite beeinträchtigt (Seite 124 bis 126). üeberhaupt 
wurden in den Versuchen von Luciani und Sepilli bei den operirten 
Thieren Störungen des Geruches hervorgerufen durch die allerverschiedensten 
Operationen, woher die Verfasser auch zu dem Schlüsse gelangten, dass die 
Riechsphäre über den grösseren Theil der Hirnrindenoberfläche sich erstrecke 
(Luciani und Sepilli, Seite 165). 

Unerlässlich ist es noch, zu bemerken, dass aus der genannten Arbeit 
nicht hervorgeht, ob die Verfasser den Geruch ihrer Hunde vor der Ope- 
ration geprüft haben. Zur Untersuchung des Geruches nach der Operation 
benutzten die Verfasser Fleisch und Essigsäure, Chloroform und Ammoniak, 
Substanzen, die zur Prüfung des Geruchssinnes absolut untauglich sind. 

Wie es scheint, sind sich die Verfasser selbst der Unzulänglichkeit 
ihrer Versuche auch vollkommen bewusst; sie bemerken, dass, wenn ihre 
Versuche bezüglich des Geruchssinnes auch unzureichend wären, sie doch 
immerhin den Weg zeigten, den man beschreiten müsse (Seite 162). Zur 
Bekräftigung der Richtigkeit seiner Schlussfolgerungen beruft sich Luciani 
auf eine aus seinem Laboratorium erschienene Arbeit von Fasola.^ Aehn- 
lich Luciani exstirpirte Fasola Hunden das Ammonshorn, erst auf der 
einen, dann auf der anderen Seite (in einem Versuche geschah die doppel- 
seitige FiXstirpation in einer Operation) und untersuchte darauf seine Hunde 
längere oder kürzere Zeit hindurch. Gleich Luciani kommt der Verfasser 
zu dem Schlüsse, dass die Function des Ammonshornes in engem Zusammen- 
hange mit dem Gesicht, Geruch und Gehör stehe; seine Bedeutung für die 
Hautsensibilität und das Muskelgefühl stellt Fasola hingegen in Abrede. 
Die Versuche von Fasola sind gleichfalls bei weitem nicht eiuwandsfrei; 
er führt 6 Versuche an, davon 3 mit doppelseitiger und 3 mit einseitiger 
Exstirpation des Ammonshornes, wobei in einem von diesen Versuchen das 
Ammonshorn nur leicht verletzt wurde (siehe Fasola, Exp. F)., Von diesen 
Versuchen dürfte dreien keine Bedeutung zukommen, und zwar den Ver- 
suchen C (beiderseitig'e Exstirpation des Ammonshornes), E und F (einseitige ^ 
Exstirpation), aus dem Grunde, weil in den beiden ersten Fällen die Thiere 
an einem eitrigen Process in der Hirnwunde zu Grunde gingen, und in 
dem 3. Versuche das Thier zufällig am 5. Tage nach der Operation einging, 
und daher nur sehr kurze Zeit hindurch beobachtet werden konnte. So 
bleiben denn 8 Versuche übrig. 

Die Fehlerquellen in den Versuchen Fasola' s sind folgende: 1. Ver- 
fasser führte kein einziges Mal die Exstirpation des Ammonshornes in einer 



^ G. Fasola, Sulla fisiologia del grande hippocarupo. Rivista speriment. dl 
freniatria. 1895. Anno XI, p. 434—475. 



Über die physiolügiscue Bedeutung des Ammonshoenes. 11 

Öitzuug aus, sondern er trug zueist die Munk'sche Sehsphäre auf der 
einen Seite ab, sodann, nach Ablauf von 3 bis 4 Wochen, erfolgte die Ex- 
stirpation des Animonshornes auf derselben Seite, während in einer dritten 
Operation die Sehsphäre und in einer vierten Operation das Amnionshorn 
der anderen Hemisphäre exstirpirt wurde. In dem Versuche E wurden 
vor Exstirpation des Animonshornes zu verschiedenen Zeiten links 3 Opera- 
tionen im Bereich der Hinterhauptslappen ausgeführt. Das wiederholte 
Operiren in ein und denselben Hirntheilen, wobei , die Sehsphären nahezu in 
ihrem ganzen Umfange abgetragen wurden (die drei Occipitalwindungen) 
und bisweilen bereits vor Entfernung des Animonshornes der Seitenventrikel 
eröffnet wurde, konnte unbedingt eine schädliche Wirkung auf die benach- 
barten Hirnpartien ausüben. 2. Die Operationen wurden anti septisch 
ausgeführt, wobei die Hirnwunden in ausgiebiger Weise mittels mit Carbol- 
säure getränkter Schwämmchen angefeuchtet wurden: letztere drang dabei 
natürlich auch in das Cornu inf. und in den vorderen Theil der Ventrikel 
ein und entfaltete ebenso ihre schädigende Wirkung auf die an der Ober- 
fläche gelegenen benachbarten Hirnbezirke (Gjrus hippocampi, Schläfen- 
lappen u. A.). Beim Anlegen der Nähte (Muskel- und Hautnähte) wurden 
die zusammengenähten Wundränder reichlich mit Jodoform bestreut. Die 
angeführten Bedingungen erlangen besondere Bedeutung in Anbetracht ihrer 
wiederholten Einwirkung. 3. Schliesslich muss ich es dem Verfasser zum 
Vorwurf machen, dass er bei der Untersuchung des Geruches die Hunde 
festhielt, indem er ihnen Fleisch und riechende Substanzen (Terpentin, 
Nelkenöl und — zur Prüfung des Geruches völlig untaugliche Substanzen 
— Ammoniak, Essigsäure und Chloroform) unter die Nase brachte. Bei 
der Prüfung der verschiedenen Intensitätsgrade eines so feinen Sinnes, wie 
des Geruches, konnte die Aufmerksamkeit des Thieres von dem Gegenstande 
der Untersuchung leicht dadurch abgelenkt werden, dass man es an der 
Hand hielt, ja auch die Genauigkeit selbst der Prüfung kann bei diesem 
Verfahren unbemerklichen, aber möglichen Zufälligkeiten unterliegen; bei 
der Prüfung des Geruches muss der Hund mit verbundenen Augen ruhig 
dasitzen. Ueberdies geht aus der Arbeit des Verfassers nicht hervor, ob er 
den Hund vor Anstellung des Versuches auch im Suchen von auf dem 
Fussboden hingelegten Fleischstückchen bei verbundenen Augen sich über- 
liess. Hunde, welche nach wiederholten Uebungen Fleisch Stückchen rasch 
und fehlerlos aufsuchen, rufen das erste Mal den Eindruck hervor, als seien 
sie des Geruches beraubt — so schlecht suchen sie das Fleisch und so un- 
geschickt sind ihre Bewegungen. Wurde ein Hund nicht vor Exstirpation des 
Ammonshornes daran gewöhnt, unter solchen Bedingungen Fleisch zu suchen, 
so darf man nach der Operation aus dem Benehmen des Hundes während 
dieses Versuches keinen Schluss auf dessen Geruchsfähigkeiten ziehen. 



12 V. P. Ossipow: 

Die Herabsetzung des Geruches bei den Hunden in den Yersuchen 
Fasola's, welche in den ersten Tagen nach der Operation deutlich aus- 
geprägt war (sogar bei nur unbeträchtlicher, einseitiger Verletzung des 
Ammonshornes in dem Versuche F), kehrte im Verlaufe von 2 bis 3 Wochen 
nach der Operation allmählich wieder zur Norm zurück. 

Aus allem oben Auseinandergesetzten geht unzweifelhaft hervor, dass 
die Frage nach der physiologischen Bedeutung des Ammonshornes nach der 
Methode des Functionsausfalles bisher noch völlig unaufgeklärt ist. Die 
Untersuchungen von ZuckexkandP und Edinger,^ d.h. von Forschern, 
die nach anderen Methoden gearbeitet haben, weisen auf die grosse Bedeu- 
tung des Ammonshornes für den Geruch hin, doch fehlt es zur endgültigen 
Entscheidung dieser Frage noch an experimentellen Beweisen. Bis zu einem 
gewissen Grade wären die Experimente zu ersetzen im Stande klinische 
Beobachtungen von Fällen von Anosmie, wo sich bei der Section eine 
isolirte Läsion des Ammonshornes herausstellte, doch giebt es, nach der 
umfangreichen Arbeit von Zwaardemaker^ zu urtheilen, derartige Fälle 
nicht; es giebt im Gegentheil, wie wir später sehen werden, klinische Be- 
obachtungen, welche gegen die Geruchsfunction des Ammonshornes sprechen. 
Fälle von Hirntumoren und -Abscessen, begleitet von Anosmie, sind wenig 
beweisend, da sie für gewöhnhch ausgedehnte Hirnpartien betreffen. 



II. 

In Anbetracht der zweifelhaften und theilweise sich widersprechenden 
Thatsachen, wie sie auf experirnentellem Wege erlangt waren, schien eine 
neue Reihe von Versuchen überaus wünschenswerth. Ich führte nun der- 
artige Versuche aus in dem „Physiologischen Institut an der thierärztlichen 
Hoclischule zu Berlin", auf den Vorschlag von Prof. H. Muuk und unter 
seiner unmittelbaren Anleitung. Die später anzuführende Operationsmethode 
wurde gleichfalls von Prof. H. Munk in Vorschlag gebracht. 

Die Versuche wurden an Hunden angestellt, als an Thieren, die einen 
sehr ausgebildeten Geruchssinn besitzen, und bestanden darin, dass den 
Hunden mit einer Operation das Ammonshorn exstirpirt wurde; darnach 
wurden die Hunde im Laufe einer mehr oder weniger langen Zeit 
beobachtet. 



^ E. Zackerkandl, JJeher das Biechcentriim. Stuttgart 1887. — Derselbe, 
Das Eiechbündel des Ammünshornes. Anatomischer Ä7izeiger. 1888. III. Jahrgang. 
Nr. 15. S. 425—434. 

^ L. Edinger, Ueber den phylogenetischen Ursprung der Riudencentreu und über 
den Riechapparat. Archiv für Psychiatrie. 1893. Bd. XXV. S. 584. 

^ H. Zwaardemaker, Die Physiologie des Geruches. Leipzig 1895. 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshornes. 13 

Die Exstirpatiou des Amnion sliornes geschah auf folgende Weise: 
Mittels eines Längsschnittes durch Haut und Fascie wurde der Schädel des 
Hundes blossgelegt; darauf wurde der M. temporalis an der Stelle seiner 
Insertion an die Schädelknochen durchschnitten und mit einem Raspatorium 
von den Knochen abgelöst. Die Musculatur wurde so weit abgelöst, dass 
man freien Zugang zu dem Occipitaltheile des Schädels erhielt. Trepanation 
entsprechend der Lage der Hinterhauptslappen. Die Trepanationsöffnung 
wurde mit der Knochenzange erweitert, bis die 2. und 3. Occipitalwindung 
freilagen. Auf solche Weise erhielt man eine viereckige Oeffnung in dem 
Schädel, deren vordere Grenze durch die Lage des Ammonshornes bestimmt 
wurde. Schwierigkeiten gab es in dieser Beziehung nicht, da bereits vor 
dem Operiren am lebenden Thiere eine Reihe von Operationen an todten 
Thieren vorgenommen wurde. Durch einen Kreuzschnitt von dem Centrum 
der Wunde nach den Winkeln hin mittels eines scharfen Skalpells mit 
kurzer Schneide wurde die Dura mater eröffnet. Weiter wurden folgende 
Schnitte durch das Gehirn geführt: 2 seitliche Schnitte, die au den Rändern 
der 2. und 3. W^induug so nahe den Grenzen der anliegenden Windungen 
verliefen, als dies die hier liegenden Gefässe gestatteten. Zur Operation 
wurde ein Skalpel mit schmaler Schneide benutzt. Das Skalpell war ent- 
weder senkrecht in die Tiefe des Gehirns gerichtet, oder bei einem inneren 
Schnitte mit der Schneide etwas zur MittelKnie gerichtet, bezw. bei einem 
äusseren Schnitte nach aussen, je nach dem, ob man im Sinne hatte, einen 
grösseren oder kleineren Theil des Ammonshornes freizulegen. Der Quer- 
schnitt, welcher die Ränder der beiden Längsschnitte vereinigte, entsprach 
der vorderen Grenze der Oeflfnung im Knochen, die hinteren Enden der 
Längsschnitte — seiner hinteren Grenze. Die Schnitte wurden allmählich 
vertieft, bis der Seitenventrikel eröffnet war. Darauf wurde das exstirpirte 
Hirnstück mittels des Endes des schmalen und flachen Stieles eines Skalpeis 
nach hinten zurück geschlagen und an der hinteren Grenze der Knochen- 
öffnung abgeschnitten. In dem vorderen Abschnitte des Grundes der 
Hirnwunde lag das freigelegte Ammonshorn klar vor. Es erübrigte nun- 
mehr, mittels desselben feinen Skalpells ein grösseres oder kleineres Stück des 
Ammonshornes zu exstirpiren. Hierauf wurden die Ränder der Hirnwunde 
mit der Dura mater bedeckt, und Muskel- sowie Haatnähte angelegt. Nach 
Verlauf von 2 Wochen wurde die Operation auf der anderen Seite wiederholt. 

Es versteht sich von selbst, dass die Operationen unter möglichster 
Einhaltung der Regeln der Antisepsis und Asepsis ausgeführt wurden. Ich 
halte es für nöthig, zu bemerken, dass bei meinen Experimenten eine 
Carbollösung nur zum Waschen der Hände des Operateurs benutzt 
wurde. Die Operationswunden, sowohl Hirn-, als Muskel- und Hautwunden 
wurden nur mit sterilisirter Watte gereinigt, wobei keine Spur irgend 



14 V. P. Ossipow: 

eines antiseptischen Mittels angewendet wurde. Sogar die fest vernähte 
Hautwunde wurde nicht einmal mit Jodoform bestreut. 

Vor der Operation wurde den Hunden Morphium injicirt. Angewandt 
wurde Aethernarkose, unter Hinzufüg ung geringer Mengen von Chloroform. 
Der Hund wurde auf dem Operationstisch in Bauchlage angebunden, der 
Kopf mittels Halters befestigt; das Operationsfeld wurde rasirt. 

Bei einem gewissen Maasse von Uebung lässt sich die beschriebene 
Operation ziemlich schnell ausführen (etwa in 1 Stunde), besonders, wenn 
nicht Blutungen daran hin'dern, doch muss diese Operation nichts desto 
weniger zu den allerernstesten Eingriffen gezählt werden, da sie mit der 
Eröffnung eines Hirnventrikels verknüpft ist. Die Eröffnung des Ventrikels 
— das ist der wichtigste Augenblick der Operation. Das ganze. Augenmerk 
des Operateurs muss darauf gerichtet sein, dass kein Blut in die Tiefe des 
Ventrikels eindringt. 

Der Weg durch die Occipitallappen zum Ammonshorn ist recht geeignet 
wegen der anatomischen Lage des letzteren, und auch aus dem Grunde, weil 
die Function der Rinde der Occipitallappen relativ gut studirt ist, was eine 
richtige Würdigung der Erscheinungen an den operirten Thieren gestattet. 

Ich gehe zur Beschreibung der Methodik der Untersuchung der Thiere 
über. Die zu den Versuchen bestimmten Hunde wurden nicht nur nach 
der operativen Entfernung des Ammonshornes, sondern auch Aorher unter- 
sucht. Zur Prüfung des Geruchssinnes diente Fleisch und Ol. origani vulg., 
das sich durch einen distincten Geruch auszeichnet. Dem Hunde wurden 
die Augen verbunden, darauf wurde der Nase langsam ein Stückchen Fleisch 
genähert, und darauf geachtet,, aus welcher Entfernung der Hund letzteres 
wahrnahm und wie lebhaft er dies äusserte durch Bewegen der Nasenflügel 
und Vorstrecken des Kopfes in der Richtung des vorgehaltenen Fleisches. 
Origanumöl ist eine den Hunden unangenehme Substanz. Der Nase des 
Hundes mit den verbundenen Augen wurde langsam der kleine Korken 
von dem Gläschen mit Origanumöl genähert. Gewöhnlich wandte der Hund, 
sobald er den Geruch des Oeles wahrnahm, äusserst lebhaft die Schnauze 
zur Seite hinab, indem er bisweilen sogar zurückwich; einige Hunde 
zeigten ihren Widerwillen gar durch Grimassiren, durch Runzeln der Backen 
und Fletschen der Zähne. Vor der Operation (mit Ausnahme der beiden- 
ersten Versuche) wurden die Hunde daran gewöhnt, das Fleisch mit ver- 
bundenen Augen zu suchen. Zu diesem Zwecke wurden die Fleischstückchen 
auf der Diele in Reihen und auch ohne bestimmte Ordnung hingelegt. 
Der Hund musste sie aufsuchen. Gewöhnlich bemühte sich der Huiid 
Anfangs, den Verband abzureissen, doch schon nach wenigen Wiederholungen 
der Hebungen, zuweilen auch schon vom ersten Male an, verstand der 
Hund, was man von ihm wollte, und unterzog sich gern dieser Uebung. 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshoenes. 15 

Stiess der Huud mit der Pfote auf ein l^'leischstückchen , so achtete man 
darauf, ob er dies bemerkte (tactile Sensibilität) und wie genau er sich 
über die Lage des Fleischstückchens orientirte (Muskelgefühl). Einige der 
Fleischstückchen wurden leicht mit Origanumöl bestrichen; man hatte im 
Sinne, hierdurch zu bestimmen, ob nicht der Geschmack ^ der Hunde neben 
dem Geruch nach der Operation leide, und wie genau die Hunde die be- 
strichenen rieischstückchen von den nicht bestrichenen unterschieden. 

Es war von Interesse, an denjenigen Hunden, welche lediglich auf einer 
Seite operirt waren, den Unterschied in den Geruchswahrnehmungen auf 
dem einen und auf dem anderen Nasenloch zu bestimmen. Zu diesem 
Zwecke wurde das eine Nasenloch des Hundes durch einen Wattepfropf 
verschlossen, der mittels des Fingers an dasselbe angedrückt wurde, 
dem anderen Nasenloch wurde Origanumöl oder Fleisch genähert; darauf 
wurde das andere Nasenloch geprüft. Es gelang mir nicht, die Hunde das 
Fleisch suchen zu lassen, nachdem ich das eine Nasenloch mit Watte ver- 
stopft hatte: die Hunde begannen sofort forcirte Exspirationsbewegungen 
zu machen, bis der Wattepfropf herausflog. TJeberdies hütete ich mich vor 
einer allzu energischen Wiederholung dieses Versuches, in der Befürchtung, 
hierdurch möglicher Weise die Schleimhaut der Nasenhöhle zu verletzen. 

Bei der Prüfung des Geruchssinnes waren die Augen des Hundes 
regelmässig verbunden, ebenso wie bei der Prüfung der Reflexe und Sen- 
sibilität. Ausser dem Geruchssinn wurde das Gesichtsfeld der Hunde einer 
sorgfältigen Untersuchung unterworfen, da bei der Operation ein Theil der 
Sehsphäre abgetragen wurde. Es wurde jedes Auge einzeln für sich durch 
langsames Yorüberbewegen eines Fleischstückchens vor den Augen des 
Thieres in verschiedenen Eichtungen untersucht; sobald der Huud das 
Fleischstückchen sieht, folgt er mit den Augen den Bewegungen desselben. 
Das nicht untersuchte Auge war durch einen Verband zugedeckt. Des- 
gleichen wurde an sämmtlichen, zum Experimente bestimmten, Hunden 
eine Prüfung der tactilen und Schmerzempfindlichkeit, des Muskelgefühls 
und der Berührungsreflexe vorgenommen. 



III. 

Ich gehe zur Schilderung der einzelnen Versuche über. 

Versuch 1. Ein schwarzer Pudel von mittlerer Grösse, überaus be- 
weglich und zutraulich; reagirt auf den Geruch von Origanumöl, indem er 
sich lebhaft zur Seite abwendet; bemerkt sogleich der Nase genäherte Fleisch- 
stückchen, fängt kräftig zu schnüffeln an und erfasst das Fleisch. Seitens 
der Sinnesorgane, der cutanen und musculären Sensibilität nichts Abnormes. 



Origanumöl hat leicht bitteren Geschmack. 



16 V. P. Ossipow: 

Am 17. October 1899 wurde die partielle Exstirpation des Ammons- 
liornes linkerseits ausgeführt. Es erfolgte nur eine oberflächliche Abtragung 
desjenigen Theiles vom Ammonshorn, welcher nach Ausschneidung der 2. und 
3. Hinterhauptwindung frei lag, d. h. es wurde die Marksubstanz des Hornes 
entfernt und eine unbeträchtliche Menge der darunter liegenden grauen 
Substanz. Eine unbedeutende Blutung, die während der Operation stattfand, 
wurde mittels Tampons von steriler Watte gestillt. Die Muskel- und Haut- 
nähte wurden nach sorgfältiger Reinigung der betreffenden Partien mit 
ebensolchen Wattetampons angelegt. 

18. October. Der Hund^. hat sich schon leidlich von der Operation erholt, 
reagirt lebhaft auf den Greruch von Origanumöl, indem er den Kopf ab- 
wendet. Appetit ist noch nicht vorhanden. 

19. October. Der Hund hat sich völlig von der^ Narkose erholt. Die 
Wunde heilt vortrefflich. Unvollständiger Ausfall des grösseren Theiles der 
rechten Gresichtsfeldhälften auf beiden Augen. Reaction auf Oi'iganumöl 
und Fleisch äusserst lebhaft, beiderseits gleich. Bei verbundenen Augen 
wollte der Hund anfänglich die Fleischstückchen nicht suchen und bemühte 
sich, den Verband abzureissen, begann jedoch darauf mit dem Aufsuchen 
der Fleischstückchen und fand sie ziemlich schnell. Wenn der Hund auf 
die Fleischstückchen trat, so bemerkte er sie sogleich und erfasste sie ohne 
jedes Verfehlen. Eine Störung der Sensibilität nicht zu beobachten. Das 
Gehör ist gleichfalls nicht merklich gestört, der Hund kehrt sich auf einen 
leisen Pfiff um; lässt man ein Stückchen Fleisch ganz sachte auf den Fuss- 
boden niederfallen, so wendet sich der Hund sofort dahin. Bewegungen 
sind frei. Die Untersuchung des Pudels an den folgenden Tagen ergab 
nichts Neues; dank der fast täglichen Wiederholung des Versuches mit dem 
Aufsuchen der Fleischstückchen bei verbundenen Augen begann er nur die 
auf dem Fussboden liegenden Stückchen aufzvifinden, fast ohne eines derselben 
auszulassen. Zum 26. October hat sich das nach der Operation beeinträch- 
tigte Gesichtsfeld etwas erweitert. Die Wunde ist per primam verheilt. 

30. October. Ganz die gleiche Operation, wie links, auf der rechten 
Seite. Während der Operation unbeträchtliche Blutung. 

31. October. Der Hund befindet sich noch unter dem^Einfluss der 
Narkose, reagirt jedoch bereits auf Origanumöl. 

1. November. Hat sich von der Narkose erholt. Reagirt lebhaft auf 
Origanumöl und Fleisch. Unvollständige Amaurose auf beiden Augen.^ In den 
nächstfolgenden Tagen machte die Erholung des Pudels, nach der Operatiön'^ 
rasche Portschritte, so dass er am 3. November bei verbundenen Augen 
Fleischstückchen aufsuchte, wobei kein Unterschied gegenüber seinem Ver- 
halten vor der Operation zu bemerken war: er fand die Fleischstüekchen ganz 
ebenso rasch und machte nicht mehr Fehler, als vorher. Abgesehen von der 
Sehstörung bei der Untersuchung des Thieres nichts Abnormes zu finden. 

Wiederholte Untersuchung des Hundes im Laufe weiterer Beobachtungs- 
dauer ergab lediglich eine gewisse Besserung Seitens des Sehvermögens; 
Weder von Seiten des Geruches, noch des Gehörs, wie auch in gleicher 
Weise der cutanen und musculären Sensibilität war irgend etwas Abnormes 
zu bemerken. 



' Genaueres über die Sehstörungen an den operiiten Hunden unten. 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshornes. 17 

7. December. Der Pudel diente noch zu einer Hirnoperation, die er 
gleichfalls leicht überstand, indem er sich bald von ihr erholte. 

12. Januar 1900. Der Pudel wird getödtet, da Untersuchungen an 
ihm weiter kein Interesse bieten konnten. 

Sectiou. Prompt verheilte Haut- und Muskel wunde. Die Hirnwunden 
in vortrefflichem Zustande, die freien Ränder der im Laufe der Operation 
durchtrennten Dura mater leicht verwachsen mit dem Muskel. An den 
Rändern der Hirnwunden keine Spuren entzündlicher Reaction sichtbar, die 
Hirnrindenoberfläche unterscheidet sich an dieser Stelle nicht von anderen 
Stellen. Zum Zwecke weiterer Untersuchung wird das Gehirn behufs Härtung 
in Formalin eingelegt. Ein Querschnitt durch das Gehirn in der Höhe der 
Lage des Ammonshornes bestätigte das Gelingen der Operation. 

Versuch 2. Ein weisser Hund (Terrier). Die Untersuchung vor der 
Operation ergab eine lebhafte Geruchsreaction auf Origanumöl und Fleisch. 
Der Hund bietet keinerlei merkliche Abweichungen von der Norm dar. 

Am 21. October 1899 wurde linkerseits die Exstirpation des Ammons- 
hornes vorgenommen; der Gang der Operation ganz so wie im Versuch 1, 
Exstirpation des Hernes tiefergreifend und in grösserer Ausdehnung, als im 
Versuch 1. 

Bereits am Tage nach der Operation reagirte der Hund lebhaft auf 
den Geruch von Origanumöl, die Reaction war gleich lebhaft beim Annähern 
des Oeles an das eine wie das andere Nasenloch. Am 3. Tage hat sich 
vorzüglicher Appetit eingestellt. Der Hund erholte sich so gut von der 
Operation, dass man bereits am 4. Tage zu einer eingehenderen Untersuchung 
desselben schreiten konnte: Die Geruchsreaction auf Origanumöl und Fleisch 
ist beiderseits gleich lebhaft. Bei dem ersten Versuche mit dem Suchen 
von Fleischstückchen bei verbundenen Augen findet der Hund das Fleisch 
zwar, doch nicht sehr schnell, geht auch bisweilen an dem Fleisch vorüber. 

Sehprüfung: Unvollständiger Ausfall der rechten Gesichtsfeldhälften 
beiderseits. Die Berührungsreflexe rechts deutlicher als links. 

26. October. Dieselben Erscheinungen. Die Hautwunde verheilt per 
primam. Sucht bei verbundenen Augen schon bedeutend besser. 

Zum 30. October ist die Hautwunde bereits gut verheilt. Der Unter- 
schied in den Reflexen ist verschwunden. Bei verbundenen Augen findet 
der Hund die Fleischstückchen fast fehlerlos. Die Gesichtsfelddefecte etwas 
kleiner. 

2. November. Exstirpation des Ammonshornes rechts. Abgetragen 
ein annähernd gleich grosses Stück wie links. Blutung kaum vorhanden. 

3. November. Das Thier hat sich von der Narkose beinahe völlig 
erholt, reagirt lebhaft auf Origanumöl. 

4. November. Der Hund frisst schon mit Appetit. Lebhafte Geruchs- 
reaction auf (Viganumöl und Fleisch. Dasselbe an den nächstfolgenden 
Tagen. Bedeutende Gesichtsfelddefecte. 

7. November. Die Hautwunde verheilt ohne Complicationen. Reflexe 
beim Bestreichen der Extremitäten beiderseits gleich. Geruchsreaction auf 
Origanumöl und Fleisch ebenso deutlich ausgeprägt, wie vor der Operation. 
Findet bei verbundenen Augen Fleischstückchen gut, obwohl er bisweilen 
auch daran vorbeigeht, als bemerkte er die Stückchen nicht. Berührt der 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 2 



18 V. P. Ossipow: 

Hund ein Fleischstückchen mit der Pfote, so bemerkt er dies augenblicklich, 
wendet sich um und erfasst das Fleisch prompt, was für ein normales Ver- 
halten des Berührungs- und Muskelgefühles spricht. Berührt der Hund oder 
tritt mit der Pfote auf Schwammstückchen, die zwischen den Stückchen 
Fleisch hingelegt sind, so achtet er auf sie in keiner Weise. Ein mit 
Origanumöl leicht bestrichenes Fleischstückchen umgeht er; schliesslich, als 
alles Fleisch aufgefressen ist, fi'isst er auch dies, jedoch nicht, ohne es 
vorher mehrere Male vorsichtig in's Maul zu nehmen und wieder auszuspeien; 
er verschlang es mit sichtlichem Widerwillen. Seitens des Gehörs und der 
Hautsensibilität keinerlei Abweichungen von der Norm zu bemerken. Alle 
Bewegungen frei. 

Bis zum 16. November wurde der Hund fast täglich untersucht, wobei 
sich gleiche Resultate wie vorher ergaben. Gesichtsfeld beiderseits in den 
äusseren Hälften erhalten, obgleich auch hier nach oben, unten und aussen 
hin eingeschränkt. 3 Wochen hindurch wurde der Hund nicht weiter 
untersucht. 

9. December. Eine Sehprüfung ergab dasselbe wie früher. Sucht Fleisch 
bei verbundenen Augen besser als früher; erstens müht er sich nicht unnütz 
ab, sondern schnüffelt ganz ruhig, geht dann an das Fleischstückchen heran 
und erfasst es. Während der ganzen Dauer der Prüfung ist er kein einziges 
Mal an einem Stückchen vorbeigegangen, ohne es durch den Geruch zu 
bemerken und sofort aufzufinden. Im Uebrigen status idem. 

Bis zum 21. December im Verhalten des Hundes nichts Neues bemerkt. 
Am 21. December erlitt der Hund einen epileptischen Anfall, wobei die 
Krämpfe hauptsächlich in der rechten Körperhälfte ausgeprägt waren; nach 
dem Anfall trat ein deutlich komatöser Zustand ein, der auch am Tage 
darauf noch nicht völlig gewichen war. 

Am 22. December wird der Hund getödtet. Die Section ergab vorzüg- 
liche Verheilung der Haut-, Muskel- und Hirn wunde; in der Umgebung 
letzterer keinerlei entzündliche Erscheinungen zu constatiren. Die im Ver- 
laufe der Operationen durchtrennte Dura mater ist beiderseits theilweise mit 
dem die Wunde deckenden Muskel verwachsen. Deutliche Hyperämie der 
submeningealen Gefässe im Gebiete des linken Frontallappens und der 
vorderen Hälfte der linken motorischen Sphäre. Das Hirn wird in Formalin- 
lösung eingelegt. Querschnitte durch die Gegend der Ammönshörner be- 
stätigten, dass das Ammonshorn beiderseits exstirpirt war in einer Ausdehnung 
von dem Fornixschenkel beinahe bis zur Stelle seines Ueberganges in das' 
Cornu inferius. 

Versuch 3. Eine kleine schwarze Terrierhündin. Reagirt bei ver- 
bundenen Augen lebhaft auf den Geruch von Fleisch und Origanumöl. Nach 
zwei vorausgegangenen Uebungen sucht der Hund ausgezeichnet die Fleisch- 
stückchen auf, indem er hierbei Halbkreise beschreibt und schnüffelt. Geht 
kein einziges Mal an einem Fleischstückchen vorbei, ohne es zu bemerken 
und zu erfassen, eineidei, in welcher Anordnung die Stücke auch liegen 
mögen. Umgeht das mit Origanumöl bestrichene Stückchen sorgfältig, frisst 
jedoch zuletzt auch dieses auf, obschon mit sichtlichem- Unbehagen. Muskel-, 
Berührungs- und Schmerzempfindlichkeit vorzüglich ausgeprägt. Reflexe beim 
Bestreichen der Extremitäten bleich. 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshörnes. 19 

23. October 1899. Exstirpation des Ammonsliornes links. Die Schnitte 
durch die Dicke der Occipitallappen nicht senkrecht, sondern etwas schräg 
geführt, um das Ammonshorn in grösserer Ausdehnung freizulegen. Die 
vordere Grenze des Schnittes verlief etwas mehr nach vorn wie gewöhnlich. 
Das Ammonshorn seiner ganzen Dicke nach abgetragen, beginnend von dem 
Fornixschenkel, bis zur Stelle seines Ueberganges in das Cornu inferius. 
Irgendwie bedeutendere Blutungen erfolgten bei der Operation nicht. 

25. October. Der Hund hat sich vollständig von der Narkose erholt, 
es hat sich guter Appetit eingestellt. Geruchsreaction auf Origanumöl und 
Fleisch ebenso lebhaft wie vor der Operation, beiderseits gleich. Bin grösserer 
Gesichtsfelddefect, als in den beiden ersten Versuchen. 

Die Untersuchung an den nächstfolgenden Tagen ergab die gleichen 
Resultate. Hautsensibilität, Muskelgefühl und Gehör anscheinend unverändert. 
Am 27. October wird der Versuch gemacht, den Hund bei verbundenen Augen 
Fleisch suchen zu lassen, doch fing der Hund überhaupt nicht an zu suchen. 
Stopfte man ihm die Stückchen gewaltsam in's Maul, so spuckte er sie immer 
wieder aus. Sobald man dagegen den Verband abnahm, fing der Hund alsbald 
an, das Fleisch mit sichtlichem Behagen zu verzehren. Dasselbe wiederholte 
sich auch am nächsten Tage, obschon der Hund in seinem Käfig im Hunde- 
stall vorzüglich frass. Die "Wunde heilte ausgezeichnet, ja auch der Appetit 
des Hundes sprach gegen etwaige Complicationen. Der Hund wird vom 
30. October bis zum 4. November ohne Fressen gelassen, doch konnte ihn 
auch dies nicht veranlassen, bei verbundenen Augen Fleisch zu suchen. 
In dem Laboratorium wollte der Hund sogar mit offenen Augen nicht 
Fleisch nehmen und spuckte es wieder aus. Hierbei erweckte der Hund 
den Anschein, als fürchte er sich vor irgend etwas. Die Wunde ist per 
primam verheilt. 

6. November. Exstirpation des Ammonshornes rechts. Operation 
ganz wie links. Bei der Abtragung des Ammonshornes an der Stelle seines 
Ueberganges in das Cornu inferius erfolgte eine Blutung, die jedoch mit 
Leichtigkeit gestillt wurde. 

Am 8. November schritt man bereits zur Untersuchung des Thieres: 
lebhafte Geruchsreaction auf Fleisch und Origanumöl. Fast völlige Amaurose 
auf beiden Augen, Sehen erhalten bloss in dem unteren äusseren Segment 
des Gesichtsfeldes des linken' Auges. Geht wie blind, hebt die Vorderpfote 
hoch. Geruch, cutane und musculäre Sensibilität und Reflexe bieten keinerlei 
merkliche Abweichungen von der Norm. An den nächsten Tagen status idem. 

10. November. Dem Hunde werden neuerdings die Augen verbunden, 
und auf den Fussboden Fleischstückchen hingeworfen, in verschiedener Ent- 
fernung von einander. Wider alles Erwarten begann der Hund lebhaft zu 
suchen, wobei es ihm keinesfalls schlechter als vor der ersten Operation 
gelang, das Fleisch aufzufinden. Die Stückchen wurden in regelmässigen 
Reihen hingelegt, oder auch nicht, verschieden weit von einander entfernt, 
ganz einerlei — der Hund fand sie immer mit einer erstaunlichen Schnellig- 
keit; während der ganzen Versuchsdauer ging der Hund kein einziges 
Mal an einem Stück vorbei, ohne es sogleich zu finden. Das mit dem 
Origanumöl bestrichene Stückchen wollte er lange Zeit hindurch nicht nehmen, 
frass jedoch zum Schluss auch dies auf, nachdem er es zuvor mehrere Male 
wieder ausgespieen hatte. 

2* 



20 V. P. Ossipow: 

Vom 12. bis zum 18. November wurde der Hund täglich untersucht, 
wobei nichts Neues zur Beobachtung gelangte. Die Wunde ist per primam 
verheilt. 

Des Weiteren wurde der Hund alle 2 bis 3 Tage untersucht; Ergeb- 
nisse der Untersuchung wie früher. Gesichtsfeld hat sich nicht erweitert. 
So ging es bis zum 26. December, an welchem Tage man die Wahrnehmung 
machte, dass der Hund nur mit Widerwillen frass. 

Am 27. December trat eine Reihe von epileptiformen Krampfanfällen 
auf, hauptsächlich in der linken Körperhälfte. Komatöser Zustand. Der 
Hund wird getödtet. Section: Haut- und Muskel wunde in vortrefflichem 
Zustande, in der Umgebung der Hirnwunden keinerlei entzündliche Reaction 
zu bemerken, doch sind die Wunden, wie es scheint, durch die Narbe der 
Dura mater etwas zusammengezogen. Hyperämie der meningealen Grefässe, 
entsprechend der Lage der motorischen Regionen, besonders rechterseits. 
Das Gehirn wird in eine Formalinlösung eingelegt. Querschnitte ' durch das 
Gehirn bestätigten das Gelingen der Operation. 

Versuch 4. Kleine Terrierhündin. Vor der Operation 3 Mal unter- 
sucht. Lebhafte Geruchsreaction auf Fleisch und Origanumöl. Sucht bei 
verbundenen Augen gut, indem er laut hörbar schnüffelt, macht jedoch bis- 
weilen Fehler, indem er Fleischstückchen übersieht.- Auffallend entwickeltes 
Muskelgefühl: Tritt der Hund mit der Hinterpfote auf ein Fleischstück, so 
hebt er sofort die Pfote, wendet sich schnell um und erfasst das Stück 
augenblicklich, ohne sich je dabei zu irren. Das mit Origanumöl bestrichene 
Fleischstückchen frisst er nur mit grossem Widerwillen. Hautsensibilität 
gut ausgebildet. Reflexe beim Streichen der Extremitäten lebhaft und 
gleiehmässig. 

21. December 1899. Exstirpation des Ammonshornes rechts. Die 
Fläche des inneren Längsschnittes durch die Masse des Gehirnes verlief 
nicht ganz senkrecht, sondern leicht schräg zur Mittellinie. Das Ammons- 
horn in seiner ganzen Dicke abgetragen, in einer Ausdehnung von dem 
Fornixschenkel bis zu seiner Uebergangsstelle in das Cornu inf. incl. Die 
Operation geschah unter gaiiz unbedeutender Blutung. 

22. December. Der Hund reagirt äusserst lebhaft und beiderseits gleich 
auf den Geruch von Fleisch und Origanumöl. 

23. December. Lebhafte Geruchsreaction. Unvollständiger Defeet der 
linken Gesichtsfeldhälfte auf beiden Augen. Reflexe und Hautsensibilität 
normal. 

25. December. Die Operationswunde verheilt ohne Complicationen. 
Geruchsreaction lebhaft, wie früher. Sucht Fleisch bei verbundenen Augen 
ganz ebenso gut, wie vor der Operation. Muskelgefühl ebenso fein aus- 
geprägt, wie vor der Operation. Gehör und Hautsensibilität normal. Das 
Gesichtsfeld in dem unteren äusseren Segment des linken und in dem 
oberen inneren Segment des rechten Auges hat sich wieder hergestellt. 

Wiederholte Untersuchungen ergaben die gleichen Resultate. 

4. Januar 1900. Exstirpation des Ammonshornes links, ganz wie 
rechts, nur verlief der innere Längsschnitt durch die Masse des Hinter- 
hauptlappens 3 ™™ vom äusseren Rande der 1 . Occipitalwindung entfernt, 
jedoch schräger als bei der ersten Operation. 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshoenes. 21 

5. Januar. Der Hund hat sich von der Narkose erholt, reagirt auf 
den Geruch von Origanumöl ebenso lebhaft wie vor der Operation. 

6. Januar. Rechts totale Amaurose, links ist das Gesichtsfeld central 
und etwas nach aussen erhalten. An den rechten Extremitäten Reflexe 
schwächer als an den linken. Geruchsreaction lebhaft, wie früher. Haut- 
und Muskelsensibilität normal. 

8. Januar. Bei verbundenen Augen sucht der Hund ebenso gut, wie 
vor der Operation. Muskelgefühl ebenso fein ausgeprägt wie vorher. 

Zum 1 5. Januar ist die Hautwunde bereits gut verheilt. Das Gesichts- 
feld des linken Auges hat sich vergrössert, auch rechts hat sich das Seh- 
vermögen wieder eingestellt. Reflexe beim Streichen der Extremitäten gleich. 
Geruch, Gehör, Muskelgefühl und Hautsensibilität ebenso gut ausgeprägt, 
wie vor der Operation. 

Bei wiederholt vorgenommenen Untersuchungen ergab sich nichts Neues. 

Der Hund wird am 22. Februar getödtet. Die Section ergab vorzüg- 
liche Heilung der Operationswunden; im Bereich der Hirn wunde ist die 
Dura mater beiderseits mit dem Muskel leicht verwachsen. Die Ränder 
der Hirnwunden unterscheiden sich ihrer Farbe nach nicht von anderen 
Theilen der Hirnrinde. Das Gehirn wird in eine Formalinlösung eingelegt. 
Querschnitte durch das Gehirn bestätigten das Gelingen der Operation. 

Versuch 5. Ein junger kleiner Hund (Terrier). Lebhafte Geruchs- 
reaction auf Oi'iganumöl und Fleisch. Findet nach einigen vorausgegangenen 
Uebungen fast fehlerlos Fleischstückchen bei verbundenen Augen. Die mit 
Origanumöl bestrichenen Stückchen umgeht er anfänglich, frisst aber zuletzt 
auch diese auf. Muskelgefühl und Hautsensibilität gut ausgeprägt. Reflexe 
beim Streichen der Extremitäten lebhaft, beiderseits gleich. 

29. December 1899. Exstirpation des Ammonshornes rechts. Erste 
Occipitalwindung bedeutend breiter als gewöhnlich, aus welchem Grunde 
der innere Schnitt nicht nach aussen von ihr geführt wurde, sondern durch 
die Substanz der Windung selbst. Das Ammonshorn abgetragen in der 
Ausdehnung von dem Fornixschenkel bis zu seinem Uebergange in das 
Cornu inferius, doch wurde die Uebergangsstelle selbst von hinten und von 
vorn bloss umschnitten. Eine geringfügige Blutung während der Operation 
wurde gestillt. 

Am 30. December hatte sich der Hund bereits ganz gut von der Narkose 
erholt. Geruchsreaction auf Origanumöl ebenso lebhaft, wie vor der Ope- 
ration, beiderseits gleich. 

31. December. Hat sich von der Operation erholt; frisst mit Appetit; 
reagirt lebhaft auf den Geruch von Fleisch und Origanumöl. An den folgenden 
Tagen Geruchsreaction ebenso lebhaft. 

2. Januar 1900. Findet bei verbundenen Augen Fleischstückchen ohne 
Fehler; Geruchsreaction lebhaft; verhält sich dem mit Origanumöl be- 
strichenen Fleischstückchen gegenüber ebenso wie vor der Operation. Reflexe 
beim Streichen der Extremitäten gut ausgeprägt. Hautsensibilität und Muskel- 
gefühl unverändert, desgleichen das Gehör. Die Sehprüfung ergab fast voll- 
ständigen Ausfall der linken Gesichtsfeldhälften. Das Gleiche wurde auch 
an den folgenden Tagen beobachtet. Die Hautwunde verheilte per primam. 



22 V. P. Ossipow: . 

10. Januar. Operation auf der linken Seite. Der vordere Schnitt 
durch die Dicke der Occipitalwindungen wurde etwas schräg in der Richtung 
von innen und vorn nach hinten und aussen geführt, in dem AVunsche, die 
hier gelegene grosse Vene zu schonen. Nach Freilegung des Ammonshornes 
wurde, nachdem die Wirkung der Aethernarkose so weit nachgelassen hatte, 
dass der Hund auf schmerzhafte Reize zu reagiren begann, der Versuch 
einer Reizung des Ammonshornes gemacht. Hierzu diente der faradische 
Strom von der Spule eines du Bois-Reymond' sehen Schlittenapparates, 
der von einem Daniell'schen Elemente gespeist wurde. Trotz wiederholter 
Reizung der verschiedenen Theile des Ammonshornes mit Strömen von 
wechselnder Stärke (von 150 bis 30™™ Rollenabstand) gelang es nicht, sei 
es Krampf bewegungen , oder Aenderungen des Respirationsrhythmus, oder 
Bewegungen der Nasenflügel zu constatiren, welche ^ auf eine Reizung des 
Geruchsorgans hingewiesen hätten. Hierauf wurde das, unter dem Einfluss 
der andauernden Reizungen stark gerunzelte und dunkler aussehende Ammons- 
horn bis zu seiner Uebergangsstelle in das Cornu inferius abgetragen. 

11. Januar. Der Hund reagirt bereits lebhaft und beiderseits gleich 
auf den Geruch von Fleisch und Origanumöl. Das Gleiche auch an den 
nächstfolgenden Tagen. 

14. Januar. Der Hund führt den Versuch mit dem Suchen von Fleisch 
bei verbundenen Augen tadellos aus. Das mit Origanumöl bestrichene Stück- 
chen frass er mit grossem "Widerwillen. Weder von Seiten des Gehörs, 
noch von Seiten der Sensibilität irgend etwas Abnormes zu bemerken, 
Sehprüfung: Erhalten ist nur das untere äussere Segment in dem Gesichts- 
felde des linken Auges. Im Laufe der nächstfolgenden Zeit wiederholt 
vorgenommene Untersuchungen bestätigten lediglich die soeben angeführten 
Resultate. Die Wunde verheilte ohne Complicationen. 

Am 22. Februar wird der Hund getödtet. Wie in den vorhergehenden 
Fällen, so zeigte sich auch hier die Dura mater im Bereiche der Hirn- 
wunden mit dem Muskel leicht verwachsen. Schnitte durch das in Formalin 
gehärtete Gehirn bestätigten das Gelingen der Operation. 

Nicht alle Operationen, betreffend die Exstirpation des Ammonshornes, 
verliefen so glatt, wie in den angeführten fünf Versuchen. Ich will diese 
Versuche in Kürze erwähnen, ohne mich dabei an die Reihenfolge der 
Versuchsprotocolle zu halten. 

Am 14. November 1899 wurde einer kleinen, zuvor genau untersuchten 
Hündin das linke Ammonshorn in der Ausdehnung von dem Fornixschenkel 
bis zu seiner Uebergangsstelle in das Cornu inf. incl. exstirpirt. Am folgenden 
Tage reagirte der Hund auf den Geruch von Origanumöl und Fleisch ebenso 
gut, und beiderseits gleich, wie vor der Operation. Am 17. November suchte 
der Hund bei verbundenen Augen Pleischstückchen fehlerlos. Es wurden 
keinerlei Abnormitäten, ausser dem unvollständigen Ausfall der rechten Ge- 
sichtsfeldhälften, bemerkt. Die Wunde verheilte per primam. Am 28. No- 
vember dieselbe Operation rechts; dabei heftige Blutung, welche den Tod 
des Hundes am Tage nach der Operation zur Folge- hatte. Die Section 
ergab, dass grosse Mengen von Blut in die Tiefe des Seitenventrikels und 
des 3. Ventrikels einaedrungen waren. 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshornes. 23 

Am 23. December 1899 wurde einer jungen Terrierhündin das rechte 
Ammonshorn bis zu seiner Uebergangsstelle in das Cornu inf. incl. exstirpirt. 
Dieser Hund besass einen ungemein feinen Gerucli, er fand schnell und 
ohne Fehler Fleischstückchen, die in Abständen von ungefähr 1 "' von ein- 
ander auf dem Fussboden lagen; auf den Geruch von Origanumöl reagirte 
er, indem er die Zähne fletschte. Die Untersuchung des Hundes nach der 
Operation ergab keinerlei bemerkbare Geruchsstörungen. Es w^ar nur das 
Sehen beeinträchtigt (Ausfall der linken Gesichtsfeldhälfte des rechten Auges 
und des centralen Theiles des Gesichtsfeldes des linken Auges. Die Wunde 
verheilte per primam. 

Am 6. Januar 1900 wurde die gleiche Operation linkerseits wiederholt. 
Am 7. Januar reagirte der Hund lebhaft auf den Geruch von Fleisch und 
Origanumöl. Ausser einer Sehstörung nichts Abnormes zu constatiren. Bei 
verbundenen Augen suchte der Hund Fleisch ohne Fehler. Am 14. Januar 
wich die Hautwunde in ihrer hinteren Hälfte aus einander, und es wurde 
eine Wundeiterung bemerkt. Am 17. Januar Zuckungen in den Extremitäten, 
der Hund in komatösem Zustande getödtet. Die Section des Gehirnes ergab 
eine eitrige Entzündung der Hirnhäute, wobei sich Eiter auch in den Ven- 
trikeln und unter den Häuten des Cervicaltheiles des Rückenmarkes fand. 
Am 16. Januar frass der Hund noch, jedoch nicht mehr mit gutem Appetit; die 
Reaction auf den Geruch von Fleisch erschien herabgesetzt. Am 17. Januar 
reagirte er weder auf Geruchsreize, noch auf Schmerz- oder Berührungsreize. 

Diese beiden Versuche sind in ihrer ersten Hälfte als gute zu be- 
zeichnen , d. h. als Experimente mit einseitiger Exstirpation des Ammons- 
hornes. In dem zweiten Versuche lebte der Hund 1 1 Tage nach der zweiten 
Operation, wobei in den ersten Tagen keinerlei Störungen zu bemerken 
warcD, welche auf einen entzündlichen Process hingedeutet hätten. Daraus 
folgt, dass die eitrige Entzündung nicht von der Hirnwunde aus, sondern 
von aussen her ihren Anfang nahm, von dem Zeitpunkt an, wo die Nähte 
aus einander wichen, und sich dann schnell auf die Hirnhäute und das 
Gehirn weiter verbreitete. 



IV. 

Und so ergaben die 5 von mir angeführten Versuche mit doppelseitiger 
Exstirpation des Ammonshornes und die 2 Versuche mit einseitiger Ex- 
stirpation desselben (die zweite Operation in dem letztangeführten Falle 
ziehe ich nicht mit in Rechnung, aus dem Grunde, weil der Hund nur 
kurze Zeit darnach lebte und an eitriger Meningitis zu Grunde ging) völlig 
gleichartige Resultate, unabhängig davon, ob ein kleinerer oder grösserer 
Theil des Ammonshornes bei der Operation abgetragen wurde. 

Allerdings wurde in keinem einzigen meiner Versuche das Ammons- 
horn in seiner ganzen Ausdehnung exstirpirt; in allen Versuchen blieb der 



24 V. P. Ossipow : 

im Cornu inf. liegende Antheil desselben erhalten. Wie Schnitte durch 
das in Formalin gehärtete Gehirn zeigten, betrug dieser erhalten gebliebene 
Theil in den Versuchen 3, 4 und 5, wie auch in den beiden Versuchen 
mit einseitiger Exstirpation des Ammonshornes, ungefähr Vs seiner ganzen 
Länge. Doch darf man diesem Umstände wohl kaum eine besondere Be- 
deutung beimessen, da die Function dieses erhalten gebliebenen Theiles 
durch die bei der Abtragung des Ammonshornes erfolgte Reizung gewiss 
schon beeinträchtigt war, wenigstens für die allernächste Zeit nach der 
Operation. Man hätte ja den Versuch machen können, auch diesen Theil 
des Ammonshornes mit abzutragen, doch wäre dadurch eine Operation im 
Dunkeln gegeben, wobei man nicht für die Unversehrtheit der anliegenden 
Hirntheile hätte bürgen können. Im gegebenen Falle strebte ich auch 
gar nicht darnach, schon aus dem Grunde, weil andere Forscher an den 
von ihnen operirten Thieren ausgesprochene Veränderungen bereits in Folge 
einer kleinen Ecchymose auf der Oberfläche des Ammonshornes, oder in 
Folge einer unbeträchtlichen Verletzung desselben während der Operation 
erhielten (Luciani und Sepilli, Fasola), die Störungen dagegen, welche 
von ihnen nach Abtragung von ausgedehnten Partien des Ammonshornes 
beobachtet wurden, durch ihre auffallenden Erscheinungen einfach befremden. 
Sind die Versuche dieser Forscher richtig, so konnte auch in meinen Fällen 
die Exstirpation von 2/3 des Ammonshornes beiderseits nicht ohne merkliche 
Schäden vorübergehen. 

Die Beobachtung der von mir operirten Thiere ergab positive und 
negative Resultate, wobei sich sowohl die einen, wie die anderen consequent 
wiederholten. Zu den positiven Resultaten gehört die Sehstörung, wie sie 
bei sämmtlichen von mir operirten Hunden zur Beobachtung gelangte, zu 
den negativen der Mangel von Störungen Seitens des Gehörs-, Geschmacks- 
und Geruchssinnes. 

Wie aus der Litteraturübersicht hervorgeht, bringt Luciani das 
Ammonshorn mit dem psychischen Sehcentrum in Zusammenhang, da nach 
Exstirpation desselben (einseitig und scharf begrenzt) bei Hunden, deren < 
Blindheit trotz in vorhergegangenen Operationen erfolgter Abtragung der 
corticalen Sehsphären keine vollständige war, vollkommene Seelenblindheit 
eintrat. Auf Grund derselben Dinge schliesst auch Fasola auf eine Seh- 
function des Ammonshornes. An der Richtigkeit der. Beobachtung Luciani' s 
und Fasola' s zu zweifeln, habe ich kein Recht, doch kann ich mich mit 
der von ihnen für die beobachtete Erscheinung gegebenen Erklärung keines- 
falls einverstanden erklären. Ich will dies nunmehr auf Grund meiner 
Versuche zeigen. 

Exstirpirt man einem Hunde die Rinde der 2. und 3. Occipitalwindung 
einer Hemisphäre in ihrer ganzen Ausdehnung, so fällt, wie einschlägige 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshornes. 25 

Untersuchungen ^ zeigen, auf der Seite der Operation aus dem Gesichtsfelde 
des Thieres der innere, auf der gegenüber hegenden Seite der mittlere Theil 
aus; bei doppelseitiger Operation beiderseits müssen die äusseren Abschnitte 
des Gesichtsfeldes erhalten bleiben. Dank dem anatomischen Bau des 
Gehirnes, erscheinen die Sehbahnen, welche die Zellen der Hirnrinde mit 
den darunter liegenden Centren verbinden, in den der grauen Rindensubstanz 
zunächst gelegenen Abschnitten der weissen Substanz als Strahlen, welche 
von der Rinde in schräger Richtung zu dem tiefer liegenden Centrum ver- 
laufen. Führt man daher einen senkrechten Schnitt durch die Masse der 
grauen und weissen Substanz der Hirnrinde, so durchschneiden wir nicht 
nur die Leitungsbahnen desjenigen Abschnittes der grauen Substanz, durch 
welche der Schnitt ging, sondern auch zugleich die der ihm benachbarten 
Abschnitte. In meinen Versuchen betrafen die Verticalschnitte die ganze 
Dicke der weissen Substanz der Hirnrinde; verständlich ist, dass hierbei 
auch ein Theil der Sehbahnen der ersten Occipitalwindung durchschnitten 
wurde. In den beiden ersten Versuchen, wo die seitlichen Schnitte genau 
senkrecht geführt wurden, blieben bei den Hunden nach Ausführung der 
doppelseitigen Operation die äusseren Abschnitte des Gesichtsfeldes beider 
Augen erhalten. In den Versuchen 3 und 5 verliefen die Flächen der 
inneren und äusseren Längsschnitte schräg, in der Weise, dass der 
Querschnitt des abgetragenen Hirnstückes etwa einem Trapezoid glich. In 
diesen beiden Fällen war, nach doppelseitiger Operation, der Effect voll- 
ständige Amaurose der Hunde auf dem rechten Auge, während in dem 
Gesichtsfelde des linken Auges ein kleiner Theil in seinem unteren äusseren 
Abschitte erhalten blieb. In dem Versuche 4 behielt der Hund nach 
doppelseitiger Operation das untere äussere Segment des Gesichtsfeldes links 
und das obere innere rechts. Dieser Umstand spricht dafür, dass bei der 
rechtsseitigen Operation die L Occipitalwindung und der äussere hintere 
Theil der 3. Windung weniger beeinträchtigt waren, als in anderen Ver- 
suchen, speciell in den Versuchen 3 und 5. Das Ammonshorn wurde in 
dem Versuche 4 beiderseits in ebenso grosser Ausdehnung abgetragen, als 
in den Versuchen 3 und 5. Stände folglich, wie Luciani annimmt, das 
Ammonshorn in so naher Beziehung zur Sehsphäre, dass selbst wenig aus- 
gedehnte einseitige Abtragung desselben bei Thieren vollständige Seelen- 
blindheit erzeugte, so hätte auch dieser Hund das Sehen vollkommen ver- 
lieren müssen, was in Wirklichkeit aber nicht der Fall war. 

In den Versuchen 3 und 5, wo die Fläche des inneren Längsschnittes 
durch den Occipitallappen schräg in der Richtung nach unten und zur 



^ H. Munk, TJeher die Functionen der Grosshirnrinde. Berlin 1890. Siehe die 
Schemata auf S. 73 und 74. 



26 V. P. Ossipow: 

Mittellinie verlief, wo also die mit den Zellen der 1. Occipitalwindung 
verbundenen Leitimgsbahnen fast in ihrer ganzen Masse durchtrennt wurden, 
trat schon nach der ersten Operation ein nahezu vollständiger Ausfall der 
inneren Gesichtsfeldshälfte auf der Seite der Operation und der äusseren 
Hälfte auf der gegenüberliegenden Seite ein. 

Aus dem Gesagten geht unzweideutig hervor, dass die Amaurose, wie 
sie unter gewissen Bedingungen nach doppelseitiger Exstirpation des Ammons- 
hornes eintritt, keineswegs abhängig ist von einem Ausfall der Function 
des Ammonshornes, sondern "vielmehr von der Durchschneidung derjenigen 
Leitungsbahnen, welche mit den bei der Operation nicht verletzten Theilen 
der grauen Substanz der Sehsphäre der Hirnrinde in Verbindung stehen. 
Alles eben Angeführte lassen nun Luciani und Fasola völlig unberück- 
sichtigt, ebenso wie Luciani der profusen Eiterung, wie sie bei den von 
ihm operirten Thieren auftrat, keinerlei Bedeutung beimisst. 

Die bei meinen Versuchen gewonnenen negativen Ergebnisse verdienen 
Beachtung da sie in directem Widerspruche zu den von anderen Forschern 
erhaltenen Resultaten stehen, besonders zu denen von Ferrier und Ferrier 
und Yeo. Obschon die Resultate Ferrier's bezüglich des Ammonshornes 
von späteren Forschern auch nicht bestätigt werden konnten, so bedürfen 
dieselben doch einer ausdrücklichen Erwiderung, da sie, ohne die gehörige 
Kritik aufgenommen, bereits zum Theil zu einer unrichtigen Auslegung der 
Thatsachen geführt haben.' Wie aus meinen Versuchsprotocollen zu ersehen, 
gelangten bei den Hunden nach der Exstirpation des Ammonshornes kein 
einziges Mal Störungen der Hautsensibilität und des Muskelgefühles zur 
Beobachtung. Sämmtliche Bewegungen der Hunde waren vollständig frei 
und, wäre nicht die Sehstörung vorhanden gewesen, man hätte kaum an- 
nehmen können, die Hunde seien operirt worden. In 2 Fällen wurde von 
mir (Versuche 2 und 4) eine Ungleichheit der Berührungsreflexe beim 
Streichen der Extremitäten an den Thieren beobachtet, doch- wurde diese 
Erscheinung eben nur in 2 Fällen beobachtet und dazu nur an den ersten 
Tagen nach der Operation und erklärt sich, meiner Ansicht nach, durch' 
den Reizzustand der operirten Hemisphäre in der Zeit gleich nach der 
Operation. Die von Ferrier und Yeo beobachteten Erscheinungen er- 
klären sich offenbar daraus, dass ihre Versuche nicht reine waren. 

Ich erachte es für noth wendig, hier einen Versuch anzuführen, wo 



^ Somraer, welcher sich auf die Untersuchungen von Ferrier beruft, ist bestrebt, 
eine Erklärung dafür zu geben, weshalb bei Epileptikern häufig Veränderungen des 
Ammonshornes gefunden werden, und nimmt einen causalen Zusammenhang zwischen 
der Erkrankung des Ammonshornes und der Epilepsie an; Siehe W. Sommer, Er- 
krankung des Ammonshornes als ätiologisches Moment der Epilepsie. Archiv für 
Psyckiaine. 1880. Bd. X. S. 631, 672, 675. 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshoenes. 27 

nach Exstirpatiou des Ammunshornes ein Hund Erscheinungen zeigte, ähnüch 
den von Ferrier beobachteten: Am 2. December wurde einem Hunde 
rechts das Ammonshorn exstirpirt. Im Verlaufe der Operation wurde ein 
Gefäss im Inneren des Gehirnes verletzt, es erfolgte eine profuse Blutung, 
welche die weitere Operation in dem Maasse hinderte, dass das Ammons- 
horn nur oberflächlich und in ganz geringer Ausdehnung abgetragen werden 
konnte; es gelang nur mit Mühe, die Blutung zu stillen. Am 4. December 
hatte sich das Thier von der Operation bereits gut erholt, doch beobachtete 
man zwangsmässige Kreisbewegungen des Hundes nach der rechten Seite 
hin, bei deutlich ausgesprochener Ataxie der linken Extremitäten; das 
Nämliche wurde auch am 6. December beobachtet. Das Muskelgefühl war 
in den linken Extremitäten so stark beeinträchtigt, dass man sowohl die 
Vorder- als auch die Hinterpfote des Hundes frei flectiren konnte, wobei 
der Hund auf den gebeugten Pfoten stehen blieb, ohne dies überhaupt 
wahrzunehmen und ohne irgend welche Versuche zu machen, um die Pfoten 
aus dieser ungewohnten, ihnen künstlich gegebenen Stellung zu befreien. 

Diese Störung des Muskelgefühles darf man gewiss nicht auf die Ex- 
stirpatiou des Ammonshornes beziehen; wie die Section des noch an dem- 
selben Tage getödteten Hundes ergab, war der Seiten Ventrikel von reichlicher, 
trüber, seröser Flüssigkeit erfüllt, in ihm fanden sich Blutgerinnsel nicht 
nur in seinen hinteren, sondern auch in seinen vorderen Abschnitten; die 
Hirnrinde zeigte sich im Bereiche des Operationsgebietes stark hyperämisch, 
wie auch die intracorticalen Ganglien. Auf solche misslungene Experimente 
stützen sich eben die Schlussfolgerungen von Ferrier bezüglich der Function 
des Ammonshornes. 

Und so wird die Bedeutung des Ammonshornes, als eines Centrums 
für die Hautsensibilität und das Muskelgefühl, durch meine Versuche in 
keiner Weise bestätigt. 

Luciani und Fasola setzen das Ammonshorn in Beziehung zur Hör- 
sphäre des Hundes. In meinen Versuchen beobachtete ich nicht eine 
Gehörstörung an den operirten Thieren: sämmtliche Hunde nahmen einen 
leisen Ruf, einen leisen Pfiff ganz ebenso gut, wie vor der Operation wahr. 
Während Ausführung des Versuches mit dem Suchen von Fleisch bei ver- 
bundenen Augen wandten die Hunde, ganz ebenso wie vor der Operation, 
den Kopf sogleich nach der Richtung des Geräusches, wenn man ein Fleisch- 
stückchen auf den Fussboden fallen liess. Uebrigens ist die augeführte 
Behauptung von Luciani auf den dritten der von mir angeführten Ver- 
suche gestützt: Die Gehörstörung seines Hundes zeigte sich einige Tage 
nach der Operation, bei bestehender Fiebertemperatur und Nahrungs- 
verweigerung, verschwand jedoch wieder in den allernächsten Tagen, trotz- 
dem sich bei dem Hunde bereits eine eitrige Meningo-Encephalitis entwickelt 



28 V. P. Ossipow: 

hatte, an der er auch kurze Zeit darauf einging. Luciani prüfte den 
Geschmack der operirten Hunde mit Hülfe einer Lösung von Digitalin und 
beobachtete keinerlei Geschniacksstörung. Diese Beobachtung von Luciani 
wird durch meine Versuche bestätigt: Die operirten Hunde nahmen das 
leicht mit Origanumöl bestrichene Fleisch nach der Operation ganz ebenso 
ungern, wie vorher; häufig nahmen die Hunde ein solches Stück in's Maul, 
spuckten es dann wieder aus und fuhren fort, eifrig die anderen Stückchen 
aufzusuchen. Waren alle anderen Fleischstückchen aufgefressen, so pflegten 
die Hunde von Neuem zu dem mit Oel bestrichenen Stück zurückzukommen, 
nahmen es vorsichtig in's Maul, gaben es gewöhnlich wieder von sich und 
erfassten es wieder, um es schliesslich zu verschlingen. Somit lag kein 
Grund vor, eine Geschmacksstörung bei den operirten Hunden anzunehmen. 
Es erübrigt noch, das Verhalten des Geruchssinnes bei den operirten 
Hunden einer Betrachtung zu unterziehen. Alle meine Hunde reagirten 
am Tage nach der Operation ganz ebenso lebhaft auf den Geruch von 
Origanumöl, bisweilen auch von Fleisch, wie vor der Operation. Sämmt- 
liche Operationen wurden in Chloroform- Aethernarkose ausgeführt, vor der 
Operation erhielten die Hunde eine subcutane Injection von 3 bis 5'"="' 
einer 3 procent. Morphiumlösung. Unter dem Einflüsse der Narkose schliefen 
die Hunde in der Regel bis zum folgenden Tage, zeigten sich aber nicht 
selten auch dann noch verschlafen und frassen nicht. Näherte man der 
Nase solch' eines Hundes- dann ein Stück Fleisch, so wandte der Hund 
sich zur Seite ab, woraus man natürlich nicht den Schluss ziehen durfte, 
dass der Hund den Geruch des Fleisches nicht wahrnehme. Am 2. Tage 
nach der Operation hatten sämmtliche Hunde bereits vorzüglichen Appetit, 
und in allen Fällen war die Reaction auf den Geruch von Fleisch ganz 
die gleiche und erfolgte auf dieselbe Entfernung, wie auch vor der Operation. 
Alle Hunde suchten die Fleischstückchen bei verbundenen ~ Augen ganz 
ebenso gut, wie vor der Operation, ja mitunter sogar noch besser auf; dies 
hatte statt im Verlaufe der ganzen Beobachtungsdauer. Der einzige Fall, 
welcher die Aufmerksamkeit auf sich lenken dürfte, das ist der Hund in' 
dem Versuche 2, welcher, 3 Wochen hindurch ohne Uebung, darnach 
plötzlich besser zu suchen begann, als zuvor. Man könnte hier, wie es 
scheint, auf die Vermuthung kommen, als wäre der durch die Operation 
beeinträchtigte Geruchssinn wieder zur Norm zurückgekehrt. Doch spricht 
das Fehlen eines Unterschiedes in dem Suchen des Fleisches vor und nach 
der zweiten Operation gegen eine derartige Annahme, ganz ebenso wie die 
nächstfolgenden Versuche, wo eine solche Erscheinung nicht zur Beobachtung 
gelangte, obwohl hier bei der Operation ein ausgedehnterer Theil des 
Ammonshornes abgetragen wurde, als in dem erwähnten Falle. Der 
angeführte Fall erklärt sich am besten dadurch, dass der Hund, der 



Über die physiologische Bedeutung des Ammonshoenes. 29 

diesmal länger als gewöhnlich gehungert hatte, sich aufmerksamer zur 
Sache verhielt. 

In dem ersten meiner Versuche lebte der Hund 87 Tage nach der 
ersten Operation und 74 Tage nach der zweiten Operation; in dem zweiten 
Versuche 61 Tage nach der ersten und 49 Tage nach der zweiten Operation; 
in dem dritten 65 Tage nach der ersten und 51 Tage nach der zweiten 
Operation; in dem vierten 63 Tage nach der ersten und 49 Tage nach der 
zweiten Operation und im fünften Versuche 55 Tage nach der ersten und 
43 Tage nach der zweiten Operation. 

Trotz dieser langdauernden Beobachtungszeiten der Thiere konnte ich 
doch kein einziges Mal eine Abschwächuug des Geruches bei meinen 
Hunden constatiren; besonders hervorgehoben zu werden verdient die That- 
saclie, welche für mich ausser allem Zweifel steht, dass sich in den Tagen 
unmittelbar nach der Operation die Geruchsreaction der Hunde auf den 
Geruch von Fleisch und Origanumöl in nichts von der gleichen Reaction 
vor der Operation unterschied. Bisweilen wurden den Hunden bei dem 
Versuche des Suchens von Fleisch bei verbundenen Augen Stückchen von 
Hundefleisch untergeschoben doch nahmen die Hunde in der Regel dieselben 
nicht, sowohl vor der Exstirpation des Ammonshornes, als auch nach der- 
selben. 

Zur Prüfung des Geruchssinnes der Hunde wurden zwei Substanzen 
verwandt; die eine von ihnen (Fleisch) besitzt einen den Hunden angenehmen 
Geruch, die andere (OriganumöP) einen unangenehmen; auf die erste 
Substanz reagirten die Hunde positiv, d. h. sobald sie den Duft des Fleisches 
witterten, streckten sie die Schnauze alsbald in der Richtung nach ihm 
aus und schnüffelten, indem sie frequentere Inspirationsbewegungen machten 
und die Nasenflügel bewegten. Auf die zweite Substanz reagirten die 
Hunde negativ, d. h. sie wandten sich sogleich zur Seite hin ab und 
machten keinesfalls verstärkte Inspirationsbewegungen; eine derartige Re- 
action wurde sowohl vor, wie auch nach der Operation beobachtet. Hieraus 
geht hervor, dass der Geruch der Hunde weder in quantitativer, noch in 
qualitativer Beziehung gelitten hatte. Bei dem Suchen der Fleischstückchen 
bei verbundenen Augen gingen sämnithche Hunde lange Zeit hindurch um 
das mit Origanumöl bestrichene Fleischstückchen herum und frassen es erst 
ganz zuletzt, dazu mit sichtlichem Unbehagen. Dieser Umstand weist 
gleichfalls unzweideutig darauf hin, dass die qualitative Seite des Geruchz- 
sinnes bei den Hunden nicht beeinträchtigt war, da ja die Fähigkeit der 
Auswahl in vollem Umfange erhalten geblieben war. 

• Ich versuchte, auch andere riechende Substanzen, wie Bergamottöl und Nelkenöl, 
anzuwenden, doch erwiesen diese in Folge ihres scharfen Duftes sich als weniger ge- 
eignet, wie das Origanumöl. 



30 V. P. Ossipow: 

Sobald ein Hund durch den Geruch ein Fleischstückchen bemerkte, 
so ging er unverzüglich auf dasselbe los, indem er dabei nach der Nase 
ging, und erfasste das Stück bei genügender Annäherung. Kein einziges 
Mal beobachtete ich, dass der Hund unter gewöhnlichen Bedingungen das 
Fleisch verfehlte, indem er mit den Zähnen in die Luft schnappte: Dies 
geschah lediglich mitunter in Fällen, wo ich das Fleischstück dem Hunde 
schnell unter der Nase fortzog. So blieb denn auch das Vermögen, die 
Geruchsquelle zu localisireu, unverändert. 

Luciani erwähnt, dass einer von seinen Hunden (s. oben) nach ein- 
seitiger partieller Exstirpation des Ammonshornes auf den Geruch von 
Fressen, das in die Stube gebracht wurde, wohl vorzüglich reagirt hätte, 
jedoch trotzdem lange hätte suchen müssen. Meines Erachtens lässt sich dies 
durch den Mangel gehöriger Uebuug bei dem Hunde Luciani's erklären; 
in meinen Versuchen verstanden es sämmtliche Hunde vorzüglich, sich 
ihres Geruches zu bedienen. 

Aus allem oben Gesagten kann man nur den einen Schluss ziehen, 
dass nämlich dem Ammonshorn irgend eine wesentliche Bedeutung 
für den Geruchssinn nicht zukommt. Die -technische Seite meiner 
Operationen, betreffend die Exstirpation des Ammonshornes, schliesst Fehler 
aus, wie sie bei der Besprechung von Fasola's Versuchen gezeigt sind. 
Daher meine ich, dass diejenigen positiven Eesultate, mit Beziehung auf 
den Geruchs- und Gehör^sinn, welche dieser Autor erhielt, sich erklären 
nicht durch einen Ausfall der Function des Ammonshornes, sondern durch 
eine Functionsstörung der benachbarten Hirnpartien, und daher als Neben- 
erscheinungen, hervorgerufen durch die Operation, aufzufassen sind. Ausser- 
dem konnte der Verf., welcher zu wiederholten Malen in ein und den- 
selben Hiruregionen operirte und dabei mit dem scharfen Löffel in die 
Tiefe des Cornu inf. eindrang, in einigen Fällen den G. hip.pocampi ver- 
letzen, der dem Ammonshorn eng anliegt und sich mit demselben ver- 
einigt. Die Bedeutung aber dieser Windung für den Geruch kann für 
bewiesen, auch nach der Methode des Functionsausfaües,^ gelten. Die^ 
Geruchsfunction des Ammonshornes völlig auszuschliessen , dazu habe ich 
auf Grund meiner Versuche nicht das Recht, da es sehr wühl möglich ist, 
dass das Ammonshorn an sich einen nur unbedeutenden Antheil der grossen 
Riechsphäre (G. hippocampi) repräsentirt, so dass seine Abtragung nicht 
eine Bestimmung der Herabsetzung des Geruchssinnes mit Hülfe der uns 
zugänglichen Methoden gestattet. Weniger wahrscheinlich ist es, anzu- 
nehmen, dass die verschiedenen Abschnitte des peripherischen Riechapparates 
mit streng localisirten benachbarten Bezirken der corticalen Riechsphäre in 



H. Munk, üeher die Functionen der GrossJiirnrinde. Berliu 1S9Ö. S. 108—111. 



Übek die physiologische Bedeutung des ämmonshornes. 31 

Verbindung stehen, ganz ähnlich dem, was für das Sehen gilt; duch kann 
man den Ausfall der Function eines bestimmten Ä.bschnittes der Retina 
nach partieller Abtragung der Sehsphäre mit Leichtigkeit constatiren. Wenn 
jedoch nach Exstirpation des Ämmonshornes ein Theil des peripherischen 
Riechapparates auch zu functioniren fortfährt, so muss dieser zurückgebliebene 
Theil augenscheinlich so bedeutend sein, dass er eine Beeinträchtigung des 
Geruchssinnes weder in quantitativer, noch in qualitativer Beziehung be- 
merken lässt. 

Bei zweien der von mir operirten Hunde (Versuch 2 und 3) stellten 
sich nach Ablauf von etwa 2 Monaten nach der Operation epileptische 
Anfälle ein; ich bringe diese Erscheinung nicht mit dem Fehlen des 
Ämmonshornes bei diesen Hunden in Zusammenhang, da ich zur Erklärung 
dieses Verhaltens auf anderem Wege genügend Thatsachen besitze: Erstens 
war die Blutcirculation in der Hirnrinde der Hunde durch die Ausschaltung 
der Gefässe der Occipitallappen gestört; zweitens war in beiden Occipital- 
lappeu je eine Narbe (partielle A'erwachsung der Dura mater mit dem 
Muskel) vorhanden — die Bedeutung von Narben der Dura mater für die 
Entstehung der Epilepsie unterliegt ja keinem Zweifel. Ausserdem spricht 
das negative Resultat, wie es bei Reizung des Ämmonshornes durch einen 
faradischen Strom von wechselnder Intensität (s. Versuch 5) gewonnen wurde, 
keineswegs zu Gunsten der Amiahme von der Bedeutung einer Erkrankung 
des Ämmonshornes für die Aetiologie der Epilepsie im Sinne von Meynert, 
Sommer^ und Bratz.^ Von der Unhaltbarkeit der Hypothese Sommer' s 
sprach ich bereits oben; Bratz beschränkt sich nur darauf, das Factum 
zu registriren, dass sich bei der Section des Gehirnes von Epileptikern 
häufig Sklerose des Ämmonshornes findet, hütet sich aber wohlweislich, 
daraus irgend welche weiteren Schlüsse zu ziehen. 

Die Arbeiten von Sommer und Bratz sind für mich von besonderem 
Interesse, insofern als sich in ihnen deutliche Hinweise darauf finden, dass 
die Bedeutung des Ämmonshornes für den Geruchssinn keine wesentliche 
ist. Sommer führt 90 Fälle von Läsion des Ämmonshornes bei Epilep- 
tikern, darunter 30 Fälle von doppelseitiger Läsion (grösstentheils Sklerose), 
an und weist zum Schlüsse seiner Arbeit^ auf das seltene Vorkommen von 
Störungen des Geruches und Geschmackes in den von ihm angeführten 
Fällen hin. Die Fälle von Sommer sind hauptsächhch aus der Litteratur 
zusammengestellt; möglicher Weise ist in vielen von ihnen der Geruch 



^ Sommer, a. a. 0. 

^ Bratz, Animoüshornbefuiide bei Epileptischen. Archiv für Psychiatrie. 1899. 
Bd. XXXI. S. 820— 836. — Derselbe, Ueber das Ammonshorn bei Epileptischen und 
Paralytikern. Allgem. Zeitschrift für Psychiatrie. 1899. Bd. LVI. S. 841— 844. 

^ Sommer, a. a. 0. S. 671, 



32 V. P. Ossipow: Über die physiologische BEDEUTUNa ü. s. w. 

auch gar nicht geprüft worden. Aus diesem Grunde ist den Daten von 
Bratz eine grössere Bedeutung beizumessen, welcher bei 25 von 50 Epi- 
leptikersectionen Sklerose des Ammonshornes fand; in einem Falle waren 
beide Ammonshörner sklerosirt. Der genannte Verf. spricht es ganz klar 
aus, dass die Geruchsprüfung bei einer sehr grossen Zahl von Epileptikern 
— die Untersuchung wurde in Wuhlgarten auf die Veranlassung des 
Directors Hebold ausgeführt, auch die Arbeit des Verf. ist von Wuhlgarten 
aus erschienen — negative Resultate ergab. Der Verf. erklärt dies dadurch, 
dass das Riechbündel, welches durch das Ammonshorn geht, frei von der 
Läsion war, wie die mikroskopische Untersuchung der Gehirne der Epileptiker 
zeigte (die Zellen waren lädirt^). Vielleicht ist die mikroskopische Unter- 
suchung der Gehirne der von mir operirten Thiere im Stande, die Sache 
aufzuklären, obgleich es mir zweifelhaft erscheint, dass das RiecHbündel in 
meinen Versuchen erhalten geblieben sein sollte, da ja von mir das Ammons- 
horn seiner ganzen Dicke nach, beginnend von dem Fornixschenkel, ab- 
getragen wurde. 

Wenn ich nunmehr die von mir gewonnenen Thatsachen in Kürze 
resumire, so kann ich Folgendes sagen: Das Ammonshorn darf, entgegen 
der von Ferrier und Teo vertretenen Ansicht, nicht nur nicht als Centrum 
für das Muskelgefühl und die Hautsensibilität angesehen werden, sondern 
es steht seine Function überhaupt nicht in einem irgendwie näheren Zu- 
sammenhange, sei es mit dem Muskelgefühl oder der Hautsensibilität. 
Die Beziehung des Ammonshornes zu dem Gesichts-, Gehörs-, Geschmacks- 
und Geruchssinn muss gleichfalls stark in Zweifel gezogen werden, aus 
dem Grunde, weil es nach der Methode des Ausfalles der Function, ent- 
gegen der Meinungsäusserung' anderer Autoren, nicht gelingt, irgendwie 
bemerkbare Abweichungen von der Norm Seitens dieser Sinne nachzuweisen. 

Zum Schlüsse ist es mir eine angenehme Pflicht, Hrn. Prof. Hermann 
Munk meine tiefgefühlte Dankbarkeit für das mir überlassene Thema, 
sowie für das aufrichtige Interesse, mit welchem er meiner Arbeit folgte,^ 
sowie für seine schätzenswerlhen Rathschläge bei Ausführung der Arbeit 
und für den freundlichen Empfang, der mir in seinem Laboratorium zu 
Theil wurde, auszusprechen. 



' Bratz, Archiv für Psychiatrie. 1899. Bd. XXXI. S. 833. 



Der Athmiingsmechanismiis des Frosches. 



Von 
Silvestro Baglioni. 



(Aus dem physiologischen Institut der Universität Jena.) 



Vorwort. 



Wenn man einen ruhig dasitzenden Frosch aufmerksam beobachtet, 
so bemerkt man sofort die sich immer wiederholenden und ununterbrochen 
auf- und abgehenden Bewegungen der Kehle. Mau würde zweifellos diese 
Bewegungen für echte Athmungsbewegungen halten, wenn man nicht gleich- 
zeitig die Seiten des Rumpfes beachtete, welche nur dann und wann, aber 
immer in längeren Perioden, sich einziehen und wieder vorwölben. Nichts 
desto weniger dürften diese Kehlbewegungen bei der Athmung oder wenig- 
stens im Leben des Frosches eine wichtige Rolle spielen, da sie andauernd 
bei ihm zu beobachten sind. Bisher hat man indessen diese Bewegungen 
ausnahmslos für secundäre^ oder rudimentäre, ^ jedenfalls für Be- 
wegungen ohne beträchtliche Bedeutung gehalten. Am Ende dieser Arbeit 
sollen die Vorstellungen der früheren Forscher vom Athmungsmechanismus 
der Frösche Berücksichtigung finden. Zunächst aber soll über die Ergeb- 
nisse berichtet werden, welche der Verfasser aus seinen Untersuchungen 
über den Athmungsmechanismus der Frösche überhaupt gewonnen hat. 
. Das bisherige Studium des Athmungsmechanismus der Frösche hat sich 
hauptsächlich beschränkt auf die graphische Untersuchung der Flanken- 
und Mundhöhlenbeweguugen, wie auf die Ermittelung der Wirkungen des 



^ N. Wedenskii, Ueber die Athmung des Frosches. Pflüger's Archiv. 1881. 
Bd. XXV. 

'^ C. Heineraann, Ueber nicht der Lungenrespiration dienende sogenannte u. s. w. 
Ebenda. 1884. Bd. XXXIV. 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 3 



34 SiLVESTRO Baglioni: 

Vagus. Bei den folgenden Untersuchungen ist die Frage nach der Inner- 
vation der Athmung zunächst nicht berücksichtigt worden, denn es erschien 
noth wendig, erst den Mechanismus der Athmung an sich genauer zu er- 
mitteln, ehe die Verhältnisse der Innervation einer exacten Behandlung 
zugänglich werden. Auch die graphische Methode hat bei den folgenden 
Versuchen keine Anwendung gefunden, weil dieselbe einerseits für die Dar- 
stellung der gröberen Athembewegungen von den früheren Autoren ersch(»pft 
ist, und weil sie andererseits für die feineren Verhältnisse des Athem- 
mechanismus mit zu grosser Ungenauigkeit und Unsicherheit verknüpft 
erscheint. Die Versuche, die den folgenden Untersuchungen zu Grunde 
liegen, sind im Uebrigen so einfacher Art, dass sie leicht jeden Augenblick 
wiederholt werden können und von wesentlichen Fehlerquellen vollständig 
frei sein dürften. 

Die folgenden Versuche wurden vorwiegend an Temporarien ausgeführt. 

1. Die äusseren Athmungserscheinungeu. 

Zunächst mag eine eingehendere Schilderung der Athembewegungen 
vorausgeschickt werden, die äusserlich am Frosch zu beobachten sind. 

Sitzt der Frosch in seiner hockenden Ruhestellung ungestört still, so 
beobachtet man dauernd die oben genannten „oscillatorischen" Bewegungen 
der Kehle. Dabei sind die Nasenlöcher offen ohne sichtbare Veränderung, 
das Maul ist fest geschlossen, Augen und Trommelfell sind unbeweglich. 
Die Haut der Kehle folgt in ihren Bewegungen lediglich der Thätigkeit 
der Muskeln, d. h. sie wird niemals durch erhöhten Luftdruck in der Mund- 
höhle ausgedehnt, da die Luft bei der Aspiration und Compression von 
Seiten der Mundhöhle durch die Nasenlöcher ungehindert ein- und austreten 
kann. Dadurch wird ein Wechsel der Luft in der Mundhöhle 
erzeugt und die darin vorhandene Kohlensäure nach aussen hin 
abgegeben. 

Zwischen diese fortdauernden Kehlbewegimgen eingeschaltet treten von 
Zeit zu Zeit umfangreichere Bevvegungserscheinungen auf, die „echten" 
Athembewegungen. Da die letzteren einen verwickeiteren Bewegungscomplex 
vorstellen, und da die Verbindung ihrer einzelnen Momente nicht ganz 
leicht gleichzeitig zu beobachten ist, so mögen ihre Momente zunächst 
einzeln und dann in ihrer zeitlichen und räumlichen Aufeinanderfolge be- 
trachtet werden. 

Das Gebiet der Lungen wird äusserlich beim Frosch durch zwei deut- 
lich sichtbare Vortreibungen der Haut kenntlich gemacht, welche in der 
dorsalen Thoraxregion liegen. Die Lungen stehen medial in directem Con- 
tact mit der Wirbelsäule, dorsal werden sie begrenzt durch den M. ab- 



Der Athmungsmechanismus des Frosches. 35 

domiualis obliquus externus und die Haut, oral vom Schultergürtel, 
lateral, ventral und caudal vom Herzen, Magen und den anderen Ein- 
geweiden. Dies so umgrenzte Gebiet soll im Folgenden kurz als Flanke 
oder Seite bezeichnet werden. 

Dieses Gebiet, welches während der rhythmischen Kehlbewegungen, 
abgesehen von unwesentlichen, mechanisch von der Kehle her übertragenen 
Erschütterungen, ruhig und ohne Veränderung einer Oberflächenausdehnung 
bleibt, erfährt bei jeder eigentlichen Athembewegung zuerst eine rasche 
Einziehung und gleich darauf eine Wiederhervor Wölbung, welche den nor- 
malen Stand wieder herbeiführt. Dabei ist leicht zu erkennen, dass mit 
der Einziehung die Exspiration und mit der Vorwölbung die In- 
spiration verknüpft ist. 

Darauf folgt eine längere Pause zwischen der letzten Inspiration und 
der nächstfolgenden Exspiration, während welcher die Flanken die gleiche 
Ausdehnungshöhe zeigen. 

Der Boden der Mundhöhle zeigt bei diesen Athembewegungen zuerst 
eine Herabsenkung. Damit ist eine Erweiterung der Mundhöhle ver- 
knüpft, die noch ausserdem charakterisirt ist durch einige andere Symptome. 
Es senkt sich nämlich nicht nur die Kehlhaut nach unten, sondern es wird 
auch das Trommelfell etwas nach aussen vorgetrieben, es werden die Augen 
ein wenig hervorgehoben und beim Männchen schwellen die Schallblasen, 
wenn auch nur wenig, doch immerhin deutlich sichtbar an. Aus diesen 
Erscheinungen geht schon ohne Weiteres hervor, dass der Druck in der 
Mundhöhle während dieser Phase positiv ist. 

Auf diese Erweiterung der Mundhöhle folgt sogleich eine energische 
und rasche Hebung des Mundhöhlenbodens meist über sein ursprüngliches 
Niveau hinaus, aber unmittelbar darauf kehren mit der Kehlhaut auch die 
Schallblasen, das Trommelfell und die Augen vollkommen zu ihrem ursprüng- 
lichen Stand zurück. An den Nasenlöchern tritt eine rasche Schliessungs- 
bewegung auf, der unmittelbar eine Oeflfnungsbewegung folgt. 

Darauf und während der ganzen Flankenpause treten sofort wieder 
die „oscillatorischen" Kehlbewegungen auf und dauern bis zum nächsten 
Athmungsact. 

Es entsteht nun die Frage, in welchem zeitlichen Verhältniss diese ver- 
schiedenen Bewegungsmomente zu einander stehen. Ohne Weiteres sichtbar 
ist, dass die Flankeneinziehung, d. h. die Exspiration und die Erweiterung 
der Mundhöhle mit ihren einzelnen Begleiterscheinungen (Vorwölbung der 
Kehlhaut, der Schallblasen, des Trommelfells u. s. w.) gleichzeitig stattfindet, 
sowie dass die Vorwölbung der Flanken, d. h. die Inspiration und die 
Verengerung der Mundhöhle zusammenfallen, so dass man äusserlich den 
Eindruck gewinnt, als ob das gleiche Luftquantum zuerst aus den 

3* 



36 SiLVESTRO Baglioni: 

Lungen in die Mundhöhle und dann aus der Mundhöhle wieder 
in die Lungen zurückgetrieben wird. 

Der relative Zeitpunkt der Bewegungen der Nasenlöcher ist bei dem 
geringen Umfang derselben etwas schwieriger festzustellen. Nach längerer 
sorgfältiger Beobachtung scheint es jedenfalls, dass die Schliessung der 
Nasenlöcher vor der Verengerung der Mundhöhle und noch während der 
Erweiterung derselben beginnt, und dass sie aufhört, noch bevor die Mund- 
höhle wieder den Höhepunkt ihrer Verengerung erreicht hat. Indessen 
werden sich bald noch andere Momente ergeben, aus denen dieser Umstand 
mit Sicherheit hervorgeht. Hier sei nur noch erwähnt, dass die Schliessung 
der Nasenlöcher wie auch der vorher geschilderte Erächeinungscomplex bis- 
weilen einige Abweichungen zeigt, deren Bedingungen unten eingehender 
geprüft werden sollen. 



2. Die Athmungserscheinungen bei geöffnetem Munde. 

Das eben Geschilderte ist Alles, was man bei äusserlicher Betrach- 
tung des Athmungsmechanismus und ohne Veränderung der normalen Be- 
dingungen feststellen kann. Allein es ist nothwendig, diese Erscheinungen 
eingehender zu untersuchen, und zu diesem Zweck ist es erforderlich, den 
Athemmechanismus in bestimmter Weise zu modificiren. 

Wenn man an den Spitzen des Ober- und Unterkiefers je einen Faden 
befestigt und mit diesen Fäden das Maul des Thieres offen hält, so kann 
man die inneren Verhältnisse der Mundhöhle bequem überblicken. Dabei 
verschwinden fast immer die „oscillatorischen" Bewegungen. Der Mund- 
höhlenboden bleibt ruhig stehen, jedoch hin und wieder finden eigentliche 
Athembewegungen statt, die sich von Zeit zu Zeit wiederholen, aber ohne 
Erfolg, weil das Maul geöffnet ist. Nach einer leichten und oft kaum 
bemerkbaren Herab- und Zurückziehung des geschlossenen Kehlkopfes öffnet 
sich plötzlich der Aditus laryngis, und alsbald, nach einem kurzen, aber 
immer deutlichen Zeitintervall, verengert sich die ganze Mundhöhle, wobei 
besonders folgende Thatsachen bemerkenswerth sind. Unter der Mund- 
höhlenschleimhaut treten jederseits, wie zwei gespannte Seile, die sich con- 
trahirenden Musculi petrohyoidei hervor, der geöffnete Kehlkopf wird 
nach vorn und oben gezogen, darauf schliesst sich der Aditus laryngis, 
und nunmehr zieht sich der geschlossene Kehlkopf wieder in seine normale 
Ruhelage zurück. Während der Verengerung der Mundhöhle wird die 
Zunge sehr deutlich nach vorn und oben gezogen. . 

Beobachtet man zu gleicher Zeit die Flankenbewegungen des Thieres, 
so sieht man ohne Weiteres, dass dem ersten Moment der Kehlkopföffnung 



Der Athmüngsmechanismus des Fuosches. 37 

die Exspiration entspricht, denn gerade in diesem Moment erfolgt die 
Einziehung der Flanken. Dass der energischen Verengerung der Mund- 
höhle die Inspiration entspricht, ist selbstverständlich. Dagegen erfolgt, 
so lange man das Maul des Thieres offen hält, keine Spur einer Wieder- 
vorwölbung der Flanken, weil bei der Verengerung der Mundhöhle die 
Luft statt durch den engen Aditus laryngis in die Lungen vielmehr 
durch das geöfifnete Maul nach aussen gepresst wird. Dadurch ziehen 
sich die Flanken bei jedem erfolglosen Athmungsact Anfangs 
sehr schnell, später etwas langsamer immer mehr und mehr 
bis zur äussersten Grenze ein, so dass die Lungen schliesslich 
fast gänzlich geleert sind, ohne sich wieder mit Luft füllen zu 
können. 

Bei Fröschen, denen das Maul auf diese Weise offen gehalten wird, 
zeigen sich an den Nasenlöchern keine Veränderungen mehr: sie schliessen 
sich nicht mehr und sie öffnen sich nicht mehr, wie es beim normalen 
P'rosch im Zusammenhang mit den Athembewegungen statttiudet. Schliesst 
man dagegen das Maul wieder, so kehrt auch alsbald der Nasenlöcher- 
mechanismus zurück, d. h. die Schliessung und Oeffnung der Nasenlöcher 
kommt nicht durch Wirkung selbstständiger Schliessmuskeln zu Stande, 
sondern sie wird besorgt durch die Beziehungen der beiden Kiefer zu 
einander. Wie E. Gaupp^ festgestellt hat, erfolgt bei diesem Mechanismus 
die Scliiiessung der Nasenlöcher dadurch, dass der Unterkiefer durch die 
Kaumuskeln und den M. siibmentalis gehoben und gegen den Zwischen- 
kiefer gedrückt wird, während die Oeffnung derselben nur durch den 
elastischen Zug der Gewebe besorgt wird. 

Was geschieht nunmehr, wenn man das Maul sich wieder schliessen 
lässt? Nähert man die beiden Kiefer einander mehr und mehr, so kann 
man leicht beobachten, dass bei jedem Athmungsact, so lange derselbe noch 
ohne Erfolg bleibt, die Zunge immer mehr und mehr gegen den Gaumen 
gezogen wird. W^erden aber die Kiefer vollkommen geschlossen und be- 
ginnen die Nasenlöcherbewegungen wieder von Neuem, so erfolgen sofort 
energische Athembewegungen, und zwar sogenannte „einpumpende" Be- 
wegungen, wobei man Folgendes bemerkt. Auf eine anfängliche Contraction 
der Mundhöhle, durch welche die in der Mundhöhle vorhandene Luft in 
die Lungen gepresst wird, folgt eine langsame Senkung des Muudhöhlen- 
bodens, welche die äussere Luft durch die starr und weit geöffneten Nasen- 
löcher in die erweiterte Mundhöhle saugt (1. Phase: Aspiration). Im 
nächsten Augenblick findet eine plötzliche energische Erweiterung der 



^ E. Gaupp, Zur Lehre vom Athmüngsmechanismus beim Frosch. Dies Archiv. 
1896. Anat. Abthlg. 



38 SiLVESTEO BAGIilONi: 

Mundhöhle statt, wobei die Naseulöcher fest geschlossen sind; die Flanken 
ziehen sich ein und die Luft strömt aus den Lungen in die Mundhöhle 
(2. Phase: Exspiration). Bald darauf erfolgt eine vollkommene Ver- 
engerung der Mundhöhle, das ganze in der Mundhöhle vorhandene Luft- 
quantum wird in die Lungen gepresst, die Flanken wölben sich wieder vor 
und erreichen jetzt einen höheren Ausdehnungszustand als vorher, denn 
offenbar wird in die Lungen nicht bloss die Exspirationsluft wieder ein- 
gepresst, sondern dazu auch noch das von aussen her aspirirte Luftquantum, 
das sich schon vor der Exspiration in der Mundhöhle befand (3. Phase: 
Inspiration). 

Die Nasenlöcher öffnen sich wieder, bevor di^ Verengerung der 
Mundhöhle vollendet ist, so dass nachher die äussere Luft bei der 
folgenden aspiratorischen Mundhöhlenerweiterung in die Mundhöhle ein- 
strömen kann. Dieser Moment der Nasenlöcherbewegungen muss indessen 
noch genauer fixirt werden. Wenn man das besondere Verhalten der 
Nasenflügel (Cartilago alaris) beobachtet, die sich bei der Schliessung der 
Nasenlöcher von vorn und aussen nach hinten und innen zurück- 
klappen, und bei der Oeffnuug, ohne eigene Oeffnungsmuskeln zu besitzen, 
in umgekehrter Richtung durch rein elastische Kräfte wieder erheben, so 
ist es ohne Weiteres verständlich, dass nothwendiger Weise die Oeffnung 
der Nasenlöcher eintreten muss, bevor die Verengerung der Mundhöhle 
vollendet ist, weil sonst bei der alsbald folgenden Erweiterung der Mund- 
höhle, die einen negativen Druck erzeugt, die Nasenlöcher fest ver- 
schlossen gehalten würden, so dass jeder Lufteintritt von aussen ver- 
hindert wäre. 

3. Ein zweiter Verschlussmechanismus der Nasenlöcher. 

Ist es auf der einen Seite unbedingt nothwendig, dass die Oeffnung 
der Nasenloches eintritt in dem Moment, bevor die Verengerung der 
Mundhöhle vollendet ist, so ist es auf der anderen Seite -wenigstens ebenso^ 
nothwendig, dass die Mundhöhle in demselben Moment nach aussen hin 
verschlossen sein muss, damit die Luft bei der inspiratorischen Verengerung 
der Mundhöhle nicht nach aussen getrieben werden kann. Es fragt sich 
also, auf welchem Wege dieser Verschluss besorgt wird. Zur Beantwortung 
dieser Frage ist es nöthig, auf einen besonderen anatomischen Mechanismus 
einzugehen, der bisher noch keine physiologische Würdigung gefunden hat. 

Der Hyoidknorpel des Frosches sendet ausser den anderen Fortsätzen, die 
ihm seine besondere Gestalt verleihen, nach vorn zwei starke, platte Hörner 
aus, von denen die Griffelstäbe (Fig. 1) entspringen. Diese vorderen Hörner 
enden in zwei eirunden Platteu, Avelche sehr beweglich sind und gewöhnüch 



Dee Athmungsmechanismüs des Frosches. 



89 



von den Weichtheilen des Mundhöhlenbodens bedeckt zu beiden Seiten der 
Zungenspitze hegen. 

Wichtig ist ferner die Gegend, wo sich in der Mundhöhle vor den 
Augenanschwellungen die Choanen öffnen. Hier liegt jederseits eine den 
vorderen Bulbusrand begleitende Rinne. Die mediale Grenze des vorderen 
Randes dieser Rinne, welcher mit scharfem Umriss nach hinten und unten 
gerichtet ist, bilden die Gaumenzähne (Fig. 2). 





Fig. 1. 
ZuDgeubein von Rana temporaria. 



Fig. 1'. 
Zungenbein von Rana esculenta. 



Unter den anderen Athembewegungen ist schon die besondere Er- 
hebung der Zunge bei der Verengerung der Mundhöhle oben erwähnt 
worden (S. 36, 37). In der That wird die Zunge im letzten Stadium der 





Fig. 2. Fig. 2'. 

Gaumenregion von Bana temporaria. Gaumenregion von Rana esculenta. 

a Gaumenzähue. Die Abbildung Fig. 2 stammt von demselben Individuum wie Fig. 1, 

Inspiration gegen den Gaumen gezogen. Dabei wird ein in der Mitte ge- 
legener Punkt derselben, den man immer leicht erkennen kann, da er sich 
als kleiner Hügel fast immer von der Mitte der Zungenspitze abhebt, von 
den Gaumenzähnen festgehalten. In Folge der soeben geschilderten Con- 
figuration werden hierbei die Platten der vorderen Hyoidhörner in die 
Choanen gesteckt. Die Nasenlöcher werden dadurch von innen 
vollständig verschlossen. 

Von dieser Thatsache kann man sich leicht durch die folgenden Ver- 
suche überzeugen. 

Schneidet man einem normalen Frosch den vorderen Theil des Ober- 
kiefers so ab, dass-der Schnitt dicht vor die Gaumenzähne fällt, so findet 



40 SiLVESTßO Baglioni: 

man, dass jeder Inspiration nicht nur eine Erhebung der Zunge gegen die 
Gaumenzähne entspricht, sondern auch ein deutliches Hervortreten der 
beiden Hyoidhörnerplatten jederseits der Zungenspitze, indem sich dieselben 
in der Richtung vorschieben, wo die durch den Schnitt entfernten Choanen 
lagen. Wenn der Schnitt indessen hinter die Gaumenzähne fällt, so dass 
diese mit abgeschnitten werden, so kommen die Platten der Hyoidhörner, 
obwohl die Zungenerhebung noch ebenso deutlich ist, nicht mehr zum 
Vorschein, weil die Zunge nicht mehr durch die Gaumenzähne zurück- 
gehalten wird. 

Bepinselt man die Zunge mit Farbenpulver, so findet man immer die 
Gaumenzähne, die Gaumenfurche und die Choanen gefärbt, nachdem der 
Frosch Athembewegungen gemacht hat. Offenbar ist die besondere Form 
der Zunge sehr vortheilhaft für den in Rede stehenden Schliessmechanismus, 
da sich die Zunge, welche vorn an der Symphyse der beiden Unterkiefer 
angeheftet ist, in die Gaumenfurche zwischen den vorquellenden Augen- 
bulbi hineinschieben und den Austritt der unter Druck stehenden Luft 
durch die Nasenlöcher verhindern kann. 

Wenn man einem normalen Frosch, dem Unterkieferrand folgend, den 
Mundhöhlenboden so durchschneidet, dass sozusagen ein künstlicher Unter- 
mund entsteht, und gleichzeitig die Zunge entfernt wird, so sieht man, 
wie die freigelegten Hyoidplatten und der vordere Hyoidtheil ausserordenthch 
genau auf die Choanen und ihre Umgegend passen. Dabei bemerkt man 
nicht nur, wie bei jeder Inspiration das Zungenbein aufwärts und vorwärts 
gegen die Choanen gezogen wird, sondern auch, dass die -Hyoidplatten in 
der Regel in die Choanen hineingesteckt werden. Für die Beobachtung 
ist es indessen zweckmässig, dass die künstliche Oeffnung nicht zu gross 
ist und dass man die Bewegung des Zungenbeines etwas unterstützt, weil 
jetzt nur noch die Musculi petrohyoidei in Wirkung treten köniien, da ja 
die anderen Vorzieher des Zungenbeines (Mm. submaxillares , geniohyoidei, 
Genioglossus und *Hypoglossus) durchschnitten sind, während ihre Anta- 
gonisten (Mm. omohyoidei und sternohyoidei) noch bestehen. Die Be- 
deutung der Gaumenzähne als Anhaltspunkte des Zungen- 
beines wird dadurch ohne Weiteres klar, indem dieselben in 
den krummen Einschnitt zwischen den vorderen Hörnern des 
Hyoidknorpels genau hineinstossen. 

Wird einem normalen Frosch ein kleiner Querschnitt zwischen den 
beiden Nasenlöchern angelegt, der den ganzen Oberkiefer senkrecht durch- 
schneidet und in der Mundhöhle offen mündet, so kommen bald bei den 
„echten" Athembewegungen folgende Erscheinungen zum Vorschein. 
Im letzten Stadium der Mundhöhlenverengerung wird die Zunge un- 
mittelbar gegen den Gaumen gezogen in der Weise, dass die künstliche 



Der Athmüngsmech ANISMUS des Frosches. 41 

Oeffnung dadurch vollständig verschlossen wird und ein kleiner Knall 
entsteht, wenn die Zunge bei der nun i'olgeuden Mundhöhlenerweiterung 
wieder herabgezogen wird. Streng gleichzeitig mit dem Verschluss dieser 
künstlichen Spalte durch die Zunge findet die Erhebung der Nasenflügel 
(d. h. bei einem normalen Frosche die Oett'nung der Nasenlöcher) statt, 
welche bei der Durchschueidung stehen geblieben sind. Da nun mit der 
Schliessung der künstlichen Spalte durch die Zunge gleichzeitig auch der 
Verschluss der Choauen durch die Hyoidplatten erfolgt, so ergiebt sich 
daraus, dass die beiden verschiedenen Mechanismen des Nasenlöcherver- 
schlusses (der äussere und der innere) während verschiedener Phasen 
der Mundhöhlenverengerung in Action treten. Im Anfang sind die 
Nasenlöcher durch die Nasenflügel verschlossen, und im Mo- 
ment, wo sich die Nasenflügel öffnen, tritt der innere Ver- 
schluss der Choanen durch das Zungenbein ein. 

Bei Kana esculenta ist der günstigeren Bedingungen wegen das 
Hinaufziehen der Hyoidhörnerplatten schon äusserlich ganz deutlich wahr- 
zunehmen, da bei jeder Inspiration und kurz vor der Oeffnung der Nasen- 
löcher die zwischen Augen und Nasenlöchern den Choanen entsprechende 
Hautregion von innen nach aussen vorgetrieben wird. Es muss nämlich 
bemerkt werden, dass bei Rana esculenta der innere Verschluss der 
Choanen noch wichtiger ist, weil die Athemritze des Kehlkopfes bedeutend 
enger ist als bei Rana temporar ia, wodurch die Einpressung der Luft 
in die Lungen grösseren Widerstand findet. Daher ist auch die Zunge 
grösser und die Gaumenzähne sind stärker entwickelt, wie die vorstehende 
Fig. 2' zeigt. 

Mit der hier erörterten Bewegung der Zunge in der Mundhöhle ist 
aber noch ein anderer, sehr wesenthcher Mechanismus bei der Athmung 
des Frosches eng verknüpft, der sogleich näher besprochen werden soll. 



4. Die OeflFnuiig der Nasenlöcher. 

Ergreift man einen normalen Frosch vorsichtig mit zwei Fingern an 
den Flanken — die Männchen eignen sich aus naheliegenden Gründen 
mehr — so quakt der Frosch fast ausnahmslos dauernd, so lange man ihn 
in dieser Weise festhält. Dieses Quaken besteht darin, dass die Bauch- 
muskeln und vielleicht auch der Bauchtheil des M. pect oralis sich energisch 
contrahiren und so die Luft aus den Lungen in die Mundhöhle pressen. 
Dadurch werden die Stimmbänder zum Schwingen gebracht, während man 
gleichzeitig zwischen den Fingern ein starkes Nachlassen des Druckes 
fühlt. Gleichzeitig schwillt die Mundhöhle an, indem die Nasenlöcher fest 



42 SiLVESTßO Baglioni: 

geschlossen werden. Gleicli darauf folgt aber wieder eine energische Con- 
traction der Mundhöhle und die Luft wird, wenn es nicht durch zu starken 
Druck der Finger verhindert wird, von neuem in die Lungen gepresst. 
Die Nasenlöcher werden dabei ausnahmslos stark wieder erweitert. 
Daher kann man sagen, dass das Quaken im Wesentlichen in einer ener- 
gischen activen Exspiration mit darauffolgender Inspiration besteht. Ein 
solches Quaken wiederholt sich so lange, wie die Finger die Flanken massig 
drücken, so dass man eine ununterbrochene Keihe dieser eigenthümlich 
modificirten Athembewegungen erhält, wobei man unter anderem folgende 
Thatsache leicht beobachten kann: Die Nasenlöcher werden zwischen 
den einzelnen Quakbewegungen immer wieder stark geöffnet, 
wenn auch die Quakversuche rasch und ohne Pause auf einander 
folgen. 

Ferner findet während der ganzen Zeit keine active Aspiration von Seiten 
des Mundhöhlenbodeus und keine Spur von oscillatorischen Kehlbewegungen 
statt. Setzt man den Frosch unter Wasser, so steigt bei dem andauernden 
Quaken keine Spur von Luft aus der Mundhöhle im Wasser auf. Kurz, 
es handelt sich bei einer solchen Reihe von Quakbewegungen stets um das- 
selbe Luftquantum, welches aus den Lungen in die Mundhöhle und aus 
der Mundhöhle wieder in die Lungen gepresst wird u. s. f. Es sind also 
die zwischen die einzelnen Quakbewegungen eingeschalteten Oeffnungs- 
bewegungen der Nasenlocher ohne Bedeutung für die Quakbewegung selbst. 
Daraus gewinnt man die Vorstellung, dass die Oeffhungsbeweguugeu der 
Nasenlöcher mit der Verengerung der Mundhöhle untrennbar verknüpft 
sind. Das ist in der That der Fall, und zwar kommt bei dieser Verknüpfung 
der Erhebung der Zunge in der Mundhöhle während der Inspiration eine 
grosse Bedeutung zu. 

Wenn man einem normalen Frosch den vordersten Theil des Ober- 
kiefers durchsjchneidet (siehe oben), so kann man bei jedem Athmungsact 
wahrnehmen, dass die Spitze des Unterkiefers gleichzeitig mit jeder Er- 
weiterung der Mundhöhle (Exspiration) stark hochgehoben Avird und dass 
darauf bei jeder Verengerung der Mundhöhle (Inspiration) die am Unter- 
kiefer befestigte Spitze der jetzt gegen den Gaumen gedrückten Zunge rasch 
zwischen beiden Kiefern nach vorn bewegt wird, wodurch die sehr beweg- 
liche Spitze des Unterkiefers schnell herabgedrückt wird, während die Ver- 
engerung der Mundhöhle noch andauert. Exstirpirt man die Zunge ganz, 
so hört diese Bewegung der Unterkieferspitze auf. 

Wir wissen schon, wie enge Beziehungen zwischen der Stellung der 
Unterkieferspitze und dem Schliessmechanismus der Nasenlöcher bestehen: 
jede Erhebung der Unterkieferspitze bedeutet eine Schliessung, jede Senkung 
der Unterkieferspitze eine Oeffnung der Nasenlöcher (Gaupp). Dadurch 



Deb Athmüngsmbohanismus DE8 Fkosches. 43 

wird der eben geschilderte Mecliauismus klar, denn da die Zunge bei 
jeder Verengerung der Mundhöhle direct die Unterkieferspitze 
herabdrückt, veranlasst sie zu gleicher Zeit nothwendiger Weise 
eine Oefluung der Nasenlöcher. Kurz, der ganze hier geschil- 
derte Erscheinungscomplex stellt sich heraus als eine überaus 
zweckmässige automatische Vorrichtung für den Athemmecha- 
nismus. 

5. Luugenelasticität und iutraabdominaler Druck. 

Dass der Lungenelasticität eine grosse Bedeutung für den Athem- 
mechanismus des Frosches zukommen muss, geht daraus hervor, dass bei 
einem Frosch mit blossgelegten Lungen die Athemvorgänge im Allgemeinen 
noch ebenso ablaufen wie bei einem normalen Individuum. Oeffnet man 
nämlich die Brusthöhle, so erfolgt nicht wie bei höheren mit Diaphragma 
athmenden Thieren ein CoUabiren der Lungen, sondern vielmehr eine rhyth- 
mische und jedem Athmungsact entsprechende Anschwellung und Vorwölbung 
der Lunge, durch welche die Lunge aus der künstlichen Oeffnung heraus- 
gedrängt wird. Das ist ohne Weiteres verständlich: Der Frosch besitzt 
kein Diaphragma und keine Rippen; seine Inspiration wird lediglich 
durch die Thätigkeit der Mundhöhle besorgt, die selbstverständlich durch 
die angelegte Oeffnung in keiner Weise beeinträchtigt wird. Aber nicht 
nur die Inspiration, sondern auch die Exspiration findet bei geöffneter 
Brusthöhle in ganz normaler Weise statt. Für die Exspiration kommt die 
Thätigkeit der Mundhöhle nur unwesentlich in Betracht; dagegen wird man 
von vornherein geneigt sein, die Contraction der Bauchmuskeln allein 
dafür in Anspruch zu nehmen. Das ist indessen nicht der Fall. De- 
capitirt man nämlich einen Frosch, ohne den Athmungsapparat zu schädigen, 
und legt man seine Lungen frei, indem man den Rücken und die Ab- 
dominalwände abschneidet, so kann man ganz leicht mit einem Blasebalg 
durch die geöffnete Athemritze Luft in die Lungen blasen. Wenn auf diese 
Weise die Lungen gefüllt sind und man dann die Blasebalgkanüle rasch 
herauszieht, so schliesst sich die Athemritze sofort und die Lungen 
bleiben mit Luft gefüllt unverändert stehen. Oeffnet man nun- 
mehr die Athemritze nur ein wenig, so collabiren plötzlich die 
Lungen, während die Luft durch die geöffnete Athemritze 
schnell entweicht. Natürlich gelingt dieser Versuch ebenso deutlich 
auch bei Fröschen, denen die Lungen nicht freigelegt sind. Immer ent- 
spricht einer Oeffnung der Athemritze eine rasche vollständige Entleerung 
der Lungen. Die übrigens schon von Langendorff festgestellte Thatsache 
unterliegt keinem Zweifel: Die Elasticität des Lungengewebes spielt 



44 SiLVESTEO Baglioni: 

eine wichtige, vielleicht die wichtigste Rolle für die Exspiration 
des Frosches. 

Indessen ist noch ein weiteres Moment zu berücksichtigen, das ist der 
intraabdominale Druck, der offenbar, wie man a priori schon an- 
nehmen muss, sehr wichtig für die Exspiration des Frosches sein wird. 
Die Lungen sind ja unmittelbar von den Bauoheingeweiden umgeben. Die 
Baucheiugeweide aber streben durch ihr Gewicht natürlich nach unten und 
ziehen daher die Flankenwand herab, wobei die letztere gegen die Lungen 
drücken muss. Jede Inspiratton bringt nun die Baucheingeweide aus dieser 
Gleichgewichtslage heraus, und da dieselben wieder in ihre Lage zurück- 
zukehren bestrebt sind, werden sie also bei jeder kleineu üeffnung der 
Atbemritze diesem Streben folgen und die Luft aus den Lungen heraus- 
drängen. 

Wenn man einem Frosch nur die eine Lunge freilegt und dann wie 
oben Luft in die Lungen einbläst, sieht man deutlich, dass die noch in 
ihrer normalen Lage von den Weichtheilen bedeckte Lunge nicht so stark 
anschwillt wie die freigelegte Lunge und dass ferner nach Oeffnung der 
Athemritze die erstere rascher und stärker coUabir^t als die letztere. Bei 
der ersteren wirkt neben der Lungenelasticität noch der intraabdominale 
Druck, bei der letzteren nur die Lungenelasticität. Daraus geht klar 
hervor, dass auch der intraabdominale Druck einen grossen 
Antheil an der Exspiration des Frosches besitzt. 

Ausserdem muss aber berücksichtigt werden, dass unter abnormen 
Bedingungen (Dyspnoe) auch exspiratorische Muskelthätigkeit mitwirkt. Vom 
Quakreflex ist ebenfalls schon gezeigt worden, dass dabei die Bauch muskel- 
thätigkeit die Hauptursache für die Exspiration liefert. Nach Lange ndorff^ 
schliessUch kommen auch bei lungenlosen Fröschen noch Flankenbewe- 
gungen vor. - 

6. Oeffnung und Verschluss der Athemritze. 

Im gewöhnhchen Zustande ist der Kehlkopf dauernd geschlossen. Er 
öffnet sich aber plötzlich bei jedem Athmungsact, um sich sofort darauf 
wieder zu schliessen. Man kann also sagen, dass der normale Ruhe- 
zustand des Kehlkopfes der Schliessungszustand ist. Die Oeffnung 
ihrerseits kommt zu Stande durch die Contraction des Oeffnung smuskels 
der Athemritze, der, unmittelbar unter der Schleimhaut gelegen, von den 
platten Enden der hinteren knochigen Hyoidhörner entspringt und sich 



^ O. Langendorff, Kleine Mittheilungen zur Athmungslehre. Dies Archiv. 
1891. Physiol. Abthlg. 



Der Athmüngsmec?iantsmü8 des Frosches. 45 

senkrecht an die Ränder der Athemritze ansetzt. Seine öffnende Wirkung 
ist ohne Weiteres klar. Unmittelbar unter diesem Muskel liegt der Con- 
strictor der Athemritze, dessen Fasern sphinkterenweise über dem 
Kehlkopfgevvölbe neben und parallel der Athemritze verlaufen. Auch seine 
Wirkung ist ohne Weiteres klar. 

Es entsteht aber die Frage, ob die Schliessung des Kehlkopfes allein 
eine Wirkung der Constrictorenthätigkeit ist. 

Durchschneidet man bei einem decapitirten Frosch mit ausgebohrtem 
Rückenmark die sämmtlichen Kehlkopfmuskeln, bläst man dann wie oben 
Luft in die noch in normaler Weise bedeckten Lungen und zieht die Canüle 
des Blasebalgs schnell heraus, so schliesst sich der Kehlkopf trotzdem sofort 
durch elastische Kraft und die Lungen bleiben in starkem Füllungszustande 
stehen. Es ist sogar ein beträchtlicher Fingerdruck auf die Flanken nöthig, 
um den elastischen Verschluss der Athemritze zu überwinden. Unzweifel- 
haft handelt es sich bei diesem Versuch ebenso wie auch in erster Linie 
bei dem normalen Verschluss der Athemritze um die Elasticität des knor- 
peligen Kehlkopfes, während die Constrictorenthätigkeit eine accessorische 
Verstärkung für besondere Fälle vorstellt. Man kann daraus entnehmen, 
dass der Bau des Kehlkopfes vollständig für den gewöhnlichen Schliessungs- 
zustand der Athemritze eingerichtet ist. Die normalen statischen Bedingungen 
und mechanischen Beziehungen der verschiedenen anatomischen Theile des 
Kehlkopfes zielen eben auf einen dauernden passiven Verschluss der Athem- 
ritze hin, ohne irgend welche Verwendung von Muskelthätigkeit. Dagegen 
wird für die active Oeffnung des Kehlkopfes Muskelthätigkeit verwendet. 



7. Die Bedeutung der Mundhöhle für die Athmung. 

Was beim Athmungsmechanismus des Frosches die wichtigste Rolle 
spielt, ist ohne Zweifel die Mundhöhle. Es genügt, die normalen Ver- 
hältnisse derselben irgendwie zu stören, um tiefgehende Veränderungen be- 
züglich der Athmung zu verursachen. Dem gegenüber ist die Brusthöhle, 
wie oben gezeigt, fast ohne Bedeutung. 

Im Allgemeinen kann man sagen, dass die Mundhöhle die Inspiration 
besorgt. Dieser Theil des Athmungsmechanismus ist bereits bekannt. Nach 
der Erweiterung der Mundhöhle verengert sich dieselbe, indem der Boden 
der Mundhöhle auf- und vorwärts gezogen wird, und die Luft wird dadurch 
in die Lungen gepresst. Aus diesem Grunde ist bekanntlich die Athmung 
des Frosches als „Schluck athmung" bezeichnet worden, ein leider etwas 
unzweckmässiger Ausdruck, der geeignet ist, irrthümliche Vorstellungen zu 
erwecken. 



46 SrLVESTEO Baglioni: 

Die Muskeln der Mundhöhlen wand , welche bei diesem Bewegungsact 
in Betracht kommen, sind in erster Linie die Mm. petrohyoidei, die in 
Gemeinschaft mit den Mm. geniohyoidei und submaxillares den Boden 
der Mundhöhle vor- und aufwärts bewegen. Diesen sämmtlichen Muskeln 
antagonistisch wirken die Mm. omohyoidei und sternohyoidei, die den 
Boden der Mundhöhle nach hinten und abwärts zurückziehen, wobei die 
Luft durch die geöffneten Nasenlöcher in die Mundhöhle gesaugt wird 
(Aspiration). Präparirt man die sämmtlichen Kehlmuskeln von aussen, 
ohne die Mundhöhlenschleimhaut zu schädigen, so kann man leicht be- 
obachten, dass immer zuerst die Mm. omohyoidei und sternohyoidei 
sich rasch und energisch contrahiren, worauf sogleich die Contraction der 
Mm. petrohyoidei u. a. folgt. Hält man dabei gleichzeitig den Mund 
geöffnet, so sieht man, dass die Athemritze sich öffnet, kurz bevor die Con- 
traction der Omohyoidei und Sternohyoidei vollendet ist. 

Den ganzen Act der Erweiterung der Mundhöhle hat man bisher allein 
der Thätigkeit der beiden letzteren Muskeln zugeschrieben. Das ist nicht 
ganz richtig, denn durchschneidet man die Mm. omohyoidei und sterno- 
hyoidei, so hört die Erweiterung der Mundhöhle durchaus nicht auf, viel- 
mehr ändert sich lediglich der Charakter der Erscheinung. In erster Linie 
verändern sich die oscillatorischen Kehlbewegungen. Sie sind zwar noch 
vorhanden, aber weniger ausgiebig, gewöhnlich seltener als beim normalen 
Frosch. Dabei ist leicht zu bemerken, dass die kleine, aber immer deut- 
liche Erweiterung der Mundhöhle durch die Erschlaffung der vorher contra- 
hirten Mm. petrohyoidei u. a. besorgt wird. Ausserdem aber treten von 
Zeit zu Zeit auch noch die echten Athembewegungen auf und dabei auch 
eine stärkere Erweiterung der Mundhöhle, die aber ebenfalls etwas anderen 
Charakter hat, als beim normalen Frosch. Sie erfolgt nämlich abrupt und 
ist nicht mehr so gross wie vorher. Auf sie folgt alsbald die Verengerung 
der Mundhöhle. Uebrigens ist die Erweiterung der Mundhöhle bald mehr, 
bald weniger deutlich, am deutlichsten bei gefüllten Lungen oder fest ge- 
schlossenen Nasenlöchern. Hat man einem solchen Frosch nämlich die 
Lungen freigelegt, so zeigt sich, dass mit jedem Collabiren der Lungen 
(Exspiration) eine Erweiterung der Mundhöhle zusammenfällt. Zweifellos 
handelt es sich dabei um eine rein passive Erweiterung der Mundhöhle 
durch die Luft, welche aus den Lungen in die Mundhöhle strömt. Diese 
Erweiterung muss natürlich deutlicher sein, wenn viel Luft in den Lungen 
vorhanden ist oder wenn die Mundhöhle auf allen Seiten geschlossen ist. 
Daher gelingt auch der Quakversuch bei solchen Fröschen in der gewöhn- 
lichen Weise, denn beim Quaken ist die starke Erweiterung der Mundhöhle 
rein passiv. Andererseits sind bei solchen Fröschen die sogenannten „ein- 
pumpenden" Bewegungen sehr erschwert, d. h. die vollkommene Füllung 



Der Athmungsmechanismüs des Feosches. 47 

der Lungen erfolgt niemals so schnell wie beim normalen Frosch. Das 
ist ohne Weiteres verständlich, weil diesen Fröschen jene Muskeln fehlen, 
welche eine active Erweiterung der Mundhöhle herbeiführen und dadurch 
die Aspiration besorgen. Nichts desto weniger kann auch bei diesen Fröschen 
eine vollkommene Füllung der Lungen zu Stande kommen dadurch, dass 
sie bei jeder Exspiration die Nasenlöcher fest geschlossen halten, was für 
die einpumpenden Athembewegungen das Hauptmoment bildet. Dabei kann 
immer durch die Mundhöhlenerweiterung, welche durch die Erschlaffung 
der Musculi petrohjoidei u. s. w. zu Stande kommt, ein beträchtliches Luft- 
quantum aufgenommen werden. Daher kann man auch künstlich eine 
Füllung der Lungen bekommen, wenn man die Nasenlöcher von aussen 
mit einer stumpfen Spitze in zweckmässiger Weise bei jeder Exspiration 
verschliesst und am Ende jeder Inspiration öffnet, ebenso wie man umge- 
kehrt eine Entleerung der Lungen herbeiführen kann, wenn man nach 
Füllung der Lungen die Nasenlöcher geöffnet hält. 

Aus diesen Thatsachen ergeben sich mehrere wichtige Schlüsse, von 
denen hier nur das Ergebniss für die Mundhöhlenerweiterung angeführt 
werden soll. 

Es existiren zwei Arten der Mundhöhlenerweiterung. Die eine, active, 
kommt durch die Thätigkeit der Omo- und Sternohyoidei zu Stande, durch 
welche die Luft nach jeder Inspiration in die Mundhöhle aspirirt wird. 
Dieser Modus der Mundhöhlenerweiterung ist also gleich wichtig für die 
„einpumpenden" Bewegungen wie für die „oscillatorischen" Kehlbewegungeu. 
Jeder Athmungsact fängt mit einer solchen activen Mundhöhlenerweiterung 
an. Die andere, rein passive Erweiterung der Mundhöhle dagegen kommt 
zu Stande durch die Luft, welche bei der Exspiration in Folge der Lungen- 
elasticität, des Intraabdominaldruckes oder auch der Muskel thätigkeit 
(Quaken) aus den Lungen in die Mundhöhle getrieben wird, wodurch, be- 
sonders wenn die Nasenlöcher gleichzeitig fest geschlossen sind, die Wände 
der Mundhöhle ausgedehnt werden. Diese plötzliche Ausdehnung ist die- 
selbe, die, wie schon oben (S. 37, 38) gezeigt wurde, am Ende jeder lang- 
samen activen Erweiterung eintritt. 

Sobald die Athemritze sich öffnet, kurz bevor die active Erweiterung 
der Mundhöhle zu Ende ist, bilden Lungen und Mundhöhle, die bis dahin 
zwei verschiedene Räume darstellten, einen einzigen Raum, in welchem 
natürlich die Luft sich vom Orte des höheren zum Orte des niedrigeren 
Druckes bewegen muss, d. h. aus den Lungen in die Mundhöhle und gleich 
darauf umgekehrt, sobald die Muskelthätigkeit der Mundhöhlen wand hinzu- 
kommt, aus der Mundhöhle in die Lungen. Darauf wird die Athemritze 
wieder geschlossen. 



48 SiLVESTRO Baglioni: 

Damit die Mundhöhle ihre Function richtig versehen kann, ist es 
durchaus nöthig, dass sie vollkommen intact ist. Jede künstliche Oeffnung, 
welche die Mundhöhle in dauernde Verbindung mit der äusseren Luft bringt, 
stört in eingreifender Weise den Athemmechanismus dadurch, dass bei jeder 
inspiratorischen Verengerung der Mundhöhle die Luft durch die künstliche 
Oeffnung entweicht, statt in die Lungen zu strömen, so dass schliesslich 
die Lungen fast gänzlich entleert werden. Es tritt ein asphyktischer Zu- 
stand ein, indem die Bewegungen, welche auf die einpumpende Athmung 
hinzielen, z. B. die active »Erweiterung der Mundhöhle, in forcirter Weise 
erfolglos ausgeführt werden. In dieser Hinsicht mag nur die Bedeutung 
des Trommelfelles erörtert werden. 

Wenn man ein oder beide Trommelfelle abschneidet, kann der Frosch 
nicht mehr athmen, denn die Luft entweicht bei jeder Inspiration durch 
die Tuba Eustachii. Die Lungen entleeren sich allmählich, ohne sich wieder 
zu füllen. Vielleicht ist das Trommelfell beim Frosch für die Athmung ebenso 
wichtig wie für den Gehörssinn. Bedeckt man die eine Tuba Eustachii nach 
Entfernung des Trommelfelles mit einer Seifenlösung, so erhält man ein sehr 
treues Abbild der Druckveränderungen in der Mundhöhle an der Seifenblase, 
die sich dadurch bildet, dass die Luft von der Mundhöhle aus durch die 
Oeffnung hindurchtritt. Dabei kann man zwei verschiedene Fälle beobachten, 
je nachdem das Lumen der Seifenblase dauernd in offener Verbindung 
mit der Mundhöhle bleibt oder bei jeder Aspirationsbewegung durch einen 
Tropfen der Seifenlösung, welcher einen gewissen Widerstand leistet, von 
der Mundhöhle abgeschlossen wird. (Die Exspiration kommt nicht zum 
Ausdruck, weil die Lungen entleert sind.) Im ersteren Falle erfolgt bei 
jeder Inspiration eine Vorwölbung, bei jeder Aspiration ein Collabiren der 
Seifenblase, Im letzteren Falle dagegen, wo der Verschluss zwischen Seifen- 
blase und Mundhöhle einen etwas grösseren Widerstand bietet, wird das 
Verhältniss dadurch modificirt, dass der Aspirationsdruck stets einen ge- 
ringeren Werth hat, als der Inspirationsdruck. In Folge dessen wird die 
Seifenblase bei jeder Inspiration weiter vorgetrieben, während bei der activen 
aspiratorischen Erweiterung der Mundhöhle, wo die Nasenlöcher geöffnet 
sind, die Luft durch die Nasenlöcher und nicht von der Seifenblase her 
aspirirt wird. Daher vergrössert sich die Blase durch Summation der iu- 
spirirten Luft bis zum Platzen. 

Einen anderen brauchbaren Indicator der normalen Druckverände- 
rungen in der Mundhöhle erhält man, indem man den einen Augenbulbus 
vorsichtig von aussen her exstirpirt, ohne die Mundhöhle zu öffnen. Dann 
zeigt die Bewegung der Mundschleimhaut am Boden, der Orbita die Druck- 
verhältnisse der Mundhöhle deutlich an, indem sich die Mundschleimhaut 
bei jeder Aspiration oder am Ende jeder Inspiration einzieht, während sie 



Der Athmungsmechanismüs des Frosches. 49 

sich bei jeder Exspiration (Einziehung der Flanken u. s. w.) und noch stärker 
bei der darauf folgenden Inspiration (Verengerung der Mundhöhle, Vor- 
wölbung der Flanken) vorwölbt. 



Der Bau der Mundhöhle entspricht genau ihrer wichtigen Athmungs- 
function. Die selbstverständliche Voraussetzung ist überall ein fester und 
hermetischer Verschluss. Das wird auf folgende Weise erreicht. Während 
die Decke dadurch eine vollkommene Festigkeit besitzt, dass sie fast ganz 
von Knochen und Knorpeln gebildet wird, gewinnt der Boden eine gewisse 
Festigkeit durch die Muskeln, vor Allem durch den M. submaxillaris , und 
ferner durch das Episternum, welches das Zungenbein immer unterstützt, 
indem es jeder Bewegung desselben folgt. Der hermetische Verschluss wird 
auf folgende Weise gewonnen. Zunächst schliesseu die Lippen der beiden 
Kiefer die Mundhöhle vollständig ab dadurch, dass der Lippenrand des 
Unterkiefers genau in eine entsprechende Furche des Oberkiefers passt, so 
dass kein von innen wirkender Druck den Mund zu öffnen im Stande ist. 
Der Mechanismus des Schliessens der Nasenlöcher ist schon oben besprochen 
worden. 

Schliesshch soll nochmals ausdrücklich betont werden, dass die Mund- 
höhle die grösste Bedeutung für den Athmungsmechanismüs des Frosches 
hat. Sie besorgt direct activ die Inspiration, das wichtigste Moment bei 
jedem Athmungstypus, eine Function, die bei den höheren Thieren die 
Brusthöhle versieht, während beim Frosch die Brusthöhle ohne Rippen 
und Diaphragma nur eine untergeordnete Bedeutung für den Athmungs- 
mechanismüs besitzt. Auf dem verschiedenen Werth dieser beiden Körper- 
höhlen beruht der grosse Unterschied des Athmungsmechanismüs der 
Amphibien und der höheren Thiere. Das ist phylogenetisch verständlich. 
Der primitive Athmungstypus der Kiemenathmung ist ganz oral, und wir 
sehen, wenn wir die Thierreihe aufwärts überblicken, dass eine continuir- 
liche Tendenz besteht, von diesem ursprünghchen oralen Athmungstypus 
zu dem thorakalen der höhereu Thiere überzugehen. Die Amphibienathmung 
stellt die erste Stufe dieses üeberganges vor: Die Exspiration ist bei ihnen 
schon ganz thorakal. 

8. Die Bedeutung der Nasenlöcher für die Athmung. 

Es ist nunmehr nothwendig, etwas genauer auf die Frage einzugehen, 
in welchem Moment des gesammten Athmungsmechanismüs der Verschluss 
der iSTasenlöcher erfolgt. Es wurde schon kurz erwähnt, dass er gleich- 
zeitig stattfindet mit der Exspiration, d. h, dass die Oeffnung der Athem- 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 4 



50 Stlvestbo Bagltoni: 

ritze und die Schliessung der Nasenlöcher genau zusammenfallen. Diese 
Angabe kann jetzt etwas eingehender begründet werden. 

In der That könnte keine passive Erweiterung der Mundhöhle von 
bemerkenswerthem Umfange, wie sie bei der Exspiration immer deutlich 
zu sehen ist, stattfinden, wenn gleichzeitig die Nasenlöcher geöffnet wären; 
die Luft müsste ja durch die offenen Nasenlöcher entweichen, ohne die 
Mundhöhle nennenswerth aufzublähen. Auch beim Quakversuch sind daher 
die Nasenlöcher bei der Exspiration fest geschlossen. 

Legt man einen „künstlichen Untermund" an, indem man, wie oben 
bereits beschrieben, den Boden der Mundhöhle längs des Unterkiefers auf- 
schneidet, und entfernt man die vordere Hälfte des Zungenbeines, so kann 
man die Athemritze leicht beobachten. Dabei sieht man ohne Weiteres, 
dass jede Oeffnung der Athemritze mit der Schliessung der Nasenlöcher 
zusammenfällt und dass niemals eine Oeff"nung der Athemritze stattfindet, 
wenn die Nasenlöcher geöffnet sind. 

Ferner: Schneidet man bei einem normalen Frosch die Nasenflügel ab, 
so dass die Nasenlöcher unbeweglich offen bleiben , so tritt bald eine Ein- 
ziehung der Flanken ein, ohne dass sich dieselben wieder zu ihrem ur- 
sprünglichen Stande vorwölben. Eine Vorwölbung findet nur bis zu einer 
bestimmten Grenze statt, über welche auch alle folgenden Athembewegungen 
nicht hinausgehen. Eine vollständige Entleerung der Lungen tritt des- 
halb nicht ein, weil in Folge des inspiratorischen Verschlusses der Choanen 
durch die Zungeubeinhörner immer ein gewisses Luftquantum wieder durch 
die Inspirationsbewegung der Mundhöhle in die Lungen gepresst wird. Die 
passive Erweiterung der Mundhöhle dagegen verschwindet und die ein- 
pumpende Athmung wird dadurch für immer verhindert, weil in jeder 
Exspiration die Luft durch die offenen Nasenlöcher entweichen muss und 
daher nicht wieder in die Lungen zurückgepumpt werden kann. Dadurch 
wird eine successive Vermehrung des Luftquantums in den Lungen (ein- 
pumpende Athmung) unmöglich gemacht und die Lungen erhalten sich 
damit immer in demselben Füllungszustande. Für die normale Athmung 
ist es also nothwendig, dass die Nasenlöcher sich bei jeder Exspiration 
schliessen und geschlossen bleiben, bis die Inspiration fast vollendet ist 
(vgl. oben). Es kann also die aus den Lungen exspirirte Luft 
nicht aus der Mundhöhle entweichen, sondern mischt sich mit 
der in der Mundhöhle anwesenden Luft und wird von Neuem 
bei der Inspiration in die Lungen gepresst. 

Uebrigeus ist die Stärke der Nasenlöcherschliessung, wie schon oben 
erwähnt, grossen Schwankungen unterworfen. Die Nasenlöcher schliessen 
sich bald unvollkommen, bald sehr fest, gewöhnlich massig. Schliessen sie 
sich sehr stark, so wird natürlich die passive Erweiterung der Mundhöhle 



Der Athmungsmechanismüs des Frosches. 51 

am umfaugreichsteu. In diesem Falle spielt sich folgender Vorgang ab. 
Die TAift strömt bei der Exspiration aus den Lungen in die Mundhöhle, 
darauf wird dieses Luftquantum, mit dem neuen Luftquantum der Mund- 
höhle gemischt, bei der Inspiration wieder in die Lungen zurückgepresst, 
dann folgt am Ende der Inspiration die Aspiration, durch welche wieder 
Luft von aussen in die Mundhöhle aufgenommen wird, die nun mit der 
nächsten Inspiration ebenfalls in die Lungen gepresst wird u. s. f., so dass 
sich die Lungen auf diese Weise mehr und mehr füllen. Kurz, wir haben 
hier die echte „einpumpende" Athmung. Umgekehrt, werden die 
Nasenlöcher offen gehalten, so entweicht die Exspirationslnft bei jedem 
Athmungsact mehr und mehr aus der Mundhöhle nach aussen, die Lungen 
entleeren sich successive, und wir haben damit die „entleerende" 
Athmung. Schliesslich, werden die Nasenlöcher nicht ganz geöffnet und 
nicht ganz geschlossen gehalten, wie es gewöhnlich der Fall ist, so wird 
immer ein gleiches Luftquantum inspirirt wie exspirirt, und wir haben 
dann die gewöhnliche „ventilirende" Athmung. 



Ist soeben die Frage erörtert worden, welche Folgen ein dauerndes 
Offenhalten der Nasenlöcher hervorbringt, so erhebt sich nunmehr um- 
gekehrt die Frage nach den Folgen eines dauernden Verschlusses der- 
selben. 

Es ist leicht, nach Entfernung der Nasenflügel die Nasenlöcher mit 
Wachs zu verstopfen. Dabei beobachtet man Folgendes. Zunächst wird 
fast alle noch in der Mundhöhle vorhandene Luft durch eine Inspiration 
in die Lungen gepresst. Da aber keine active Aspiration von aussen her 
mehr erfolgen kann, so bleibt in Folge des äusseren Luftdruckes die Kehl- 
haut in ihrer erhobenen Lage stehen und es tritt nur bei jedem Aspirations- 
versuch eine Verschiebung des geringen, noch in der Mundhöhle zurück- 
gebliebenen Luftquantums von dem vorderen nach dem hinteren Theil ein 
und wieder umgekehrt, so dass sich rhythmisch der vordere Theil der 
Kehlhaut noch mehr hebt und wieder senkt, während der hintere sich in 
entgegengesetztem Sinne bewegt. Zwischendurch erfolgt von Zeit zu Zeit 
wieder ein echter Athemversuch. Nach einer stärkeren Aspirationsbewegung 
erfolgt nämlich eine Exspiration der Luft aus den Lungen in die Mund- 
höhle und in Folge dessen eine passive Erweiterung der Mundhöhle mit 
Senkung der Kehlhaut. Es ist das beiläufig eine Gelegenheit, die active 
und passive Erweiterung der Mundhöhle deutlich von einander zu unter- 
scheiden, denn da die active Contraction der Mm. omo- und sternohyoidei 
in Folge des Nasenlöcherverschlusses hier keine absolute Erweiterung der 
Mundhöhle hervorrufen kann, so kommt der active Charakter dieser 

4* 



52 SiLVESTRO Bagltoni: 

Bewegungsphase hier lediglich in einer Ansaugung der Mundhöhlenluft von 
vorn nach hinten zum Ausdruck, was sich äusserlich in dem Empor- 
ziehen des vorderen Theiles der" Kehlhaut bemerkbar macht, während bei 
der passiven Erweiterung der Mundhöhle derselbe Theil durch die von 
den Lungen in die Mundhöhle exspirirte Luft nach unten gedrückt wird. 
Der Exspiration folgt wieder eine neue Inspiration, d. h. es wird wieder 
dieselbe Luft, welche eben exspirirt war, aus der Mundhöhle durch active 
Verengerung derselben in die Lungen zurückgepresst. Diese Reihe von 
Vorgängen wiederholt sich fortwährend, so dass immer wieder dieselbe Luft 
zwischen Mundhöhle und Lungen gewechselt wird. 

Ausserdem aber macht sich noch eine andere Ei^cheinung bemerkbar. 
Der Frosch öffnet von Zeit zu Zeit das Maul, während die Athemritze 
geschlossen ist. Dadurch füllt sich die Mundhöhle wieder mit Luft, die 
nun bei der nächsten Inspiration ebenfalls mit in die Lungen gepresst 
wird, so dass sich die Lungen in Folge dessen mehr und mehr füllen. 
Ein Frosch mit verstopften Nasenlöchern ist nach einiger Zeit 
immer von Luft geschwollen. Was nämlich einem solchen Frosch 
höchst schwierig wird, das ist die Entleerung der Lungen. Zwar ver- 
sucht der Frosch die in den Lungen angehäufte, sauerstoffarme Luft aus- 
zustossen, indem er das Maul öffnet und auch eine Zeit lang geöffnet hält, 
aber es erfolgt keine gleichzeitige Oeffnung der Athemritze. 
Die Athemritze wird vielmehr jedes Mal erst geöffnet unmittelbar nachdem 
das Maul wieder geschlossen ist, so dass der Frosch dadurch in der Regel 
keine Entleerung der Lungen erreicht, sondern vielmehr die Füllung der 
Lungen noch befördert. Nur selten gelingt dem Frosch einmal eine Ent- 
leerung der Lungen. Einen schlagenden Beweis dafür, dass einem solchen 
Frosch die Entleerung der Lungen fast unmöglich ist, liefert folgender 
Versuch. Setzt man nämlich einen in dieser Weise mit Luft gefüllten 
Frosch in's Wasser, so bleibt er beständig auf der Oberfläche, wenn er 
auch künstlich fiinabgestossen oder in irgend einer Weise, die den normalen 
Frosch zum Untertauchen veranlasst, gereizt wird. 

Dieses merkwürdige Verhalten von Fröschen, denen die 
Nasenlöcher verstopft sind, wird nur verständlich, wenn man 
sich erinnert, dass bei der normalen Athmung die exspirato- 
rische Oeffnung der Athemritze niemals erfolgt, so lange die 
Nasenlöcher geöffnet sind, sondern stets nur gleichzeitig mit 
Schliessung derselben (S. 50). Da aber die Schliessung der Nasen- 
löcher nur durch die Thätigkeit der Kaumuskeln, d. h. durch 
Schliessung des Maules besorgt wird, so findet niemals eine 
Oeffnung der Athemritze statt, so lange das Maul activ geöffnet 
ist. Es ist daher selbstverständlich, dass eine Exspiration nur 



Dee Athmüngsmechanismüs des Fkosches. 53 

bei Schliessung des Maules erfolgen kann. Es liegt hier eine 
reflectorische Verknüpfung der beiden Momente vor, die der 
Frosch nicht trennen kann. 

Beiläufig mag noch erwähnt werden, dass der Quakversuch bei Fröschen 
mit verstopften Nasenlöchern auf einen anderen wichtigen Keflexact hinweist. 
Drückt man einen solchen Frosch stark auf die Flanken, so quakt er. 
Wenn die Luft dann in Folge des starken Druckes auf die Flanken auch 
nicht mehr in die Lungen zurückströmen kann, so tritt doch stets nach 
der starken passiven Ausdehnung der Mundhöhle eine Contraction der ver- 
engernden Muskeln ein, die natürlich jetzt keinen anderen Erfolg haben 
kann, als dass sie die Luft stärker in die Schallblasen presst. Einen deut- 
hchen Beweis für diesen Reflex findet man, wenn man einem Frosch durch 
Spaltung der Nasenlöcher die Mundhöhle öffnet und dann von oben her 
durch die Oeffnung gegen die Schleimhaut des Kehlbodens bläst. Alsdann 
wird durch die passive Ausdehnung der Kehlhaut reflectorisch eine Hebung 
derselben mit gleichzeitiger Oeffnung der Athemritze, d. h. eine normale 
Inspiration erzeugt, so dass man auch auf diesem Wege eine immer 
mehr zunehmende Füllung der Lungen erzielen kann. Auf jeden Ex- 
spirationsact folgt daher reflectorisch immer eine Inspiration. 
Uebrigens wurde schon gezeigt, dass bei Fröschen mit geöffnetem Maul 
auf die Oeffnung der Athemritze eine vollkommene, wenn auch erfolglose 
Verengerung der Mundhöhle folgt. 

9. Die Bedeutung der „oscillatorischen" Kehlbewegungen. 

Die nächste Frage ist die Frage nach dem Zustandekommen des 
respiratorischen Gaswechsels. 

Aus allem bisher Gesagten geht schon die interessante Thatsache hervor, 
dass beim Frosch keine directe Gaswechselbeziehung zwischen 
den Lungen und der äusseren Luft besteht, wie es bei höheren 
Thieren der Fall ist, d. h. dass während eines vollständigen Athmungsactes 
des Frosches ebenso wenig die Exspirationsluft aus den Lungen unmittelbar 
an das äussere Medium abgegeben, wie die Inspirationsluft unmittelbar 
aus dem Medium in die Lungen aufgenommen wird. Der Gaswechsel 
geschieht vielmehr nur zwischen der Luft der Lungen und der in der 
Mundhöhle dauernd enthaltenen Luft. Das kann deshalb nicht anders sein, 
weil nur die Mundhöhle den Mechanismus der Inspiration besorgt. W^erden 
die Lungen einmal künstlich in directe Beziehung mit dem Medium ge- 
bracht, so kann nur eine Entleerung derselben durch ihre Elasticität und 
den intraabdominalen Druck zu Stande kommen, aber nie eine Füllung, 
wie bereits mehrfach betont wurde, und zwar werden eben daher gerade 



54 SiLVESTRO Baglioni; 

bei der Exspiration die Nasenlöcher geschlossen, nni jede directe Beziehung 
zwischen Lungen und äusserer Luft zu verhindern. Auf der anderen Seite 
würde immer wieder nur dieselbe lAiftnienge zwischen Mundhöhle und 
Lungen gewechselt werden, wenn nicht durch einen anderen Mechanismus 
die Luft der Mundhöhle immer wieder erneuert würde. 

Diesen Mechanismus stellen die „oscillatorischen Kehlbewegungen" vor, 
indem sie durch fortwährende Hebung und Senkung des Kehlbodens bei 
geöffneten Nasenlöchern einen dauernden Austausch zwischen Medium und 
Mundhöhle besorgen. Diese Thatsache ist so verständlich, dass sie keiner 
weiteren Worte bedarf. Da die oscillatorischen Kehlbewegungen eine so 
grosse Bedeutung für den gesammten Athmungsmechanismus haben, hören 
sie selbst bei den stärksten Eingriffen in den Athemapparat fast niemals 
ganz auf. Sie verschwinden wohl bisweilen Anfangs, aber sie kehren später 
immer zurück. Interessant ist ihr Verhalten beim Frosch mit verstupften 
Nasenlöchern. Entweder führt der Frosch dabei die oscillatorischen Kehl- 
bewegungen bei verschlossenem Maul aus, in diesem Fall wird die in 
der Mundhöhle enthaltene Luft abwechselnd von dem vorderen Theil in den 
hinteren Theil der Mundhöhle gesaugt und umgekehrt von hinten nach 
vorn getrieben (vgl. oben); oder der Frosch vollzieht die oscillatorischen 
Bewegungen mit halbgeöffnetem Maul. 

Nach alledem kann man sagen, dass die Mundhöhle des Frosches in 
Hinsicht auf den Athemnaechanismus in erster Linie eine Druckpumpe vor- 
stellt, welche zwischen Lungen und äussere Luft eingeschaltet ist und die 
Lungen mit Luft versieht. Daneben stellt sie einen Raum vor, welcher die 
exspirirte Luft aufnimmt und durch ihre oscillatorischen Kehlbewegungen 
erneuert. Selbstverständlich Wird bei der Inspiration keine ganz reine 
Luft in die Lungen gepresst, sondern ein Gemisch von Exspirationsluft und 
atmosphärischer Luft. Der liest dieses Gemisches, welcher in der Mund- 
höhle zurückbleibt, wird aber durch die oscillatorischen Kehlbeweguugen 
wieder vollkommen erneuert. 

10. Der Athniuugsmechiiuismus des Frosches (Zusammenfassung). 

Es sind oben bereits die verschiedenen Athmungsmodi (einpumpende, 
ventilirende, entleerende Athmung) besprochen worden, indem sie in directen 
Zusammenhang mit der Schliessung der Nasenlöcher gebracht wurden. 
Hier muss nunmehr noch betont werden, dass alle diese Modi keine ab- 
normen, sondern die ganz gewöhnlichen Erscheinungen sind, wie 
man immer leicht an dem entsprechenden Höhenstand der Lungenfüllung 
erkennen kann. Ja Wedenski^ hat durch seine Flankencurven nach- 

1 A. a. O. 






Der Athmungsmechanismüs des Frosches. 55 

gewiesen, dass eine mehr oder weniger regelmässige Periodicität zwischen 
diesen verschiedenen Athmungsmodis besteht: „Auf einige rhythmische, 
einpumpende Bewegungen, welche eine bedeutende AnfüUung der Lungen 
bedingen, folgt eine Pause, hierauf einige entleerende Bewegungen, welche 
ohne scharfe Grenze in die ventilirende Reihe übergehen u. s. w." Ohne 
Zweifel kommt dieser Thatsache eine grosse Bedeutung in dem Athem- 
mechanismus des Frosches zu, denn es ist ohne Weiteres verständlich, 
dass dieser Wechsel, ebenso wie es soeben von den osci Ilatorischen Kehl- 
beweguugen gezeigt wurde, gleichfalls bei der Erneuerung der Athmungsluft 
eine Rolle spielt. Man könnte daher sagen, dass dieses der erste Schritt 
ist, durch den sich die Lungen im Athmungsact von der Mundhöhle un- 
abhängig machen, so dass ein ganzer Athmungsact bei den höheren Thieren 
viel mehr dieser aus drei Gliedern sich zusammensetzenden Periode ent- 
spricht, als der anderen, lediglich aus In- und Exspiration bestehenden Reihe. 

Fasst man schliesslich alle über den Athmungsmechanismüs des Frosches 
hier festgestellten Thatsachen zusammen, so ergiebt sich folgende Erschei- 
nungsreihe. Der Frosch führt ruhig dasitzend seine „oscillatorischen" Kehl- 
bewegungen aus. Am Ende einer solchen, und immer, während der Boden 
der Mundhöhle herabgezogen ist (active Erweiterung der Mundhöhle, Aspi- 
ration), wird die Athemritze durch die Thätigkeit der erweiternden Muskeln 
geöffnet. Die Luft strömt aus den Lungen in die Mundhöhle, während 
gleichzeitig die Nasenlöcher verschlossen werden (passive Erweiterung der 
Mundhöhle, Exspiration). Hierauf folgt sogleich die Verengerung der Mund- 
höhle. Die Zunge wird gegen den Gaumen hinauf und vorwärts gezogen, 
die Hyoidhörnerplatten versperren von innen die Choanen, während diese 
Bewegung der Zunge gleichzeitig auch die schnelle Wiederöffnung der 
äusseren Nasenlöcher veranlasst. Die Luft wird damit von Neuem in die 
Lungen gestossen (Verengerung der Mundhöhle, Vorwölbung der Flanken, 
Inspiration). Hierauf schliesst sich sofort die Athemritze wieder durch die 
Thätigkeit der Schliessmuskeln und bleibt durch ihre Elasticität verschlossen, 
während die darauf folgenden oscillatorischen Kehlbewegungen wieder die 
exspirirte Luft erneuern. 

Unter normalen Bedingungen ist die Reihenfolge dieser Vorgänge immer 
ein und dieselbe. Die verschiedenen Modi der Athmung hängen nur von 
dem verschiedenen Werthe des Nasenlöcherverschlusses ab. 

Im normalen Athmungsact des Frosches vollzieht sich daher die In- 
spiration durch die Muskelthätigkeit der Mundhöhle, die Exspiration durch 
die Elasticität des Lungengewebes, durch den intraabdominalen Druck und 
vielleicht auch durch die Thätigkeit der Bauchmuskeln, der Gaswechsel 
aber durch die oscillatorischen Kehlbewegungen und durch die Periodicität 
der verschiedenen Athmuugsmodi. 



56 SiLVESTEO Baglioni: 

11. Anhang über die Bedeutung des Quakreflexes. 

Seit langer Zeit ist in der- Physiologie des Frosches der Quakreüex 
bekannt und mau hat seine Bedeutung nach verschiedenen Richtungen hin 
gesucht. Bekanntlich wird der Quakreflex nur von mechanischen, nicht 
von chemischen oder elektrischen Reizen ausgelöst, und zwar ist ein gewisser 
Druck auf den Rücken oder die Flanken des Frosches erforderlich, um 
Quaken zu erzeugen. Legt man beispielsweise nur eine Watteflocke auf 
den Rücken des Frosches, so quakt er trotz der Berührung nicht, erst wenn 
man die Flocke gegen die Haut drückt, tritt Quaken ein. Dabei bemerkt 
man, dass sich der Frosch stets mit dem Rücken >und dem gesammten 
Körper dem Druck entgegenstemmt, was am deutüchsten und stärksten in 
dem von Verworn^ beschriebenen tonischen Reflex zum Ausdruck kommt. 
Diese Erscheinungen sind am sichersten bei grosshirnlosen Fröschen zu 
beobachten. Allein auch der normale Frosch zeigt dieselben Erscheinungen, 
nur entzieht er sich leichter durch andere Bewegungen der Reizung. 
Uebrigens wurde oben schon bemerkt, dass auch der normale Frosch quakt, 
wenn man seine Flanken zwischen zwei Fingern drückt. 

Dass es sich bei diesen bekannten Erscheinungen nicht um eine directe 
Wirkung des Druckes auf die Lungen handeln kann, beweist die Thatsache, 
dass der Frosch nicht mehr quakt, wenn er enthäutet ist, oder wenn ihm 
die hinteren Rückenmarkswurzeln durchschnitten sind , oder endlich , wenn 
ihm das Rückenmark unterhalb der MeduUa oblongata durchtrennt ist. 
Ohne Zweifel liegt hier ein Reflexact vor, dessen Reflexbogen von den druck- 
empfindlichen Nervenenden der Haut durch das Gehirn zu den motorischen 
Nerven der Bauchmuskeln läuft. Auf diesem Wege wird eine starke Ex- 
spiration erzeugt, die Luft wird aus den Lungen in die Mundhöhle gepresst, 
die Stimmbänder werden zum Schwingen gebracht und die Mundhöhle wird 
passiv erweitert. Dabei strömt indessen die Luft nicht aus der Mundhöhle 
in die atmosphärische Luft aus, sondern wird bald von Neuem inspiratorisch 
in die Lungen gepresst. 

Es fragt sich nun, welche Bedeutung für den Athemmechanismus dieser 
Reflexact haben kann. Da der Quakreflex durch Druckreize ausgelöst 
wird, muss man vor allem die Frage aufwerfen: Wie kann eine Druck- 
wirkung den Athemmechanismus modificiren? Die Antwort liegt auf der 
Hand. Ein Druck auf Rücken oder Flanken oder Rumpf überhaupt muss, 
da die Eingeweide in directem Contact mit den Lungen stehen, da ferner 
der Frosch keinen Rippenschutz hat und da endlich der Bauch immm- 
unmittelbar gegen den Boden drückt, direct oder, iudirect auch auf die 



^ Verworn, Tonische Reflexe. Fünger's Archiv. 1896. Bd. LXV. 



Der Athmüngsmechanismus des Feosches. 57 

Lungen wirken. Der Quakreflex dient als Schutzmittel dagegen, und zwar 
in verschiedenartiger Weise. 

Einerseits werden diu Lungen gegen eine zu hohe Drucksteigerung 
geschützt dadurch, dass ihre Luft in die Mundhöhle gepresst wird. Anderer- 
seits liegt im Quakreflex ein Mittel, um mechanisch den von aussen 
drückenden Körper zu entfernen, denn durch die Contraction der Bauch- 
muskeln werden die Eingeweide nach vorn gegen die Flanken gedrückt, 
so dass die letzteren sich dem drückenden Körper entgegenstemmen, bezw. 
ihn entfernen, und durch den stets mit dem Quakreflex verbundenen toni- 
schen Reflex wird eine Erhebung des Körpers und ein Druck nach oben 
erzeugt, der jedem auf den Rücken ausgeübten Druck entgegenwirkt. Darin 
liegt zugleich die Bedeutung des so merkwürdigen, von Verworn be- 
schriebenen tonischen Reflexes. In der That fühlt man bei einem Quak- 
reflex immer einen stai"ken Druck der Flanken, bezw. des Rückens gegen 
den Finger. 

Das Quakgeräusch selbst ist vielleicht nur eine Nebenerscheinung. 
Nicht selten erfolgt übrigens, besonders bei Weibchen, der Quakreflex ganz 
lautlos. 

12. Schluss. 

Es braucht hier nicht auf die Entwickelung der in dieser Arbeit ver- 
wendeten Begriffe bezüglich des Athemmechanismus näher eingegangen zu 
werden. Es genügt, in dieser Beziehung auf die neueren Arbeiten von 
Siefert^ und Gaupp^ hinzuweisen, welche die Litteratur dieses Gegen- 
standes bereits ausführlich behandelt haben. Dagegen muss der letzte Stand 
der Frage noch kurz berücksichtigt werden. 

Scharf unterschieden werden stets die „oscillatorischen Bewegungen" 
von den „echten Athembewegungen". Nachdem Wedenski^ die ersteren 
völlig aus der Reihe der Athembewegungen ausstrich, sind viele Theorien 
aufgestellt worden, um dieselben zu erklären. Hier sollen nur die zwei 
wichtigsten erwähnt werden. Heinemann, ^ der die genannten Kehl- 
bewegungen nicht nur bei den Amphibien, sondern auch bei den Reptilien 
mit Ausnahme der Schlangen, ja sogar bei einem mexikanischen Hühner- 
vogel (Penelope) nachwies, glaubt mit Anderen, dass dieselben nur „vererbte 



^ Siefert, Ueber die Athmung der Reptilien und Vögel. Pflüger's Archiv. 
1896. Bd. LXIV. 

^ Gaupp, Zur Lehre von dem Athmüngsmechanismus beim Frosch. Dies Archiv, 
1896. Anat. Abthlg. 

* A.a.O. * A.a.O. 



58 SiLVESTRO Baglioni: 

rudimentäre Athembevvegungen sind". Er beruft sicli dabei auf den ur- 
sprünglichsten Atiiemtypus, auf die Kiemeuathmung. (Bei dieser Gelegen- 
heit mag übrigens bemerkt werden, dass diese Kehlbewegungen vermuthlich 
auch bei den ßeptilien und Vögeln, wu solche vurhanden sind, dieselbe 
wichtige, oben geschilderte Kolle spielen, wie beim Frosch.) Die neueste 
Erklärung dieser Kelilbewegungen wird von Marcacci und Camerano 
gegeben, welche sagen, „dass durch die Mundhöhlenschleimhaut ein Gas- 
austausch stattfindet, der wichtiger ist, als die durch die Haut geleistete 
Athmung" (citirt nach Gaupp). Gaupp endlich deutet bereits in einer 
Note seiner Abhandlung die in der vorliegenden Arbeit entwickelte Ansicht 
über die Bedeutung der oscillatorischen Kehlbewegungen an. 

Die „echten" Atliembewegungen wurden von den früheren Forschern 
bereits in verschiedene Phasen zerlegt, die Gaupp in seinem geschichtlichen 
Ueberblick in folgender Weise bezeichnet: 1. Aspiration der Luft durch 
die geöffneten Nasenlöcher in die Mund-Rachenhöhle durch Erweiterung 
der letzteren bei geschlossenem Aditus laryngis. 2. Exspiration der Luft 
aus den Lungen in die erweiterte Mundhöhle bei geöffnetem Aditus laryngis 
hauptsächhch durch Contraction der Bauchmuskeln. 3. Unmittelbar auf 
die Exspiration folgend Inspiration der nunmehr in der Mund-Rachen- 
höhle befindhchen Luft in die Lungen durch Verengerung der Mund- 
Rachenhöhle bei geschlossenen Nasenlöchern und geöffnetem Aditus laryngis. 
Bei dieser Darstellung der Vorgänge spielt eine grosse Rolle der erste 
Moment, die Aspiration. Dem gegenüber wurde oben gezeigt, dass die 
Aspiration, d. h. die active Erweiterung der Mundhöhle im Beginn eines 
Athmuugsactes unter normalen Bedingungen nicht deutlicher ist als bei 
einer gewöhnlichen Kehlbewegung. Sie gewinnt erst eine grosse Wichtig- 
keit und Deutlichkeit bei den „einpumpenden Bewegungen" und im All- 
gemeinen bei entleerten Lungen, d. h. im asphyktischen Zustande. Das ist 
auch der Zustand, bei dem die bisherigen Beobachter den -Athmungsact 
studirt haben. Uaupp z. B. macht seine Beobachtungen am „decapitirten" 
Frosch. Da indessen jede Oeffnung der Mundhöhle diröct zur Entleerung 
der Lungen führt, so muss selbstverständlich dabei die Aspiration, bezw. 
die Senkung des Mundhöhlenbodens besonders ausgeprägt sein, was unter 
normalen Bedingungen nicht der Fall ist. 

Ferner hatte Wedenski die verschiedenen Athmuugstypen in „ein- 
pumpende", „ventilirende", „entleerende" Bewegungen unterschieden und 
den periodischen Wechsel derselben erkannt. Trotzdem bezieht er, freilich 
ohne objectiven Beweis, die Entstehung der verschiedenen Typen auf das 
verschiedene zeitliche Verhältniss des Momentes der .Oeffnung der Athem- 
ritze zu den sich anschliessenden Momenten der Athmung, und ebenso 
bleibt ihm die Bedeutung des periodischen Wechsels derselben unbekannt. 



J 



Der Athmüngsmechanismüs des Feosches. 59 

Was bei den früheren Untersuchimgeii fehlte, war das besondere 
Studium des Gasvvechsels, der Bewegungen der Zunge und ihrer Be- 
deutung für die Athmuug, sowie der Zeitbestimmung und der Bedeutung 
des Nasenlöcherverschlusses und schüesslich des Quakreüexes. Im Allge- 
meinen beschäftigten sich die letzten Beobachter mehr mit speciellen Mo- 
menten dieser Fragen. So studirt z. B. Gaupp speciell den Verschluss 
der Nasenlöcher durch den Unterkiefer und die Bedeutung einzelner Muskeln, 
Laugendorff^ die Elasticität der Lungen bei der Exspiration u. s. w. 
Jedenfalls erschien daher noch immer ein Studium wünschenswerth, das 
alle Erscheinungen in ihren Beziehungen umfasste und eine befriedigende 
Darstellung des Athmüngsmechanismüs beim Frosch im Zusammenhange gab. 

Zum Schluss ist es mir ein angenehmes Bedürfniss, Hrn. Prof. Max 
Verworn für die liebenswürdige Unterstützung bei der vorliegenden Arbeit 
meinen wärmsten Dank auszusprechen. 



^ O. Langeudorff, Studien über die Innervation der Athembewegungen. Dies 
Archiv. 1888. Physiol. Abthlg. 



üeber Intermittenztöne. 

Von 
H. Zwaardemaker 

in Utrecht. 



Bekanntlich lassen sich Intermittenztöne ziemlich gut hervorrufen mit 
Hülfe einer partiell verschlossenen Sirene. Dennert^ z.B. benutzte eine 
Scheibe, deren Umkreis Raum zu 96 Löchern darbot. Die Oeffnungen 
waren jedoch nur für die Hälfte wirklich gebohrt, und zwar in der Weise, 
dass ein Sector mit vier ausgeschlagenen Löchern mit einem gleich breiten 
Sector ohne Löcher alternirte. Derartige Scheiben sollen aus Metall und 
nicht aus Pappe angefertigt werden, da sonst die starke Reibung der Luft 
sehr störende Nebengeräusche schafft. Auch soll sie vollkommen platt sein, 
damit sie nicht schlägt. Ich benutzte mit gutem Erfolge eine Scheibe aus 
geplättetem Zink, worin Platz für 100 Oeffnungen. Von diesen waren 50 
wirklich ausgeschlagen, und -zwar in Gruppen von fünf. Die dazwischen 
liegenden Stelleu blieben intact. Der Durchmesser der Oeffnungen betrug 
6"™, ihre gegenseitige Distanz in den durchlöcherten Sectoren ebenfalls 
6 '"™. Wenn man eine solche Sirene mit der Soufflerie anbläst, so hört 
man bei langsamer Umdrehung neben dem gewöhnlichen Sirenenton Stösse, 
die bei schnellerer Umdrehung in tiefe Töne übergehen. Wenn eine ge- 
nügende Geschwindigkeit erreicht ist, klingt der Intermittenzton sogar voller 
als der hohe Sirenenton, der zuletzt mehr geräuschartig wird. Ich kann 
nicht sagen, dass der Intermittenzton unter diesen Bedingungen eine Rauhig- 
keit besitzt, obgleich er nach der anderen Seite, ebenso wenig wie der 
Sirenenton, vollkommen rein genannt werden darf. Wahrscheinlich rührt 
dies von dem starken concentrischen Luftzug her, welchen die schnell 
drehende Scheibe an seiner Oberfläche hervorruft. Jedenfalls ist die Form 
des Anblaseröhrchens und die Intensität des Anblasens hierauf nicht ohne 
Einfluss. 



^ Dennert, Archiv für Ohrenheilkunde. Bd. XXIV. S. 181, 



H. Zwaaedemaker: Über Inteemittenztöne. 61 

Die der Schallbildung zu Grunde liegende Luftbewegung lässt sich 
studiren, so lange die Umdrehung langsam stattfindet. Die Membran einer 
Marey 'sehen Kapsel (z. B. in den von E. A. Meyer behufs phonetischer 
Zwecke angegebenen Abmessungen ^) folgt dann sehr genau den wechselnden 
Verdichtungen und Verdünnungen der Luft. Bei ansteigender Geschwindig- 
keit jedoch erscheint bald die Resultante der Anblasungsstösse in der Form 
eines Plateaus, auf welchem sich die Schwingungen des Sirenentones ver- 
zeichnen. Die Thäler zwischen den Plateaus sind, abgesehen von den Eigen- 
schwingungen, geradlinig. Wenn die Umdrehung bedeutend schneller wird, 
bleiben die gesonderten Stösse völlig aus und die Kapsel giebt statt der 
gebrochenen Linie eine Schwinguugscurve von der Periode des Intermittenz- 
tones. Es ist überaus unwahrscheinlich, dass diese letzte Curve die treue 
Wiedergabe der wirklichen Luftbewegung ist, denn es liegt gar kein Grund 
vor, anzunehmen, dass die Luft die Schwingungen nicht mitmachen könne. 
Im Gegentheil, es liegt auf der Hand, zu glauben, dass sie bei schneller 
Rotation der Sirene in vollkommen ähnlicher Weise in Erschütterung ge- 
bracht wird, als bei jener langsamen, welche genaue Selbstregistrirung erlaubt. 




Ist diese Anschauung die richtige, so wäre der Anfang der vorstehenden 
Figur die Graphik der Luftbewegung während der Entstehung eines Inter- 
mittenztones an der Donnert 'sehen Sirene. 

Ich halte diese Vorstellung für der Wirklichkeit sehr nahekommend 
und jedenfalls weniger entstellt als die Aufzeichnungen, welche man mit 
anderen Membranen, während des Tönens, erhält. Wählt man z. B. die 
Membran eines Scott' sehen Phonautographen, so erscheint wegen der un- 
genügenden Dämpfung der hohe Ton schwebungsartig statt abgebrochen. 
Es wäre sehr interessant, einen Phonographen benutzen zu können, jedoch 
gelang es mir nicht, durch den verhältnissmässig schwachen Sirenenton Ein- 
drücke im Wachscylinder des Edison 'sehen Phonographen zu bekommen.^ 



' E. A. Meyer, Beiträge zur deutschen Metrik. Die neueren Sprachen. 1898. 
Bd. VI. S. 1. 

* Es gelingt sehr gut, von einem Stimmgabelton Eindrücke zu erhalten. Wenn 
man z. B. aus einer Scheibe einen Sector ausschneidet und dann dieselbe vor einer 
Stimmgabel mittlerer Tonhöhe rotiren lässt, entstehen auf der Rolle hübsche Schwebungs- 
figuren, ganz ähnlich der Glyphik des Cousonanten „R". Dass man in solchen Fällen 



62 H. Zwaaedemaker: 

Aus unseren Versuchen mit der Dennert'schen Sirene geht also hervor, 
dass die Luftbewegung in solchen Fällen graphisch von einer gebrochenen 
Linie, aufgebaut aus abwechselnd geschlängelten und geraden Stücken, vor- 
gestellt werden darf. Vielleicht, dass die geschlängelten Stücke nur positive 
Ordinatwerthe aufzuweisen haben , und in diesem Bereich die Curve nie 
ganz bis zur Nulllinie zurückkehrt. Es lässt sich nun darüber streiten, 
ob die grosse Periode einer derartigen Bewegung vom Ohr unmittelbar als 
Ton percipirt werden kann. Die ausschlaggebenden quantitativen Verhält- 
nisse bleiben uns in reellen Fällen unbekannt. 

Es schien mir deshalb wichtig, eine neue Versuchsordnung zu treffen. 
In einem Nebenzimmer wurde eine Schallquelle* — Stimmgabel oder 
metallene Zunge — aufgestellt. Der Ton wurde mittels eines kreisrunden, 
im Durchmesser 22 ™™ messenden Loches durch eine ziemlich dicke Wand 
dem Versuchszimmer zugeführt. Unmittelbar hinter der Oeffaung in der 
Mauer hatten wir ein Blake'sches Mikrophon aufgestellt, in dessen Leitung 
sich ausser einem oder zwei Leclan che -Elementen die primäre Spirale 
einer kleinen Inductionsspule befand. Die secundäre Spirale wurde nach 
einem Telephon abgeleitet. Diese Anordnung zeigte sich besser als eine, 
wobei Schallquelle und Mikrophon im gleichen Zimmer vorhanden waren, 
wie ich vermuthe, weil in letzterem Falle die Schallwellen durch Beugung 
auch zu der hinteren Fläche der Mikrophonplatte Zugang hatten. Das 
Loch und die Dicke der Mauer schwächten noch dazu die Intensität des 
Schalles bedeutend ab, was manchmal zum Vortheil gereichte. 

So vorbereitet hörte man natürlich den aus dem Nebenzimmer her- 
überkommenden Ton ganz deutlich im Telephon, während er für das un- 
bewaffnete Ohr fast unwahrnehmbar oder schwach tönte. Von der Kette 
der secundären Spirale und des Telephons konnte nun mit Hülfe einer 

keine Abbrechungen der Periodik, sondern Schwebungen bekommt, liegt nicht an der 
Membran des Phonographen, sondern einfach an der allmählichen Oeffnung, bezw. Ab- 
blenduug des Schalltrichters. Man denke sich nun einen Sector von 180° ausgeschnitten 
und in schneller Rotation vor einer SoufFlerie vorübergefühlt, so wird unter günstigen 
Bedingungen ein Ton entstehen können, der offenbar gleicher Entstehungsart ist, als 
der tiefe, dumpfe Ton des angehaltenen Flüster-E, Wird der Luftstrom noch gleich- 
zeitig von einer Stimmgabel in Bewegung gebracht, so muss die. gleiche Graphik ent- 
stehen, als in dem erstgenannten Falle, wo der Sector selber keinen Ton hervorrief. 
Diese Analogien — mehr sind es nicht — habe ich in einer kleinen Arbeit „Le registre 
de E" hervorgehoben und zu verwerthen gesucht. Hrn. L. Hermann muss der hollän- 
dische Text unverständlich und der französische {Ärchives neerlandaixex. 2. Ser. T. II. 
p. 257) unzugänglich gewesen sein, sonst hätte er ohne Frage seine sonderbaren Ein- 
wendungen und seinen Tadel a priori zurückgehalten. Ich habe nur bemerkt — und 
Hr. Hermann wird damit einverstanden sein — , dass der Phonautogiaph nicht im 
Stande ist, die Luftbewegungen des FIüster-R zu verzeichnen, während dasselbe mit 
Hülfe einer schlaffen Kautschukmerabran ganz gut gelingt. 



Übee Intermittenztöne. 63 

Wippe, wenn nötliig, ein übrigens vollständig isolirter, von einer elek- 
trisch getriebenen Stimmgabel 64 Mal pro Secunde geöffneter und ge- 
schlossener Contact aufgenommen werden. An und für sich ergeben diese 
Oeffnungen und Schliessungen in der Telephonkette keinen Ton, so dass 
man, falls die Schallquelle schweigt, fast gar nichts spürt, bei empfind- 
lichem Apparat höchstens ein undefinirbares Geräusch wahrnehmbar ist. 
Sobald jedoch die Schallquelle zu tönen anfängt und die Mikrophonplatte 
in Bewegung kommt, hört man ungemein schön einen kräftigen Inter- 
mittenzton. Der Intermittenzton schwindet wieder, sobald man den Ton 
im Nebenzimmer aufhören lässt, und er kehrt zurück unmittelbar nach 
dem Einsetzen von letzterem. Wenn man sich eine graphische Vorstellung 
von dem, was hier geschieht, bilden wollte, so wäre ein Alterniren von 
geraden und geschlängelten Linien am Platze, weil die Stimmgabel ebenso 
lange über dem Quecksilber schwebt, als eintaucht. Während der erst- 
genannten Zeit fliesst gar kein Strom durch das Telephon, und während 
der Schliessungszeit ein vibrirender. Der Uebergang zwischen beiden alter- 
nirenden Zuständen ist vollkommen scharf, wenigstens haben wir vorläufig 
keinen Grund, es uns anders zu denken. Weil der Intermittenzton in der 
Regel mit dem Primärtou nicht harmonisch ist, muss der Uebergang fort- 
während in anderen Schwingungsphasen des Primärtones stattfinden. 

Dem allgemeinen Glauben nach ist das menschliche Ohr ausser Stande, 
jene Alternirungen unmittelbar als Ton zu percipiren. Wenn es dennoch 
geschieht, so muss dies entweder auf secundären Erscheinungen im Telephon 
oder in der Luft des Gehörganges beruhen oder zur Erweiterung der Helm- 
holtz' sehen Hypothese im König- Her mann' sehen Sinne führen. Obgleich 
diese physiologische Deutung manche Analogien aufzuweisen hätte, ^ so ist 
es klar, dass sie überflüssig wäre, sobald sich eine physikalische Erklärung 
auffinden Hesse. 

Die meisten Versuche fanden statt 1. mit einer König' sehen Stimm- 
gabel von 252 Doppelschwingungen pro Secunde auf grossem ßesonanz- 
kasten, 2. mit einer metallenen durchschlagenden Zunge f. Dieselben 
gelingen aber auch vorzüglich mit anderen Klängen. Im Allgemeinen 
werden die mittleren Octaven am lautesten gehört und eignen sich also 
am besten. Der Primärton, der von der Gabel oder von der Zunge her- 
rührt, tönt laut und voll. Nimmt man nun ab und zu auch die Unter- 
brechungsgabel in die Telephonketten auf, so tritt der Intermittenzton 
hinzu. Dieser ist selbstverständlich tief und von dumpfer Klangfarbe, weil 
er dem Stimmgabelton gross C entspricht. Manchmal übertönt er jedoch 
den gleichzeitig vorhandenen Primärton. Bedient man sich zu letzterem 



^ Auch u. A. Physiologie des Geruches. Leipzig 1895. S. 272. 



64 H. ZWAARDEMAKER : 

Zweck von Klängen von ausserordentlicher Intensität, wie z. B. von jenem, 
welchen ein Ostwald'sches Inductorium für Widerstandsbestimmungen in 
einem in die Ketten der secundaren Spirale aufgenommenen Telephon her- 
vorruft, so hat auch der Intermittenzton eine grosse Intensität und einen 
unangenehm schmetternden Charakter. 

Ein überraschendes Resultat erhält man, wenn man eine Zunge gross C 
temperirter Stimmung wählt, und nachdem man den schönen, reinen Klang 
gehört hat, die gross C- Gabel physikalischer Stimmung einschaltet. Es 
entstehen dann langsame ' Schwebungen in üebereinstimmuug mit dem ■ 
Unterschied der Schwingungszahl. Auf den ersten Anblick ist dieses Ver- 
halten sehr befremdend, da nach der gemeingültigen Auffassung der Ton 
gross C temperirt objectiver und der Intermittenzton subjectiver Natur sein 
soll. Man könnte einen Augenbück glauben, mit cerebral entstandenen 
Schwebungeu zu thun zu haben, jedoch eine nähere Betrachtung lehrt, dass 
die Intermitteuzen, indem sie sich der Phase nach verschieben, bereits ohne 
Weiteres ein An- und Abschwellen zur Folge haben müssen. Es braucht 
also nicht nothwendig der Intermittenzton zu sein, der mit dem Primärton 
Schwebungen giebt, es können auch einfach die Ihtermittenzen selbst sein. 

Die übrigen Combinationen, welche ich versuchte, ergaben noch einige 
Resultate, deren ich kurz Erwähnung thun möchte. Wenn wir die Zungen 
der Urbantschitsch'schen Harmonika, die eine vor, die andere nach, 
vor dem Mikrophon zum Ertönen brachten, fanden wir, dass der Zusammen- 
klang mit dem Intermittenzton bei d\ f, a', c^ und cP am schönsten war. 
Die übrigen Zungen gaben mit dem Intermittenzton von 64 Schwingungen 
combinirt eine mehr oder weniger rauhe Empfindung. 

Die höheren Zungen g^ bis zu c^ gelangen bei der getroffenen An- 
ordnung für sich im Telephon verhältnissmässig schwach zur Wahrnehmung. 
Dennoch entsteht durch Einführung der Unterbrechungen ~ ein deutlicher 
Intermittenzton. 

Das Timtre aller dieser Intermittenztöne hatte durch die nie ganz 
abwesende Rauhigkeit etwas Eigenthümliches; es lässt sich übrigens schwer 
beschreiben. Für d^ als Primärton bekam es merkwürdiger Weise Vocal- 
charakter, und zwar den Charakter eines auf sehr tiefen Sprechton ge- 
sprochenen „a". Namentlich wenn man die periodische Unterbrechung 
plötzlich einschiebt und schnell darauf wieder beseitigte, war die Aehnhch- 
keit sehr gross. Ich erkläre mir die Sache so, dass in diesem Falle der 
Intermittenzton den Larynxton vortäuschte und d^ als dominirender Ton 
oder Formant des Vocales auftrat. Die Rauhigkeit des Intermittenztones 
erschien dann als eine leichte Heiserkeit der Stin^me, welche die Aehn- 
lichkeit mit der menschlichen Stimme noch überraschender machte, um so 
mehr, als der plötzliche Einsatz einen Griottisschlag nachahmt. Die Zungen 



Über Intermittenztöne. 65 

c^ und e^ ergaben ungefähr dasselbe; jedoch war der Vocalcharakter für d^ 
verhältnissmässig am reinsten. Nach Pipping^ befindet sich in dieser 
Tonlage auch wirklich das Verstärkungsgebiet des Vocales „a". Boeke^ 
und Hermann^ fanden ähnliche Tonhöhen. Die anderen Vocale vermochte 
ich nicht hervorzurufen, wahrscheinlich weil die Klangfarbe der Zungen 
hierzu ungeeignet ist. Bekanntlich sind die Harmoniumzungen sehr reich 
an Obertönen, während der dominirende Ton eines Vocales, ausser „a", ein 
scharf umgrenzter ist. 

Ich möchte meine Beobachtung nicht als eine Stütze für die Annahme, 
dass der Sprechton beim natürlichen Sprechen ein Intermittenzton wäre, 
betrachtet wissen. Eine solche Behauptung erscheint mir vollkommen un- 
verständlich Angesichts der von Niemandem bis jetzt bestrittenen und von 
Jedem leicht zu bestätigenden Thatsache, dass im Joh. Müller 'sehen Ver- 
suche auch der ausgeschnittene Larynx einen Stimmton hergeben kann. 
Weil das Ansatzrohr dann fehlt und sogar der Stimmkasten nur minimale 
Dimensionen zu besitzen braucht, ist die Möglichkeit der Entstehung von 
Intermitteuztönen völlig ausgeschlossen. Und dennoch tönt die Stimme, 
zwar nicht schön, jedoch in durchaus erkennbarer Weise. Auch der Unter- 
schied der Kegister (Brustregister und Falset), der sich auf den Schwingungs- 
modus der Stimmlippen zurückführen lässt,* macht es fast" undenkbar, 
dass der Stimmton einfach ein Intermittenzton der gesprochenen oder ge- 
sungenen Vocale wäre. Nur könnte es sein, dass im Her mann' sehen 
Intermittenzton das Eigenthümliche der Klangfarbe des Sprechtones im 
Gegensatz zu jener des Singtones verborgen wäre. Helmholtz^ glaubte, 
dass die Stimmlippen beim Sprechen vielleicht als aufschlagende Zunge 
schwingen, statt als durchschlagende, wie beim Singen (letzteres wurde 
durch die moderne Stroboskopie vollständig bestätigt). Der Helmholtz'sche 
Gedanke wäre also in der Weise zu erweitern, dass beim Sprechen wegen 
des neben dem Glottiston in den Vordergrund Kommens des Resonanztones 
der Mundhöhle ein Intermittenzton hinzutritt, welcher die eigenthümliche 
Rauhigkeit des Sprechens bedingt. 

Die Intermittenztöne werden gewöhnlich als eine unüberwindliche 
Schwierigkeit für die Helmholtz'sche Besonatorentheorie betrachtet. Ob 
das wirklich so ist, hängt, wie ich glaube, nicht von einem physiologischen 
Problem ab, sondern von einem physikalischen, d. h. jenem, ob die Inter- 



* H. Pipping, Zur Phonetik der finnischen Siprache. Helsingfors 1899. S. 174. 
^ J. W. Boeke, Pflüger's 4/'o7^^^;. Bd. L. S. 314. 

ä L.Hermann, ^Serec^a. Bd. LIII. S. 31. 

* Oertel, Archiv für Laryngologie. Bd. III. S. 1. 
s Helmholtz, Tonßmp findungen. 3. Aufl. S. 168. 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 5 



66 H. Zwaardemaker: 

mittenztöne secundäre objective Töne hervorrufen können. Die Physiker 
haben sich hierüber noch wenig ausgesprochen. 

Am schärfsten ist diese Frage in unseren Telephonversuchen gestellt, 
und namentlich in jenem Falle der Intermittenztöne von eigens nahezu 
unhörbaren Tönen. ^ Das Telephon zeigte sich bei der getroffenen Anord- 
nung (Schallquelle und Mikrophon in gesonderten Käumen), wie der Leser 
sich erinnern wird, nicht im Stande, den Schall der Zungen c^ bis d^ in 
genügender Intensität zurückzugeben, ja e* und f^ wurden gar nicht gehört. 
Weil es sich dabei um einen Bereich der Tonleiter handelt, für welchen 
das menschliche Ohr sehr scharf hörig ist, so darf man folgern, dass die 
Intensität, mit welcher die genannten Töne das Telephon verlassen, wenn 
überhaupt vorhanden, äusserst gering sein wird.^ Dessen ungeachtet ist ihr 
Intermittenzton ganz deutlich. Hieraus geht meines Erachtens hervor, dass 
der vibrirende Strom, der sich in der Mikrotelephonkette in Folge der Be- 
wegungen der Mikrophonplatte abspielt, mit Rücksicht auf das Telephon 
als ein continuirlicher betrachtet werden darf. Das Telephon reagirt, als 
wenn es von einem constanten Strom, in dessen Kette eine gross C-Stimm- 
gabel aufgenommen ist, in Bewegung gebracht wurde. Dennoch ist der 
continuirliche Strom abwesend, wie die Stille beim Aufhören der Schall- 
quelle beweist. 

Weshalb der periodisch unterbrochene Strom der Mikrophonkette die 
gleiche Wirkung hat, wie ein continuirlicher, wage ich nicht zu beurtheilen, 
möchte jedoch darauf hinweisen, dass in Folge des Extrastromes die 
Schliessungs-Inductionsströme der Spule einen anderen Einfluss auf das 
Telephon (Kern und Membran) haben müssen, als die Oeffnungs-Inductions- 
ströme. Bei genügend rascher Auffolgung werden sie, wie ich glaube, eine 
continuirliche Resultante hergeben müssen. Geschieht die Aufeinanderfolge 
der Stösse langsamer, so bleibt wahrscheinlich auch die Resultante, die 
wesenthch auf Summation beruht, aus, und statt der früheren Stille hört 
das lauschende Ohr im Telephon den Primärton. Wo befindet sich aber 
die Grenze? Sollte von f^ abwärts gar nichts mehr von einer Summatioii 
vorhanden sein? Wahrscheinhcher ist es, dass, was der physikahschen Ent- 
stehung der Intermittenztöne von unhörbaren Klängen zu Grunde liegt. 



^ Weil die Möglichkeit einer Erklärung aus secundären Erscheinungen in der 
Luft fortfällt. 

^ Wie bekannt, ist das Telephon von Blake in seiner Empfindlichkeit regulirbar. 
Ich beurtheilte, ob das Instrument empfindlich genug gestellt war, indem ich die 
unhörbaren Zungen e* und /* ihren Difi'erenzton hervorbringen Hess. Wenn dieser im 
Instrument sich zeigte, nahm ich an dass die richtige Stellung der Schraube erreicht 
war. Dann hörte man den Intermittenzton vorzüglich, wenn auch mit diesen Zungen 
etwas rauher als gewöhnlich. 



Über Intermittenztöne. 67 

auch nicht ganz ohne Einfluss ist auf die Entstehung der Intermittenztöne 
von hörbaren Klängen. Höchstens könnte man über die quantitative Be- 
deutung in Zweifel sein. 

In den oben beschriebenen Versuchen sind die relativ einfachsten Be- 
dingungen realisirt, unter welchen sich überhaupt Intermittenztöne hervor- 
rufen lassen. Alle anderen Methoden beziehen sich auf weit verwickeitere 
Verhältnisse, wo eine physikalische Deutung sich noch eher erstreben Hesse. 
Ich glaube gezeigt zu haben, dass sogar in jenen einfachsten Fällen noch 
Raum übrig bleibt zu physikalischen Erklärungen. Falls sie sich erhärten 
Hessen, würde es keineswegs nothwendig sein, jene schöne Resonatorentheorie 
des Hörens, die bereits so Vieles geleistet hat, fallen zu lassen, um so 
weniger, weil sonst keine schwerwiegenden Gründe gegen sie vorgebracht 
werden können. 



5* 



lieber die Geschwindigkeit des Nervenprincips. 



Von 
Dr. R. du Bois-Reymond, 

Privatdoceiit. 



I. Fragestellung. 

Ueber die Erregbarkeit des Nerven an versphiedenen Stellen seines 
Verlaufes ist in letzter Zeit wiederholt geschrieben worden. Man sollte 
meinen, dass die Frage nach der Geschwindigkeit der Erregungsleitung im 
Verlaufe des Nerven der gleichen Berührung werth ist. Trotzdem ist noch 
in der neuesten Abhandlung über die Erregbarkeit zu lesen: „üie Frage 
also, ob die Fortpflanzung der Nervenerregung mit gleichmässiger oder mit 
beschleunigter Geschwindigkeit, oder, was wohl am wahrscheinlichsten ist, 
an verschiedenen Stellen der Nerven je nach ihrer Bauart mit verschiedener 
Geschwindigkeit abläuft, ist -noch eine völlig offene.''^ Diese auffallende 
Lücke hat anscheinend darin ihren Grund, dass sich hervorragende Forscher 
mit der Frage nach dem Verlauf der Geschwindigkeit des Nervenprincips 
beschäftigt haben, ohne dass ein sicheres Ergebniss erreicht worden ist. 
Diese Untersuchungen sind aber mittels der einfachen graphischen Methode 
gemacht, und man darf sagen, dass sich diese Methode als unzureichend 
erwiesen hat. Zwar ist die Schreibtrommel, insbesondere für den Vorlesungs- 
versuch, das einfachste und beste Mittel zur Zeitmessung, und sie kann 
auch, wie es in der Ballistik der Fall sein soll, bei geeigneter Anordnung 
die Schärfe der elektrischen Zeitmessung erreichen oder gar übertreffen. 
Verfügt man aber nur über die gewöhnliche Ausrüstung des physiologischen 
Laboratoriums, so ist offenbar die Pouillet'sche Methode die beste, um 
so kleine Zeiträume zu messen, wie sie für Untersuchung der Leitungs- 
geschwindigkeit in Betracht kommen. Auf Anregung von Hrn. Professor 



* K. Eickhoff, Ueber die Erregbarkeit der motorischen Nerven an verschiedenen 
Stellen ihres Verlaufes. P fing er' s Archiv. 1899. Bd. LXXVII. S. 13. 



1 



R. JDü Bois-Reymond: Über die Geschwindigkeit ü. s. w. 69 

H. Muuk habe ich daher unteniummeu, die Frage mit Hülfe der Pouillet'- 
schen Methode zu beantworten. Es galt, die Geschwindigkeit der Erregungs- 
leituug in mehr als zwei verschiedenen Strecken eines Nervenstammes zu 
vergleichen, um zu erkennen, ob sie an allen Stellen dieselbe sei, oder ob 
sie (wie nach früheren Versuchen an zwei Strecken vermuthet wurde) mit 
der Länge der Leituugsstrecke abuehme. Die Untersucliuiig wurde aus- 
schliesslich am Nervmuskelpräparat vom Frosch ausgeführt, da es sich 
zunächst darum handelte, die hierauf bezüglichen Angaben nachzuprüfen, 
lieber das Ergebniss ist schon kurz berichtet worden.^ 



II. Yersuchsanordnung. 

Anfänglich diente zur Zeitmessung eine Wiedemann'sche Spiegel- 
bussole mit dem kleinen Kullenpaar, Der zeitmessende Strom ging von 
vier Grove' sehen Elementen aus. In diesen Stromkreis war ein Wider- 
stand von 500 Sie mens- Einheiten eingeschaltet. Der Nerv war auf einen 
Trog gebettet, in dem vier Paar Platinelektroden verschieblich angebracht 
waren, damit jeweilen die volle Länge des Nervenstammes ausgenutzt werden 
könnte. Zur gleichzeitigen Schliessung des zeitmessenden Stromes und üeff- 
nung des primären Kreises für den Reizschlag hatte ich die im hiesigen 
physiologischen Institut vorhandene Helmholtz'sche "Wippe, die mir gütigst 
zu diesem Zwecke zur Verfügung gestellt wurde, nachbauen lassen. Der 
Reizstrom wurde von einem Schlitteninductorium mit 1 Da nie 11 'sehen 
Element im primären Kreise erzeugt und mittels 3 Pohl' scher Wippen 
ohne Kreuz jeder der 4 Reizstellen nach Belieben zugeleitet. Das Präparat 
war in dem gewöhnlichen Froschunterbrecher eingespannt. Die Differenz 
der Gesammtlatenzzeiten für je zwei benachbarte Reizstellen ergiebt die 
Leitungszeit für die dazwischen liegende Nervenstrecke, so dass bei vier 
Reizstellen die Geschwindigkeit in drei Abschnitten der Gesammtstrecke 
verglichen werden kann. 

Mit dieser Anordnung wurde eine Reihe von Versuchen gemacht, ohne 
dass sich eine ausreichende Regelmässigkeit der Ablesungen ergab. Dagegen 
trat bald diese, bald jene Fehlerquelle deutlich hervor, so dass mit der 
Zeit die Anordnung in vielen Punkten verändert und verbessert werden 
konnte. Die Bedingungen, die mir schliesslich genügend sichere Bestim- 
mungen ermöglichten, waren folgende (vgl. Fig. 1): Der Muskel wurde nach 
wie vor im Froschunterbrecher F befestigt. An der Stellschraube, durch 
die die Muskelklemme auf passende Höhe einzustellen ist, hatte ich eine 



^ E. du Bois-Reymond, Ueber die Geschwindigkeit des Nervenprincips. Central- 
hlatt für Physiologie. 1899. Bd. XIII. S. 513. 



70 



R. DU Bois-Retmond : 



getheilte Scheibe mit einem Indicator anbringen lassen, um die Länge des 
Muskels genau einstellen und deren Veränderung überwachen zu können. 
Die Waagschale [S) wurde mit 50 g'^'" belastet. Der Trog mit den Elek- 
troden {Ei bis ^iv) blieb unverändert, nur dass einer der Platindrähte, 
der mit Zinnloth verunreinigt war, erneuert werden musste. Der Reiz- 
strom wurde von der secundären Rolle des Inductoriums {J) zwei Queck- 




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Fig. 1. 
Schematische Darstellung der endgültigeu Versuchsanordnung. 

JEi, Ell, Em, EiY = Die vier Elektrodenpaare. 
Eq, Ep = Quecksilber-" und Platincontact des Froschunterbrechers. 
S = Waagschale mit 50 s"™ Belastung. 
Dm = Element im zeitmessenden Stromkreis. 
Cm = Schlusscontact des zeitmessenden Stromkreises. 
W = Widerstand von 1000 Siemens-Einheiten. 
jy = 'Vorschaltnebenschluss, der den Strom auf Vio reducirt. 
G = Galvanometer. 

H = Pallhammer, B= Balken, Z= Zapfen der Helm holtz'scheu Wippe. 
Cr = Oeifnungscontact der Wippe im Reizstromkreis. 
Dr = Element im Reizstromkreis. 
J = Inductorium. 

Q = Quecksilbernäpfe zum Anschliessen der Elektroden in den secun- 
dären Kreis. 



Silbernäpfen [Q, Q) zugeleitet, in die vier Drahtpaare, die zu den Elektroden 
führten, eingetaucht werden konnten. Zur Zeitmessung diente ein „Uni- 
versal-Galvanometer für hohe EmpfindUchkeit" {G) von Siemens & Halske, 
das gestattete, die elektromotorische Kraft des Mess-Stromes auf 1 Daniell'- 



Über die Geschwindigkeit des Nervenpeincips. 71 

sches Element {Dm) herabzusetzen, wobei noch ein Widerstand [IV) von 
1000 Siemens- Einheiten in den Stromkreis eingeschaltet und der den 
Galvanometer durchfliessende Strom durch Nebenschliessung auf ^/^^ reducirt 
war. Geöffnet und geschlossen wurden die beiden Str(')me durch die Helm- 
holtz'sche Wippe [BZ) mit zwei gleich zu besprechenden Aenderungen. 



III. Die Fehlerquellen. 

Bei dieser Anordnung des Versuches besteht eine ganze Reihe von 
Fehlerquellen, die theils in dem Verfahren begründet, also unvermeidlich 
sind, theils in den Instrumenten liegen und mehr oder weniger vollkommen 
beseitigt werden können. 

Es sei zunächst von diesen die Rede. 

I. A. Das Priucip des ganzen Versuches beruht auf der Voraussetzung, 
dass der messende Strom genau in dem Augenblicke geschlossen werde, 
in dem der Reizstrom geöffnet wird, oder dass der stattfindende Zeitunter- 
schied wenigstens constant sei. ^ Helmholtz erreichte bekanntlich diese 
gleichzeitige Schliessung und Oeffnung mit Hülfe seiner „Wippe". So ein- 
fach diese Vorrichtung ist, so scheint doch ihre Leistung sehr davon ab- 
zuhängen, wie sie im Einzelnen gearbeitet ist. Denn das Modell des hiesigen 
physiologischen Institutes, das mir probeweise gütigst zur Verfügung gestellt 
wurde, hatte nur einen ganz minimalen Fehler, der nach meiner Prüfung 
noch kleiner angenommen werden muss, als der der ebenfalls vorzüglichen, 
von Hermann 2 benutzten Wippe. Leider aber war das für mich nach 
diesem Modell nachgebaute Exemplar bei Weitem schlechter. Der Fehler 
lag nicht in der Durchbiegung des Balkens, sondern an dem Spiel der 
Zapfen in ihren Lagern. Die das Schlusscontact-Ende des Balkens von 
unten empordrückende Feder trieb die Zapfen, die etwas zu lose in den 
Lagern gingen, an den oberen Rand der Lager (vgl. Fig. 2 A). Der Schluss- 
contactstift traf, wenn er hinabgedrückt wurde, unmittelbar über der 
Feder oder noch näher am Drehpunkt auf den Balken, und erzeugte daher 
zunächst eine Bewegung der Zapfen bis zum unteren Rande der Lager. 

* Mit Hülfe einer geeigneten Contactvorrichtung würde sich nämlich die Messung 
der Leitungszeit in der Weise ganz besonders elegant ausführen lassen, dass man den 
zeitmessenden Strom erst so lange nach dem Reizstrom beginnen lässt, wie die Latenz- 
zeit des Muskels dauert. Der Ausschlag des Galvanometers würde dann für die dem 
Muskel am nächsten gelegene Eeizstelle nahezu Null sein, und die Ausschläge bei 
Reizung der höher gelegenen Stellen würden ausschliesslich die Leitungszeiten bedeuten. 

^ L. Hermann und O. Weiss, Ueber die Entwickelung des Elektrotonus. 
Pflüger's Archiv. 1898. Bd. I/XXI. S. 245. — Der Fehler der Wippe wird zu 
0*00007 See. angegeben. 



72 



R. DU Bois-Retmond : 




Deswegen wurde diese drückende Feder durch eine auf die andere Hälfte 
des Balkens wirkende Spiralfeder ersetzt, wodurch eine wesentliche Ver- 
besserung eintrat (Fig. 2 B). 

B. Auch wenn beide Enden des Wippenbalkens sich gleichzeitig be- 
wegen, kann dadurch ein Fehler entstehen, dass die Wippe mit verschiedener 
Schnelligkeit bewegt wird. Erstens wird der zeitmessende Strom früher 
oder später vollständig geschlossen, zweitens wird ausserdem der primäre 
Kreis des Reizstromes ein Mal schneller, ein anderes Mal langsamer geöffnet, 
so dass die Reize ungleich werden. Aus diesen Gründen empfiehlt es sich, 
die Wippe durch eine mechanische Vorrichtung auf stets gleiche Weise in 
Bewegung zu setzen. Hierzu ist am einfachsten eip Fallhammer. Die 

Construction wurde so gewählt, dass der 
Stiel des Hammers etwas vor der Mitte den 
Contactstift trägt, der, auf das Ende des 
Wippenbalkens niederfallend, den zeitmessen- 
den Strom schliesst. Der Kopf des Hammers, 
der an der ganzen Länge des Stieles als an 
einem bedeutenden Hebelarm wirkt, kann 
dann ein sehr geringes absolutes Gewicht 
haben, und genügt doch, um die Wippe 
niederzudrücken. Durch die Feder der Wippe 
wird der Fall des Hammers allmähhch auf- 
gehalten, so dass störende Vibrationen aus- 
bleiben. 

Wenn die Contactstellen sorgfältig blank 
gehalten sind,^ werden die durch die Con- 
struction dieses Theiles der Vorrichtung be- 
dingten Fehler für das Gesammtergebniss nicht in's Gewicht fallen, zumal 
da nicht der bestehende Fehler selbst, sondern nur dessen Schwankung 
bei wiederholtem. Versuch in Rechnung zu ziehen ist. 

II. Damit der Reiz gleichmässig sei , muss ferner die Gleichartigkeit 
der Elektroden berücksichtigt werden. Ungleichheit der Elektroden hatte 
sich, wie oben erwähnt, bei den Vorversuchen bemerkbar gemacht: Jedes 
Mal, wenn der secundäre Kreis durch das obere Elektrodenpaar geschlossen 
wurde, trat eine Zuckung ein. Die Ursache wurde in der Verunreinigung 
des Platindrahtes mit Zinnloth gefunden und alsbald beseitigt. Wie aus 



I 



Fig. 2. 

A. Fehlerhaft construirte Wippe. 

B. Veränderun»' der Construction 
zur Vermeidung des Fehlers. 



* Ist der Apparat längere Zeit im Gebrauch, so bildet sich mitunter eine sehr 
dünne und feste Schicht von trockenem, schwarzem Schmutz ,auf der Contactplatte. 
Es scheint, als würde der Staub durch die beständigen Schläge in diese Form zu- 
sammengebacken. 



Übee die Geschwindigkeit des Neevbnprincips. 73 

den weiteren Angaben hervorgeht, dürfte dieser Fehler, ebenso wenig wie 
ungleicher Abstand der einzelnen Elektroden bei den verschiedenen Paareu, 
einen wesentlichen Einüuss auf die Versuche gehabt haben. 

III, A. Damit der zeitmessende Strom während seinej- Dauer gleich- 
förmig sei, muss vor Allem der Platincontact des Froschuuterbrechers gleich- 
massig arbeiten. Abgesehen von ünreinigkeiten, wird der Widerstand dieses 
Contactes veränderlich sein mit der Grösse des Druckes, mit dem der Hebel 
auf der Contactplatte lastet. Um den Einfluss zufälliger Unregelmässig- 
keiten an dieser Stelle möglichst abzuschwächen, habe ich in der Regel 
mit belastetem Hebel gearbeitet. Der Einfluss, den dies auf die Grösse 
der gemessenen Zeiträume hat, wird weiter unten erwähnt werden, 

B, Ferner wird der zeitmessende Strom beeinflusst werden durch 
den Widerstand, den er in dem Qaecksilbercontact des Froschunterbrechers 
findet. Die Zeit, die verstreicht, ehe der Quecksilberfaden zerreisst, ist be- 
kanntlich ohne Einfluss, weil ja der Strom zuerst im Platincontact unter- 
brochen wird. Aber ein Unterschied im Widerstände des Quecksilberfadens 
würde die Stärke des Stromes während seiner ganzen Dauer verändern. 
Um diese mögliche Unregelmässigkeit (die übrigens thatsächlich nicht er- 
kennbar ist) zugleich mit denen der Wippe auszugleichen, und ausserdem 
die Selbstinduction in den Rollen der Bussole zu verringern, wurde bei 
den Vor versuchen ein möglichst hoher Widerstand in den Stromkreis ein- 
geschaltet. Bei der zuletzt angenommenen Anordnung war dies nicht noth- 
wendig, da im Galvanometer selbst schon ein Widerstand von 10000 Ohm 
vorgeschaltet ist. Hier diente der Widerstand als bequemes Mittel, die 
absolute Grösse der Galvanometerausschläge abzustufen. 

IV, Um zunächst die im Apparat liegenden vermeidbaren Fehler- 
quellen zu erörtern, so wäre noch zu untersuchen, ob die Ausschläge des 
Galvanometers als der Dauer des zeitmessenden Stromes proportional an- 
gesehen werden können, Dass dies der Fall war, wurde durch Control- 
versuche empirisch festgestellt. 

V, So weit der Apparat in Betracht kommt, lässt sich die hinreichende 
Gleichförmigkeit der Versuchsbedingungen ziemlich leicht erreichen. Eine 
Quelle viel schlimmerer Fehler bildet aber beitden eigentlichen Versuchen 
das Präparat selbst, 

A. Die bei Weitem wichtigste Fehlerquelle ist im Zustande des Muskels 
zu finden. Gesetzt, dass die Reize, die den Muskel treffen, stets gleich 
sind, so kann sich doch die Art, wie der Muskel auf den Reiz reagirt, 
namentlich wenn es sich um längere Reihen von Beobachtungen handelt, 
beträchtlich ändern. Es ist zu bedenken, dass der Beobachter nicht den 
Zeitpunkt der Erregung des Muskels wahrnimmt, sondern erst den Zeit- 



74 R. DU Bois-Ebtmond: 

punkt, in dem der Muskel einen solchen Grad von Spannung erreicht hat, 
dass er den Hebel des Froschunterbrechers lüftet. Je nach dem Grade 
der Spannung, die im ruhenden Muskel herrschte, wird hierzu eine ver- 
schiedene Zeit nöthig sein. Anders ausgedrückt heisst das: Die Ruhelänge 
des Muskels ändert sich während des Versuches. Wenn also bei der ersten 
Bestimmung der Muskel gerade so lang war, wie der Abstand zwischen 
Klemme und Hebel, kann er bei der zweiten oder dritten Bestimmung 
schon ein Stückchen länger geworden sein, und dadurch wird die Gesammt- 
latenzzeit vergrössert werden. Es kann aber auch der umgekehrte Fall 
eintreten, dass der Muskel kürzer wird, und daher schon vor der Reizung 
in gespanntem Zustande ist, so dass er nun den Hebel in etwas kürzerer 
Zeit lüftet. Dann ist die Gesammtlatenzzeit verkürzt. In beiden Fällen 
wirkt der Zustand des Muskels auf die Grösse des Galvanometerausschlages 
auf doppelte Weise ein: Erstens, weil der Contact schon während der Dauer 
des Reizstromes mehr oder weniger vollkommen ist, zweitens, weil die 
Unterbrechung zu früh oder zu spät eintritt. Die erste Wirkung wird 
nur in verschwindendem Maasse stattfinden, wenn der Hebel des Unter- 
brechers belastet ist (vgl. S. 73 u. 77 HL A.). Dagegen wird die zweite 
mit der Belastung an Bedeutung gewinnen. Die Grösse ihres Einflusses 
hängt dabei vom Verhältniss der Belastung zur Stärke des Muskels ab, 
da natürlich ein dünner, schlaffer Muskel durch das gleiche Gewicht mehr 
gedehnt wird, als ein starker, und umgekehrt die Neigung eines starken 
Muskels, sich fortschreitend zu verkürzen, bei gegebener Belastung deut- 
licher hervortritt, als die eines schwächeren. 

B. Unter den Unregelmässigkeiten, die durch den wechselnden Zu- 
stand des Präparates hervorgerufen werden, sind an zweiter Stelle die der 
Erregbarkeit des Nerven zu betrachten. Wenn die dem Nerven zugeleiteten 
Reizschläge als gleich angenommen werden dürfen, so hängt die Stärke 
ihrer Wirkung auf den Nerven doch noch von der Erregbarkeit der ver- 
schiedenen Reizstellen ab. Die Erregbarkeit des Nerven an verschiedenen 
Stellen seines Verlaufes ist bekanntlich vielfach untersucht, und es darf 
angenommen werden, dass sie normaler Weise überall die gleiche sei. Aus 
den Untersuchungen geht aber hervor, dass der normale Zustand an einem 
Präparat so gut wie niemals anzutreffen ist. Wenn nun an den verschie- 
denen Reizstellen verschiedene, ja der Zeit nach wechselnde Erregbarkeits- 
zustände herrschen, so wird auch bei stets gleicher Reizung die Stärke der 
Erregung bei je zwei Messungen verschieden sein können. Diese Verschieden- 
heit wird auf mehrfache Weise die gefundenen Zeiten beeinflussen: 

Erstens wird die Zuckung des Muskels mehr oder minder heftig sein, 
und demnach wird die Gesammtlatenz, wie eben besprochen, kleiner oder 
grösser ausfallen. 



Über die Geschwindigkeit des Nervenprincips. 75 

Zweitens könnte die Leitungsgeschvvindigkeit selbst von der Stärke 
der Erregung beeinflusst werden, wovon später (vgl. S. 82 ff.). 

Drittens wird die AVirksamkeit der Stromschleifen , die von der Reiz- 
stelle aus durch den Nerven gehen, sich auf verschiedene Weite erstrecken, 
wovon ebenfalls weiter unten die Rede sein soll. 

Der erste dieser Fehler lässt sich bekanntlich sicher dadurch vermeiden, 
dass stets übermaximale Reize angewendet werden, das heisst, dass der Reiz- 
schlag so stark genommen wird, dass er auch an der Stelle relativ geringster 
Erregbarkeit maximale Zuckung auslöst. Man darf mit der Verstärkung 
des Reizes aber nicht zu weit gehen, weil sonst die dritte angegebene Fehler- 
quelle, nämlich die Stromschleifen im Nerven, zu grossen Einfluss erhält, 
und weil ausserdem übermässige Reize störende Nachwirkungen hervor- 
bringen. 

VI. Grleichmässigen Zustand des Muskels und gleichmässige Erregbar- 
keit des Nerven vorausgesetzt, wird nun die beobachtete Zeit ferner ab- 
hängig sein von anderen Zuständen des Nerven, die die Geschwindigkeit 
der Erregungsleitung beeinflussen können. 

A. Zunächst ist hier an die Einwirkung der Temperatur zu denken. 
Da indessen während der Versuche die ganze Nervenstrecke im Allgemeinen 
der gleichen Temperatur ausgesetzt ist, und da es sich nicht um absolute 
Bestimmungen handelt, wird die Einwirkung der Temperatur vernachlässigt 
werden können. 

B. Wichtiger sind diejenigen Bedingungen, deren Wirkung auf die 
Erregbarkeit des Nerven bekannt ist, und von denen man voraussetzen 
darf, dass sie in ähnlicher Weise die Leitungsgeschwindigkeit beeinflussen 
können. Hier sind zu nennen: 

Erstens die Verletzung des Nerven durch Abtrennung der Aeste oder 
andere Eingriffe, ebenso wie die Einwirkung des Querschnittes im centralen 
Stumpf, so weit es sich um durchschnittene Nerven handelt. 

Zweitens kommt in Betracht die Wirkung von Eigenströmen in den 
verschiedenen Nervenstrecken, wie sie entweder durch die unvermeidlichen 
Verletzungen oder durch Polarisation bei der Reizung auftreten können. 

Drittens hat nach P. Weiss ^ mechanische Spannung des Nerven- 
stammes Herabsetzung der Erregbarkeit zur Folge, und es liegt nahe, eine 
ähnliche Wirkung auf die Leitungsgeschwindigkeit anzunehmen. Dann 
würde also ungleiche Spannung der verschiedenen Nervenstrecken zu einer 
Quelle von Versuchsfehlern werden. 



^ P. Weiss, lufluonce de la tension snr Texcitabilite du nerf. Comptes rendus 
hehdomadaires de la Societe de Biologie. Ser. 10. T. VI. Nr. 5. p. 105. 



76 R. DU Bois-Retmond: 

VII, Endlich auch normalen Zustand des Nerven vorausgesetzt, ist 
eine zuverlässige Bestimmung und Vergleichung der Leitungsgeschwindigkeit 
in verschiedenen Nervenstrecken, deswegen unausführbar, weil man die 
Länge der Leitungsstrecken nicht kennt. Es genügt nicht, den Abstand 
der Elektroden von einander zu messen, weil das dazwischen liegende 
Nervenstück mehr oder minder gespannt sein kann, weil ferner selbst bei 
gleicher Spannung die einzelnen Leitungsbahnen (wie die Fontana'sche 
Bänderung beweist) nicht gleichmässig geradlinig verlaufen, und weil end- 
lich die Ausbreitung der Stromschleifen nicht überall dieselbe zu sein 
braucht. Man darf annehmen, dass bei der Schätzung, auf die man bei 
dieser Lage der Dinge angewiesen ist, Fehler bis zu IjO Procent mit unter- 
laufen werden. Zieht man in Betracht, dass die zu vergleichenden Zeit- 
räume nicht aus einer Bestimmung, sondern als Differenz zwischen zwei 
Bestimmungen gefunden werden, von denen beide durch den begangenen 
Fehler beeinflusst sind, so erscheint diese Fehlerquelle als eine der schlimm- 
sten. Sie lässt sich nur dadurch ausschalten, dass man die Zahl der Be- 
obachtungen häuft. Unter einer hinreichend grossen Zahl von Schätzungen 
werden annähernd gleich viele in entgegengesetztem Sinne um durchschnitt- 
lich gleiche Beträge abweichen, und die Durchschnittszahlen aus der. ganzen 
Beobachtungsreihe werden dem richtigen Werthe sehr nahe kommen. 



IV. Prüfung der Versuchsanordnung. 

I. A. Um den Fehler der Wippe zu bestimmen, wird ein Strom durch 
ihre beiden Contacte und zum -Galvanometer geleitet. Arbeitet die Wippe, 
wie sie soll, so wird der Strom im Augenblick, wann er geschlossen ist, 
auch wieder geöffnet, und das Galvanometer muss also in Ruhe bleiben. 
Dies war bei meiner Wippe aber nicht der Fall, sondern bei den für die 
Versuche gültigen Bedingungen ergab sich eine Zeitdifferenz, die einen 
Ausschlag von etwa 1.5 Scalentheilen hervorrief. Dieser , Fehler war aber 
ziemlich constant, so dass sich die Beobachtungen kaum merklich unter- 
schieden. Dagegen wurde der Fehler mit der Zeit allmählich etwas grösser, 
so dass beim Schlüsse der Untersuchung eine Prüfung Folgendes ergab : 

5.IIL1900. 

Bedingungen wie für den Versuch: 

Fehler der Wippe: 4, 4, 4, 2.5, 2, 1, 3, 5-5, 4, 5, 4. 
Mittlerer Fehler: 3.5. 

Abweichung: +0-5, 4-0-5, 4-0 '5, —1, — 1>5, —2-5, —0.5, 
4-2, 4-0-5, 4-1-5, 4-0-5. 
Mittlere Abweichung: 1-3, 



187 


190 


172 


155. 


295 


300 


300 


300. 


235 


190 


270 


170. 



Über die Geschwindigkeit des Neevenprincips. 77 

Bei unreducirtem Strom: 

Fehler der Wippe: 15, 13, 13, 18, 19, 17, 16, 14, 16, 6*, 15, 12. 
Mittel wer th: 15 «2. 

Abweicliung: 0, —2, -2, +3, +4, +2, +1, —1, +1, 0, -3. 
Mittlere Abweichung: 2-3. 

* Der bezeichnete Werth fällt mit einer Erschütterung der Apparate zusammen, 
und ist daher ausgeschlossen. 

B. Wie gross der Unterschied ist, wenn die Wippe schnell oder langsam 
bewegt wird, wie nothwendig also eine gleichförmig arbeitende mechanische 
Vorrichtung an dieser Stelle, geht aus folgender Beobachtungsreihe hervor. 

23.YII. 1898. Es wird die Latenz eines Muskels mit der Spiegelbussole 
gemessen. Wippe mit der Hand bewegt. Ablesungen: 225, 231, 226, 241, 
225, 230, 226. Nun wird die Wippe absichtlich möglichst schnell bewegt: 
165. Dann wieder mittlere Bewegung: 192. Darauf absichtlich lang- 
samere: 250. 

Dasselbe zeigt folgende Reihe: 

Bei gewöhnlicher Bewegung: 
Bei langsamer Bewegung: 
Bei schneller Bewegung: 

IL Ungleicher Abstand der Elektroden eines Paares hat keinen Ein- 
fluss. Bringt man die Platindrähte absichtlich viel weiter aus einander, 
als dies je durch Unachtsamkeit bei einem Versuche vorkommen kann, so 
erhält man bei den gewöhnlichen Versuchsbedingungen trotzdem gleich- 
artige Ablesung, z. B.: 

29. lY. 1899. (Vorher 7 Reihen zu je drei Reizstellen.) Dann: 

Reizstelle: I. II. III. 

202 221 238 (weit aus einander gebogen). 

202 220 234 (ganz nahe zusammen). 

202 219 237 (wieder weit). 

IIL A. Der zeitmessende Strom ist abhängig von den Widerständen 
in den Leitungen und Contacten. Um die Gleichmässigkeit des Apparates 
in dieser Beziehung zu überwacherj, wurde in der Regel vor jedem Versuch 
die Grösse der constanten Ablenkung bestimmt, die der zeitmessende Strom 
bei dauernder Schliessung bewirkte, wenn der Vorschaltnebenschluss des 
Galvanometers auf 1:10 000 gestöpselt war. Es zeigte sich hierbei kein 
erkennbarer Unterschied im Widerstände des Platincontactes, wenn der 
Hebel unbelastet auflag, oder wenn die Waagschale belastet wurde. Doch 
ist der Einfluss der Belastung sehr deutlich, wenn sich ein Muskel in dem 
Unterbrecher befindet, dessen Spannung das Gewicht des Hebels trägt. 
Im äussersten Falle kann ja hierdurch der Contact ganz unterbrochen 



78 R. DU Bois-Retmond : 

werden. Der constante Ausschlag des Galvanometers unter den eben an- 
gegebenen Bedingungen schwankte bei den Versuchen zwischen 218 und 
235, so dass in dieser Hinsicht vollständige Grleichförmigkeit der Versuchs- 
bedingungen bestand. 

B. Im Widerstände des Quecksilbercontactes war kein Unterschied 
zu erkennen, gleichviel ob ein langer, dünner Faden aus einer faltigen 
oxydirten Oberfläche ausgezogen, oder ein eben hinreichender Adhäsions- 
kegel von blankem Quecksitber gebildet wurde. 

IV. Ob die Ausschläge der Dauer des zeitmessenden Stromes pro- 
portional seien, wurde auf folgende Weise untersucht: Auf die Grundschiene 
eines Federmyographions wurden neben einander zwei lange, schmale Queck- 
silbertröge aufgesetzt. In diese tauchten beide Enden eines auf die Schreib- 
tafel gekitteten Drahtbügels. Die Länge des einen Troges wurde durch 
eingesetzte Querwände abgestuft. Der Strom, der (genau so wie bei der 
eigentlichen Messung) durch 1 Daniel l'sches Element bei 1000 Siemens- 
Einheiten eingeschalteten Widerstandes gegeben und durch den zum Gal- 
vanometer gehörigen Vorschaltnebenschluss auf ^/^^ reducirt war, wurde 
den beiden Trögen zugeleitet. Je nachdem also der Gang des Feder- 
myographions schneller oder langsamer, der Trog kürzer oder länger be- 
messen war, wurde der Strom durch den vorüberstreifenden Drahtbügel, 
der in beide Tröge eintauchte, auf kürzere oder längere Zeit geschlossen. 
Die Länge des Troges konnte gemessen werden, indem (bei auf ^/loooo 
reducirtem Strom) der Rahmen des Myographions ganz langsam bewegt 
wurde, bis der Draht die beiden Tröge verband. In dem Augenblick, in 
dem das Galvanometer seinen Ausschlag begann, wurde der Rahmen an- 
gehalten und seine Stellung bezeichnet. Ebenso wurde das Aufhören des 
Contactes am anderen Ende des Troges bestimmt. Die zeitliche Dauer des 
Contactes wurde durch die Stimmgabel des Myographions gemessen, auf 
deren Curve die Marken für Anfang und Ende des Contactes abgetragen 
wurden. 

Diese Einrichtung hatte den Uebelstand, dass die Quecksilberoberfläche 
bei Ruhe und bei Bewegung des Schliessungsdrahtes nicht genau die gleiche 
Form bewahrte. Nicht selten wurden sogar Tröpfchen Quecksilber aus 
den Trögen herausgeschleudert. Die Länge der Strecke, auf der Contact 
bestand, konnte also bei der Bewegung eine andere sein als bei der Messung. 
Daher ergaben sich auch bei wiederholten Messungen mit gleichbleibender 
Troglänge nicht genau gleiche Ausschläge. 

So ergab ein Versuch folgende Reihe: 

29. XL 1899. 

190 175 191 172 173 175 175 175 



Dauer des Contactes in 


Ausschlag in 


Sfcimmgabelscbwingungeu Scalen theilen 


6-5 


183 


3-0 


88 


d bei einem anderen 


Versuch (30. XL 1 


1-4 


40 


3-2 


90 


4-5 


125 


6-3 


165 


7-0 


190 


13-2 


360 



Übee die Geschwindigkeit des Nervenpeincips. 79 

Bei denselben Bedingungen wurde gefunden: 

Verhältniss 

29-1 
29-3 



29-5 
27-7 
26-1 
27-1 

27-2 



Diese Zahlen lassen freilich die genaue üebereinstimmung vermissen, 
die bei einer Messung mit eigens dazu bestimmten Präzisionsinstrumenten 
zu verlangen wäre. Der Fehler ist zum Theil offenbar bei Bestimmung 
der Contactdauer gemacht, da die kürzesten Zeiten, bei denen dieser Fehler 
am meisten in's Gewicht fällt, die grössten Verhältnisswerthe haben. Bei 
fortgesetzten Versuchen ergab sich, dass die Vorrichtung einen höheren 
Grad von Genauigkeit nicht zuhess. Wenn man aber auch auf Grund 
dieser Zahlenreihe eine Disproportionahtät der Ausschläge, also Abnahme 
mit zunehmender Contactdauer, annehmen wollte, ist sie jedenfalls so gering, 
dass sie das Endergebniss der ganzen Untersuchung nicht beeinflusst. 

V. A. Die wechselnde Spannung des Muskels ist der Umstand, der 
die grössten Fehler verursacht und alle übrigen Fehlerquellen beherrscht. 
Dies giebt sich schon daraus zu erkennen, dass die ersten Werthe jeder 
Versuchsreihe unregelmässig auszufallen pflegen, während die Gleichmässig- 
keit der gemessenen Zeiten mit der Länge der Versuchsdauer zunimmt. 

Wenn der Apparat in allen übrigen Punkten gut im Stande ist, lässt 
sich aber der Fehler, der durch die Spannungsveränderungen im Muskel 
entsteht, durch sorgfältiges Handhaben der Stellschraube ausschalten oder 
doch wenigstens überwachen. Das Nervmuskelpräparat wird nach dem 
Einklemmen zunächst mittels der Stellschraube gehoben, bis der Muskel 
eben angespannt ist. Diese Stellung ist am sichersten daran zu erkennen, 
dass, wenn man (bei unbelastetem Hebel) die Klemme noch ein ganz klein 
wenig höher schraubt, der Platinstift des Hebels auf der Contactplatte 
klirrt, sobald man auf den Hebel oder das Messingtischchen des Unter- 
brechers klopft. Man hat dann so viel wieder herunterzuschrauben, bis das 
Klirren eben aufhört. Um solche Einstellungen mit Genauigkeit ausführen 
und nach Belieben die erste Stellung wieder auffinden zu können, wurde 
unter der gerändelten Schraubenmutter des Unterbrechers eine Theilscheibe 



80 R. DU Bois-Retmond : 

mit 50 Theilstrichen nebst feststehendem Zeiger angebracht. Da 10 Um- 
drehungen der Schraube auf 8™™ Steigung kommen, würde 1 Theilstrich 
einer Steigung von 0-016™™ entsprechen. Das Gewinde der Schraube 
wurde auf gleichmässigen Gang dadurch geprüft, dass ein in die Klemme 
gespannter Objectträger unter dem Mikroskop verschoben wurde. Bei 
Drehung der Schraube rückte er ganz gleichförmig weiter. Natürlich kann 
man auch ohne diese Einrichtung, nur mit weniger Sicherheit, die Längen- 
änderung des Muskels mit Hülfe der Stellschraube erkennen und ausgleichen. 
Man braucht nur, nachdem der Muskel auf die beschriebene Weise ein- 
gespannt worden ist, nach einigen Messungen die Belastung zu entfernen, 
die Klemme wieder ein wenig emporzuschrauben, und wieder auf den Hebel 
oder das Messingtischchen zu klopfen. In den meisten Fällen wird das 
erwähnte Klirren des Hebels ausbleiben, und erst wieder auftreten, nach- 
dem man die Klemme noch ein merkliches Stückchen höher hinaufgeschraubt 
hat. Hier hat sich offenbar der Muskel gedehnt, und man würde die Ge- 
sammtlatenzzeit vergrössert finden. Mitunter tritt das Gegentheil ein, und 
der Hebel klirrt beim Klopfen, auch ohne dass mjan die Schraube berührt 
hat, sobald die Belastung abgenommen wird. In diesem Falle ist der 
Muskel kürzer geworden, die Latenzzeit würde zu klein gefunden werden. 
Dann hat man durch Senken der Klemme wieder die Einstellung auf- 
zusuchen, bei der das Khrren eben verschwindet. 

Wie stark die angegebenen Umstände hervortreten, ist aus folgenden 
Beobachtungen zu ersehen: 

4. II. 1899. Auf einander folgende Ablesungen einer Gesammtlatenzzeit 
ohne Aenderung der Einstellung: 

391 396 364 405 366 390 345 369 369 297 338 376 318 

24.11. 1899. Auf einander folgende Ablesungen einer Gresammtlatenz- 
zeit ohne Aenderung der Einstellung: 

235 247 248 255 248 258 252 252 248 248^247 248 247 ^ 

3. II. 1899. Auf einander folgende Ablesungen einer Gesammtlatenzzeit 
mit Aenderung der Einstellung. Die Schraube wird nach jeder Messung 
um ^/'^ Theilstrich gedreht: 

267 269 271 268 271 272 271 269 269* 271* 272* 

* Hier unterblieb die weitere Drehung, dann wurden die Ablesungen 
fortgesetzt, indem die Schraube um je 1 Theilstrich gedreht wurde: 

268 271 270 270 270 270 

Es wurde nun um je 2 Theilstriche gedreht: 

269 268 267 265 264 264 263 260 260 261 257 253 253* 248 

* Hier wurde um 4 Theilstriche auf einmal weitergeschraubt. 



Übee die Geschwindigkeit des Nervenprincips, 81 

In diesem "Versuche ist, nur um die Wirkung der Einstellung auf das 
Ergebniss zu zeigen, die Einstellung jedes Mal um einen gleichen, in den 
letzten Reihen offenbar etwas zu hohen Werth geändert worden. Mau sieht 
daraus, dass die Uugleichförmigkeit der Ablesungen in den Versuchen ohne 
Aenderung der Einstellung im Wesentlichen durch Dehnung des Muskels 
bedingt sein muss. Bei den endgültigen Versuchen ist selbstverständlich 
die Einstellung nicht in dieser Weise gebraucht worden, sondern es wurde 
entweder für jede einzelne Bestimmung die richtige Einstellung ausprobirt, 
oder, und das gilt von der überwiegenden Zahl der Versuche, es wurde 
durch wiederholte Bestimmungen und Proben an der Stellschraube eine 
solche Periode im Zustande des Muskels ausgewählt, in der sich eine hin- 
reichende Zahl von Messungen nach einander machen liess, ohne dass sich 
die Spannung des Muskels wesenthch änderte. Bei diesen beiden Verfahren 
zeigte sich ein gewisser Unterschied insofern, als der absolute Werth der 
gemessenen Zeiten im Laufe des Versuches immer kleiner zu werden pflegt, 
wenn durch jedesmalige Einstellung die Spannung gleich gehalten wird, 
dagegen grösser, wenn bei ein und derselben Einstellung weiter gearbeitet 
wird. Auch hierfür seien einige Beispiele gegeben. 

26.1.1899. 

Gresammtlatenzzeiten bei Reizung an 4 Punkten des Nerven. 

I. II. m. IV. 

1. 251 262 272 ■ 278 

Es folgen 2 ähnliche Reihen mit Einstellung in je 1 Min. Zeitabstand, 
dann 3 Reihenpaare, für die nur je einmal eingestellt wurde, wovon die letzte: 

8. 204 214 225 228 
18. n. 1899. 

2. 218 225 225 240 

Es folgen 10 ähnliche Reihen, während deren die Einstellung im Ganzen 
um 20 Theilstriche höher geschraubt wird. 

12. 202 214 215 225 

3. III. 1899. Bei gleich bleibender Einstellung. 

3. 174 180 197 195 
8. 195 203 213 216 

(Dazwischen eine Pause von 16 Min. und 6 ähnliche Reihen.) 
21.1. 1899. 



1. 


195 


204 


220 


223 


7. 


205 


214 


221 


232 



(Dazwischen 5 ähnliche Reihen.) 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 



82 R' DU Bots-Retmond: 

Gewöhnlich verhält sich die Sache so, dass der Muskel sich am Anfang 
des Versuches ziemlich stark dehnt, dann aber in ein annähernd gleich- 
massiges Stadium kommt, oder sich sogar verkürzt, worauf nach längerer 
oder kürzerer Zeit sich wieder Dehnung bemerkbar macht. Dies spricht 
sich darin aus, dass die gemessenen Zeiten anfänglich zuzunehmen, und 
dann ganz langsam abzunehmen pflegen.^ Man kann das Eintreten des 
gleichmässigen Stadiums beschleunigen, wenn man von Anfang an den 
Muskel ziemUch stark spannt, oder die ersten Messungen bei grösserer 
Belastung vornimmt. 

Wenn man zwischen je zwei Bestimmungen ein? bestimmte Zeit wartet, 
so dass die Reizungen in ganz regelmässigen Abständen auf einander folgen, 
so könnte man erwarten, dass der Muskel jedes Mal in genau dem gleichen 
Zustande vom Reiz getroffen würde. Die Zeit, die erforderlich war, die 
nöthigen Einstellungen und Umschaltungen vorzunehmen, belief sich auf 
ungefähr V2 Minute. Eine grosse Zahl der Versuche wurde nun nach der 
Secundenuhr in ganz regelmässigem Laufe ausgeführt, indem zwischen je 
zwei Reizen eine volle Minute verstrich. Es zeigte sich aber, dass für die 
Regelmässigkeit der Ergebnisse damit nichts gewonnen wurde, weil die 
Versuchsreihen um so viel länger dauerten, dass dadurch wiederum Ver- 
änderungen des Präparates eintraten. 

B. Die Erregbarkeit des Nerven an jeder einzelnen Reizstelle wurde 
vor dem Versuche geprüft, um zu erkennen, ob die Elektroden sich alle 
richtig angelegt hätten. Fast immer war die Erregbarkeit für alle Stellen 
nahezu dieselbe, und die Reizgrenze lag bei mehr als 300 ™" Rollen- 
abstand. Da bei den Versuchen die Rolle auf 100™°* gestellt wurde, 
durfte wohl angenommen werden, dass übermaximale Reizung stattfand. 
Bei einigen Controlversuchen , bei denen die Zuckungscurve- aufgenommen 
wurde, trat schon bei mehr als 150™™ Rollenabstand maximale Zuckung 
ein. Uebrigens wurde in solchen Fällen, wo veränderte Erregbarkeit der 
Reizstellen vermuthet werden konnte, im Laufe der Versuche häufig die 
Probe gemacht, ob Veränderung der Reizstärke einen Unterschied mache 
oder nicht. 

Die Stärke der Erregung könnte auch die Geschwindigkeit der Leitung 
selbst beeinflussen. Dies scheint sich aus den Ablesungen zu ergeben, die 
man für die Gesammtlatenz bei Reizung einer und derselben Stelle mit 
verschieden starken Schlägen erhält: 



^ Vgl. A. W. Volk mau n, Die Erniüdungsverhältnisse' der Muskeln. Pflüger's 
Archiv 1870. Bd. III. S. 389: „Wenn ich aus allen meinen Versuchen über den 
Gang der Erjaüdung mir ein Bild zusammensetze, so muss ich annehmen, dass die 
Ermüdungsverlängerungeu von vornherein wachsen und nachmals wieder abnehmen." 



Über die Geschwindigkeit des Neevenprincips. 



83 



25.1. 1900. 



KoUenabstand 300 < 

100 < 

200 < 

100 < 

200 < 



226 
230 
230 
229 
225 
229 
224 
223 
227 
229 



Bei einem anderen Präparat ergab abwechselnde Reizung einer und 
derselben Stelle bei Rollenabstand 300 und 100 folgende Reihe: 



370 


370 


380 


377 


360 


349 


377 


365 



Mittel: 372 



365 



Sicherer lässt sich die Veränderung der Leitungszeit aus den Differenzen 
der Gesammtlatenz bei Reizung an mehreren Stellen beurtheilen. Zum 
Beispiel ergab das erste Präparat: 



KoUen- 
abstand 


Reiz 
I. 


stelle 

IL 


Differenz 


Mittel 


20 


210 
212 


228 
227 


18 
15 


16-5 


10 


213 
210 


224 
225 


11 
15 


13 


10 


210 
215 


226 

228 


16 
13 


14«5 


20 


215 


230 


15 


15 



Ein zweites Beispiel ist: 



Rollen- 
abstand 


Reiz 
I. 


stelle 

II. 


Differenz 


Mittel 


10 


212 

215 


228 
230 


16 
15 


15-5 


20 


218 
219 


231 
234 


13 
15 


14 


10 


219 
217 


231 
231 


12 
14 


13 


20 


220 
222 


237 
237 


17 
15 


16 



84 R. DU Bois-Rf.tmond : 

Zieht man in Betracht, dass die Reizstärke nicht in linearem, sondern 
in quadratischem umgekehrten Verhältniss zum Rollenabstand steht, so ist 
klar, dass die in diesen Versuchen gefundenen Unterschiede der Leitungs- 
zeiten weit über solche Unterschiede hinausgehen müssen, die durch zu- 
fällige Schwankungen der Erregbarkeit bedingt sein könnten. Bei Anwen- 
dung maximaler Reize darf also diese Fehlerquelle vernachlässigt werden. ^ 

Es ist aber noch ein Umstand in Betracht zu ziehen, durch den sich 
der Eiufluss der Reizstärke auf die Leitungszeit überhaupt als nur scheinbar 
erklären lässt. Indem nämlich von den Elektroden aus Stromschleifen den 
Nervenstamm durchsetzen, verbreitet sich die Erregung im Momente des 
Stromschlusses schon eine Strecke weit unterhalb der eigentlichen Reizstelle. 
Vergleicht man die Leitungszeiten zweier Nervenstrecken, so sind diese 
Nervenstrecken in Wirklichkeit nicht von den Elektroden selbst aus zu 
rechnen, sondern von dem Punkte aus, wo die letzten wirksamen Strom- 
schleifen verlaufen. Da dieser Punkt bei sonst gleichen Bedingungen für 
alle Reizstellen gleich weit unterhalb der betreffenden Elektroden gelegen 
sein wird, so macht es für die Vergleichung der Leitungszeiten im All- 
gemeinen keinen Unterschied, ob man die Strecken von den Elektroden- 
paaren selbst oder von den, gleich weit unterhalb jedes Elektrodenpaares 
gelegenen Punkten aus rechnet. Liegt aber die untere Elektrode so nahe 
am Muskel, dass die Stromschleifen bis an den Muskel herangehen, so wird 
offenbar bei weiterer Verstärkung des Stromes eine weitere Ausbreitung der 
Stromschleifen an dieser Stelle ohne Einfluss sein, während für jede weiter 
centralwärts gelegene Reizstelle die Verstärkung des Reizes, die weitere 
Ausbreitung der Stromschleifen verursacht, einer Verschiebung des Reiz- 
punktes nach der Peripherie gleichkommt. Dann wird also bei starken 
Reizschlägen die Leitungsstrecke thatsächlich kürzer sein als bei schwachen, 
so dass die Leitung selbstverständlich kürzere Zeit erfordern würde. 

Beim Vergleich der Leitungszeiten in verschiedenen Strecken des Nerven 
bei verschiedener Reizstärke würde sich dann ein Urtterschied nur in der 
untersten Strecke erkennen lassen. Dies lässt sich in einzelnen Fällen 
nachweisen, wie beispielsweise: 

25. L 1900. Reizstelle I. IL IIL IV. 

Rollenabstand 20: 216 224 232 243 

„ 10: 217 220 227 237 

In anderen Fällen kann bei verschiedenen Erregbar keitszuständen der 
einzelnen Reizstellen wegen der Ausbreitung der Stromschleifen die Länge 



^ Schon Kosenthai, Ueber ein neues Myographion u. s. w. Dies Archiv. 1883. 
Physiol. Abthlg. Suppl. S. 275, giebt an, dass bei Zunahme der Reizstärke über einen 
gewissen Punkt hinaus keine weitere Abnahme der Leitungszeit stattfindet. 



Übek die Geschwindigkeit des Nervenpeincips. 85 

der eigentlichen Leitimgsstrecken von der Reizstärke in solchem Grade 
abhängig sein, dass beträchtliche Fehler entstehen. Im Laufe der Versuche 
wurde daher mehrfach in verdächtigen Fällen durch Abschneiden des Nerven 
und Zusammenlegen der Stümpfe die Probe auf Stromschleifen gemacht. 
Bei dem gewöhnlichen Rolleuabstande von 100""'" war in der Regel keine 
Erregung unterhalb der Schnittstelle zu finden, doch zeigte sich, dass bei 
Rollenabstand von 50 '"'" die Reizung mitunter noch 5 bis 7 """ unterhalb 
der Elektroden wirksam war. 

VI. A. Der Einfiuss der Temperatur auf die Leitungsgeschwindigkeit 
kommt, wie schon oben angegeben, als Fehlerquelle nicht in Betracht 
(vgl. S. 75). 

B. 1 . Bekanntlich wird die Erregbarkeit des Nerven durch Verletzungen, 
wie schon durch das Abschneiden der Aeste bei der Präparation, beeinflusst. 
Aber auf die Leitung haben diese Umstände keinen Einfiuss. Achtet man bei 
einer grösseren Zahl von Versuchen darauf, wie die Stümpfe der abgeschnit- 
tenen Aeste zu den Elektroden hegen, so ergiebt sich durchaus kein Anhalt, 
irgend einen Zusammenhang zwischen der Lage der verletzten Stellen und 
den Leitungszeiten anzunehmen. Geht man mit den Elektroden der Länge 
des Nerven entlang, und prüft an beliebigen Stellen die Leitungszeit, so findet 
man keinen Unterschied an den Stellen, wo Aeste abgeschnitten worden sind. 

Dagegen ist eine Verlängerung der Gesammtlatenz zu bemerken, wenn 
der leitende Stamm selbst beschädigt ist: beispielsweise wenn der Nerven- 
stamm eingeschnitten, oder im Gebiete des Plexus ein Strang durchtrennt 
ist. Dies lässt sich aber dadurch erklären, dass die Intensität der Erregung 
des Muskels durch die Verminderung der Zahl der Leitungsbahnen herab- 
gesetzt ist. Denn es lässt sich zeigen, dass die Verletzung des Nerven- 
stammes au sich, durch Anlegung eines Schnittes oberhalb der Reizstelle, 
die Leitungsgeschwindigkeit nicht beeinflusst. 

Erstens ist in dieser Beziehung zu bemerken, dass es keinen erkenn- 
baren Unterschied macht, ob man ein gewöhnliches Nervmuskelpräparat 
verwendet, oder ob das Rückenmark in ungestörter Verbindung mit dem 
Nerven gelassen ist. In dieser Beziehung habe ich allerdings nur wenige 
Controlversuche gemacht, die sich aber von den anderen Versuchen nicht 
unterschieden. Für gewöhnlich wurde beim Tödteu des Frosches das Rücken- 
mark ausgebohrt und die Wirbelsäule gespalten, um von jeder Körperhälfte 
ein Präparat zu erhalten. 

Zweitens aber (und hierin ist zugleich eine Bestätigung des eben Ge- 
sagten enthalten) lässt sich zeigen, dass die Fortpflanzungsgeschwindigkeit 
von der Aenderung der Erregbarkeit unabhängig ist, da sie unverändert 
bleibt, während die Erregbarkeit sich ändert. 



86 B. DU Bois-Reymond : 

Legt man dicht oberhalb einer der Beizstellen einen frischen Querschnitt 
an, so erhält man bekanntlich eine Steigerung der Erregbarkeit. Die Ge- 
sammtlatenz für die betreffende" Reizstelle bleibt aber unverändert. 

Dies mag durch eine Reihe von Versuchen bestätigt werden. 

I. 20.11. 1899. (Vorher zwei Doppelreihen.) 

Keizstelle I. II. III. IV. 

213 220 230 254 

209.. 218 235 262 
Nun oberhalb III durchschnitten. 

212 222 231 

212 222 238 

215 223 239 

Nun oberhalb II durchschnitten. 

220 228 

222 231 

II. 20.11. 1899. (Vorher eine Doppelreihe.) 

Reizstelle I. II. ID. IV. 

230 240 255 260 
235 248 259 258 
Nun oberhalb III durchschnitten. 
239 257 

230 242 253 
256 
Nun oberhalb II durchschnitten. 

232 240 

233 246 
- 245 

III. 21. III. 1899. (Vorher Versuche mit Durchströmung.) Reizstelle IV: 
250, 248, 248. Darauf oberhalb frischer Querschnitt: 248. Bei Reizung 
mit Elektrode III: 240, 240, 240, IV: 248. Darauf Schnitt oberhalb III: 
240, 240. 

Es sollte nun auch festgestellt werden, dass die Erregbarkeit erhöht 
worden war. Dies geschieht für: 

Reizstelle II und Reizstelle I 

Reizschwelle bei Rollenabstand 330™«» 246 

250 247 

251 248 

252 Reizschwelle bei Rollenabstand 340 ™'" 
Nun Schnitt oberhalb II. Nun Schnitt oberhalb I. 

Reizschwelle nach dem Schnitt bei Reizschwelle bei Rollenabstand 360"'" 
Rollenabstand 400 ™ii» 260 

255 ' 260 

259 262 

263 



Über die Geschwindigkeit deis Nekvenprincips. 87 

IV. 23. III. 1899. (Vorher Versuche mit Durchströmung.) 
Keizstelle I. II. III. IV. 

272 283 287 303 

— — . — 301 

292 Hier Schnitt 

— — Keizschwelle 365 '"'" 305 

— 300 Hier Schliitt 304 

— 302 295 
298 Eeizschwelle 335 "™ 290 

298 Hier Schnitt Reizschwelle 390 ™"^ 

Reizschwelle 330"^" 304 

Hier Schnitt 304 

303 Reizschwelle 350 °>™ 

305 
Reizschwelle 370™™ 

V. 11. III. 1899. Vorher sehr unregelmässige Ergebnisse (nachweisbare 
Eigenströme im Nerven). x\llniählich wurden die Leitungszeiten regelmässiger. 
Reizgrenze für III und IV 365™™. 

238 242 255 262 

— -- Schnitt oberhalb IV. 

270 267 

266 271 

267 281* 

Reizgrenze für IV bei 350™™, aber der Nerv hatte sich (wie sich 
auch in dem mit * bezeichneten Werth ausspricht) verschoben und die 
Schnittstelle lag unmittelbar auf den Elektroden IV. Schnitt oberhalb III. 
255 268 275 
283 

284 Reizschwelle bei 375™™. 
Reizschwelle für II bei 310™™. 
259 269 



275 
273 



Hier Schnitt direct oberhalb 11. 
Reizgrenze nach dem Schnitt 330 ™™. 



265 278 
273 

VI. 12.111. 1900. (Vorher zwei Doppelreihen, dann:) 
268 281 298 304 

273 281 300 30^ 

303" 
303 

274 Reizschwelle für IV bei 350™™ 302 



_ Hier Schnitt oberh. IV. 

276 Reizschw.f.IIIbei415™™ 298 305 

Reizschw. für IL 298 309 Reizschwelle bei 405™™. 

275 bei 355™™ 288 "3Ö2" Hier Schnitt oberhalb III. 

273 288 302 Reizschwelle bei 435™™. 

277 287 Hier Schnitt oberhalb H. 
277 287 Reizschwelle bei 370™™. 



88 E. DU Bois-Retmond : 

In fast allen Fällen ist trotz deutlicher Erhöhung der Erregbarkeit 
die Leitungszeit unverändert. Die Gesammtlatenz verändert sich im Laufe 
der Versuchsreihe, ohne dass die Aenderung der Erregbarkeit einen Unter- 
schied macht. 

2. Es fragt sich nun, welchen Einfluss etwa im Nerven vorhandene 
Eigenströme auf die Messung ausüben. 

Zunächst liess sich leicht feststellen, dass gewöhnlich das Präparat 
Eigenströme zeigte. Je zwei Elektroden eines Paares gaben z. B. bei einem 
Versuche folgende constante Ausschläge (bei unreducirtem Strom): 
lO.IIL 1899. 

Reizstelle I. II. in. IV. 

60 4 

Die Strecken zwischen den Elektroden verhielten sich wie folgt: 

ßeizstelle I— II. II— III. III— IV. 

71 +1 — 2 

Zwischen I und IV bestand eine Spannung, die den Ausschlag 62 gab. 

Offenbar wird bei einem solchen Zustande des Präparates die Erreg- 
barkeit der verschiedenen Stellen merkliche Verschiedenheiten aufweisen. 
Dies gilt aber, wie aus dem Vorhergehenden ersichtlich ist, nicht noth- 
wendiger Weise auch für die Leitungsgeschwindigkeit. Im Gegentheil müsste 
ein Einfluss der elektrischen Ströme im Nerven, oder desjenigen Zustandes, 
der elektrische Ströme hervorruft, auf die Leitungsgeschwindigkeit erst nach- 
gewiesen werden. Längere Reihen von Versuchen über die Wirkung äusserer 
Ströme auf die Leitungsgeschwindigkeit führten indessen nicht zu bestimmten 
Ergebnissen. Der Strom wurde in der Regel durch je eine Elektrode an 
den Reizstellen I und IV zugeführt, und die Differenz der Latenzen bei 
Reizung in II und III sowohl im stromlosen Zustand wie -bei auf- und 
absteigender Durchströmung untersucht. Hierbei könnte das Ergebniss 
dadurch verdunkelt worden sein, dass der Indifferenzpunkt der intrapolaren 
Strecke zwischen die beiden mittleren Elektroden fiel. • Aber auch wenn 
die intrapolare Strecke in zwei Abschnitten auf ihre Leitungszeit untersucht 
wurde, zeigte sich kein Einfluss der Durchströmung. Bei den Schwankungen, 
denen die gemessenen Werthe auch ohne besonders hinzugefügte Complica- 
tionen der Versuchsbedingungen unterliegen, ist es jedenfalls sehr schwierig, 
zu regelmässigen Befunden zu gelangen, zumal da die viel deutlichere 
Wirkung des polarisirenden Stromes auf die Erregbarkeit ausgeschlossen 
werden muss. ^ Da die bei den vergeblichen Versuchen angewendeten 



' Es sei hier ein Umstand erwähnt, der darauf hindeutfet, dass Ströme in Nerven 
doch einen gewissen Einfluss auf den Versuch haben können. Während einiger Tage 
wurden für eine der Leitungsstrecken stets sehr kleine, nicht selten sogar negative 



Über die Geschwindigkeit des Nebvenpeincips. 89 

elektromotorischen Kräfte (1 bis 2 Dauiell'sche oder 4 Grove'sche Ele- 
mente) erheblich stärker waren, als die unter gewöhnlichen Umständen im 
Präparat entstehenden, und sich bei den Versuchen keine deutliche Wirkung 
erkennen liess, darf man annehmen, dass die durch Verletzungen oder 
Polarisation bedingten Eigenströme des Präparates die Messung der Leitungs- 
zeit nicht stören können. 

Um den Einfluss etwaiger Eigenströme und zugleich den der Strom- 
schleifeu von der Reizstelle aus auszuschliessen, wurden einige Versuche in 
der Weise angeordnet, dass der Nerv der ganzen Länge nach auf Queck- 
silber gebettet war, und der Reizschlag von einem einzelneu Drahte aus 
dem Quecksilber zugeleitet wurde. Doch zeigten sich nicht weniger Un- 
regelmässigkeiten als bei dem gewöhnlichen Verfahren. 

Ferner sei hier erwähnt, dass auch versucht wurde, ob durch das in 
England gebräuchliche Verfahren, nämlich stunden- oder tagelanges Ein- 
legen in Kochsalzlösung, ein gleichmässigerer Zustand des Präparates zu 
erzielen wäre. Präparate, die 24 Stunden lang in Kochsalzlösung auf- 
bewahrt waren, unterschieden sich von frischen nur durch eine absolut 
grössere Dauer der Latenzzeiten. 

8 Versuche mit Kochsalzpräparaten: 





Reizstelle 


I. 


II. 


III. 


IV. 




20. 


I. 1899. 


295 


308 


311 


322 


Mittel aus je 5 Ablesungen 




)i 


306 


319 


324 


343 


desgl. 


21. 


I. 1899. 


305 


318 


328 


347 


desgl. 


24. 


L 1899. 


131 


140 


148 


152 


Mittel aus je 6 Ablesungen 
bei stärkerem Mess-Strom. 




» 


178 


180 


186 


201 


Mittel aus je 4 Ablesungen 
bei stärkerem Strom. 


26. 


L 1899. 


327 


337 


348 


368 


Mittel aus je 5 Ablesungen. 


27. 


L 1899. 


278 


290 


294 


312 


Mittel aus je 7 Ablesungen. 




V 


277 


291 


294 


319 


Mittel aus je 8 Ablesungen. 



Mittl. DiflFerenzen : 10 6 15 Scalentlieile. 

3. Endlich ist der Einfluss der Spannung des Nerven auf die Leitungs- 
zeit zu untersuchen. 

Für die Erregbarkeit hat, wie oben erwähnt, P. Weiss nachgewiesen, 
dass sie durch Spannung herabgesetzt wird. 

Die Versuche von P. Weiss waren auf folgende Weise angestellt: Es 
wurde der Rollenabstand bestimmt, bei dem das Nervmuskelpräparat eine 
deutlich erkennbare Zuckung gab. Wurde der senkrecht herabhängende 

Zeitwerthe gefunden. Nachträglich fand sich, dass die Zuleitungsdrähte an die oberen 
Elektroden dieser Strecke aus Versehen gekreuzt angeschlossen worden waren, so dass 
der Eeizschlag an dieser Stelle aufsteigende Richtung gehabt hatte. 



90 R. DU Bois-Reymond: 

Nerv durch Auhängen eines Gewichtes von 0-87 f?™ gespannt, so blieb bei 
der gleichen Reizung die Zuckung aus, trat aber wieder auf, sobald die 
Last entfernt wurde. 

Dies Ergebniss liess sich trotz mehrfacher abweichender Versuche be- 
stätigen, doch sind die Aenderungen der Erregbarkeit nur klein. Bei der- 
selben Versuchsanordnung, wie sie P. Weiss angiebt, wurde gefunden: 

31. V. 1899. Reizung durch OeflEaungsschlag. 

Unfeelastet Belastet mit 2-5 s'^'» 
Reizschwelle bei 275 265"" Rollenabstand 

270 260 

265 260 ' 

253 257 

260 255 

30. V. 1899. Bei dauerndem faradischen Strom und allmählich ge- 
näherter Rolle tritt Zusammenziehung ein: 

Unbelastet Belastet 
Bei Rollenabstand 102 97 

100 97 ' 

100 95 

95 95 

27. V. 1899. Ebenso: 297 295 

> 301 298 

303 299 

300 300 

Eine besonders elegante Form des Versuches ist die, dass man bei 
passendem Rollenabstand und dauernder Faradisation das Gewicht abwech- 
selnd unterstützt und frei lässt. Sobald das Gewicht frei am Nerven hängt, 
erschlafft der Muskel, um wieder in Tetanus zu geratheu, sobald das Gewicht 
angehoben wird. 

Man könnte annehmen, dass dieser Einfluss der Nervendehnung auf 
Veränderungen des Widerstandes beruhte, den der Reizstrom im Nerven- 
stamm findet. Prüft man aber den Widerstand des belasteten und un- 
belasteten Nerven, so ist kein merklicher Unterschied zu linden. Bei 
1 Daniell und durch den Vorschaltnebenschluss auf Vioo^^^^'^^^^®^ ^*'i"*^^^ 
war die constante Ablenkung- bei Einschaltuns- des Nerven: 



Unbelastet 


l^elastet 


55 


52 


52 


50 



Der gefundene Unterschied würde also dem Sinne der vorherstehendeu 
Ergebnisse entgegengesetzt sein, der Widerstand kann daher für den Vor- 
gang keine Bedeutung haben. 



Über die Geschwindigkeit des Nekvenpeincips. 91 

Es bleibt nun zu untersuchen, ob zugleich mit der Erregbarkeit die 
Leituugsgeschwiudigkeit vom Spaunungszustand des Nerven abhängig ist. 
Hierzu wurde der Nerv an zwei Stellen, 1 und II, gereizt und abwechselnd 
mittels eines Fadens stark angespannt oder schlaff gelassen, wobei darauf 
geachtet wurde, die Elektroden so genau wie möglich an derselben Stelle 
des Nerven anzulegen. In allen den Fällen, in denen der Contact zwischen 
Nerv und Elektroden nicht merklich^ verändert worden war, ergab sich bei 
gespanntem und bei schlaffem Nerv die gleiche Leitungszeit. 

VII. Inwiefern man berechtigt ist, bei gleichem Abstände der Elek- 
trodenpaare gleiche Länge der Leitungsbahneu für die einzelnen Nerven- 
strecken anzunehmen, lässt sich durch den Versuch bestimmen. Wenn 
man mit einem einzigen Elektrodenpaar, das man längs des Nerven ver- 
schiebt, die Leitungszeiten für die gleiche Strecke mehrmals bestimmt, so 
muss, wenn die Länge der Leitungsbahn der Verschiebung der Elektroden 
entspricht, auch die gleiche Leitungszeit gefunden werden. 

22. IL 1899. A. 1. Ein Elektrodenpaar. Strecken von je 20«"^ vom 
Muskel aufwärts geben im Mittel von 2 Ablesungen 14, 13, 9 Scalentheile 
Leitungszeit. Vom centralen Ende abwärts ebenso 16, 4, 22 Scalentheile. 

2. Strecken Yon je 15"^"' oberhalb und unterhalb der Mitte des Nerven 
geben im Mittel aus je 2 Ablesungen 6 und 8 Scalentheile. 

3. Ebenso 5 '""' weiter unterhalb 9 und 8 Scalentheile. 

4. Wie unter 2.: 11 und 5 Scalentheile. 

5. Strecken von je 15"^™ am oberen und am unteren Ende des Nerven: 
5 und 7 Scalentheile. 

6. Wie unter 2.: 6 und 8 Scalentheile. 

7. Wie unter 2.: 5 und 9-5 Scalentheile. 

B. 1. Strecken von je 20""" vom Muskel aufwärts ergeben im Mittel 
von 4 Ablesungen: 10, 16 und 7 Scalentheile. 

2. Strecken von je 15""" oberhalb und unterhalb der Mitte des Nerven 
geben bei wiederholter Messung (Mittel aus 2 Ablesungen): 

8 und 10 Scalentheile. 
11-5 „ 7.5 „ 
10 „ 4 

3. Strecken von je 15"™ am oberen und unteren Ende des Nerven 
geben bei wiederholter Messung (Mittel aus 2 Ablesungen) : 7 • 5 und 2 Scalen- 
theile. 

4. Wie unter 1.: 10, 10 und 10 Scalentheile. 

5. Wie unter 3.: 8 und 7 Scalentheile. 

6. Wie unter 2.: 5 und 5 Scalentheile. 

In den meisten dieser Angaben sind die Abweichungen nicht grösser, 
als bei der gewöhnlichen Anordnung mit feststehenden Elektroden. Die 
Schätzung der Nervenstrecken ist also hinreichend genau, um die Ver- 
gleichung zu rechtfertigen. 



92 R. DU Bois-Retmond : 



y, Die Yersuche. 

Aus den Vorversuchen, in deren Verlauf die oben erörterten Fehler 
der Anordnung an's Licht kamen, lässt sich durch Auswahl der am besten 
stimmenden Beobachtungen eine Tabelle von 20 Doppelreihen von Messungen 
an verschiedenen Präparaten zusammenstellen. Die Zahlen des ersten Stabes 
sind die Ausschläge der Bussole bei Reizung nahe am Muskel, die des 
zweiten, dritten und vierten die Ausschläge bei Reizung in möglichst gleichem 
Abstand mehr central wärts gelegener Stellen. Die Reihenfolge, in der die 
Messungen gemacht worden sind, war bald von links, bald von rechts oben 
anfangend, der Zeile nach, und dann in umgekehrter Richtung die nächste 
Zeile hindurch zurück. Doch wurde mitunter die Reihenfolge beliebig ge- 
wechselt. Die Differenz zwischen je zwei Nachbarzahlen derselben Zeile 
drückt also die Leitungszeit einer Nervenstrocke in Scalentheileu aus. Da 
es sich nur um den Vergleich der Leitungszeiten in verschiedenen Strecken 
des Nerven handelt, hat es keinen Zweck, die Ausschlagsgrössen in Zeit- 
maass umzurechnen, sondern es dient als Vergleichseinheit die Zeit, die 
durch einen Sealentheil Ausschlag gemessen wird. 

Die absoluten Unterschiede zwischen den Zahlen der verschiedenen 
Versuche erklären sich zum Theil aus Verschiedenheiten der Versuchs- 
bedingungen, wie Einstellung der Bussole, Belastung und Spannung des 
Muskels. Daher sind die verschiedenen Zahlenreihen unter einander nicht 
wohl -vergleichbar, dagegen sind die Zahlen einer und derselben Doppelreihe 
auf einander zu beziehen. Daher ergiebt jede Doppelreihe das Verhältniss 
der Leitungszeiten der drei untersuchten Nervenstrecken. Die Differenzen 
der Durchschnittszahlen aus der ganzen Tafel geben die durchschnittlichen 
Leitungszeiten und deren durchschnittliches Verhältniss an. - 

Die grossen Abweichungen im Verhältniss der Differenzen in den ver- 
schiedenen Versuchen dürfen bei der Unsicherheit der Bestimmung nicht über- 
raschen. Es ist im Gegentheil hervorzuheben, dass genau übereinstimmende 
Zahlen überhaupt nicht zu erwarten waren. Denn wegeij der vielen Fehler- 
quellen wird man die richtige Leitungszeit für eine gegebene Strecke nur 
als Durchschnitt einer grösseren Zahl von Bestimmungen erhalten können. 
Da es aber unmöglich ist, die Nervenstrecken genau zu messen, wird man 
wiederum das richtige Verhältniss zweier Leitungszeiten nur als Durch- 
schnitt einer grösseren Zahl von Versuchen gewinnen können. Sind hierzu 
n Versuche, und damit der Fehler in der Zeitbestimmung sich ausgleiche, 
m Versuche erforderlich, so wird es zur Erreichung einer zuverlässigen 
Durchschnittsreihe n . m Versuche bedürfen. 



Übee die Geschwindigkeit des Nervenpeincips. 93 

Tabelle über die Vorversuche. 





I. 


II. 


III. 


IV. 




I. 


II. 


III. 


IV. 


19. VII. 1898 


360 


385 


405 


435 


7. IX. 1898 


265 


272 


295 


830 




375 


395 


385 


445 




285 


280 


295 


325 


20 „ 


214 


254 


286 


289 


9- „ » 


111 


125 


132 


1.S5 




214 


259 


264 


284 




125 


123 


140 


145 


22. „ 


370 


373 


385 


437 


9. „ „ 


145 


165 


155 


185 




385 


390 


400 


432 




155 


157 


155 


197 


27. „ „ 


273 


287 


310 


329 


10. „ „ 


251 


250 


267 


290 




282 


299 


281 


336 




248 


278 


273 


292 


27. „ 


280 


289 


313 


313 


12. X. „ 


155 


165 


175 


181 




273 


272 


295 


299 




178 


172 


185 


198 


28. „ „ 


257 


278 


294 


382 


19. „ „ 


175 


182 


195 


201 




262 


279 


297 


358 




177 


186 


198 


198 


10. VIII. „ 


257 


311 


288 


320 


19. „ „ 


187 


202 


210 


230 




267 


301 


306 


329 




183 


203 


214 


235 


10. „ 


343 


381 


399 


428 


21. „ „ 


131 


139 


149 


152 




360 


390 


410 


385 




134 


143 


147 


154 


12. „ 


310 


320 


354 


385 


24. „ „ 


286 


294 


301 


315 




294 


320 


355 


380 




278 


284 


313 


313 


12. „ „ 


345 


390 


420 


500 


6. XII. „ 


318 


332 


335 


348 




349 


389 


440 


530 




317 


331 


431 


359 




Mittelzahl: 


254-6 


270-8 


284-0 


309-8 



Mittlere Differenz: 16-2 13-2 25-8 
Eund: 16 13 26 

Nacb den in der vorstellenden Tabelle enthaltenen Messungen würden 
die Leitungszeiten für drei auf einander folgende gleiche Strecken des 
Nerven rund 26, 18 und 16 Zeiteinheiten betragen. Es ist klar, dass 
diese Zahlen keinen gesetzmässigen Verlauf der Leitungsgeschwindigkeit 
erkennen lassen. , 

Es wurde nun mit allen den Vorsichtsmaassregeln, die oben augegeben 
worden sind, eine Reihe von Versuchen angestellt, um womöghch zuver- 
lässigere Zahlen zu erhalten. Aus den Beobachtungen an 20 bis 30 ver- 
schiedenen Präparaten, die schätzungsweise 80 bis 100 Doppelreihen um- 
fassten, an denen allerhand Unregelmässigkeiten zu bemerken waren, wurden 
die 10 Paar Reihen ausgesucht, die in Tabelle I zusammengestellt sind. 



94 



R. DU Bois-Reymond: 



Tabelle I. 
10 ausgewählte Beobachtunosreihen. 



' 


I. 


IL 


III. 


IV. 




19. I. 1899 


177 

177 


186 

187 


197 
195 


203 
204 




20. „ „ 


211 

209 


219 
223 


226 
229 


236 
239 




20. „ „ 


200 
196 


207 

205 


212 

216 


228 
226 




21. „ „ 


201 
204 


213 
210 


217 
2t8 


226 

228 




21. „ „ 


195 
197 


202 
202 


210 
209 


223 

223' 




23. „ „ 


214 

218 


222 
220 


241 

237 


261 
259 




23. „ „ 


208 
207 


218 
218 


225 

223 


239 
236 




24. „ „ 


210 
210 


225 

224 


237 
'237 


242 

238 




24. „ „ 


212 
211 


237 
238 


253 
252 


258 . 
258 ■ 




26. „ ,, 


202 
204 


208 
214 


222 
225 


228 
228 




Mittel: 


203-15 


213-9 


224-0 


234-15 



Mittlere Differenz: 

Darnach ergiebt sich als durchschnittliche Leitungszeit für drei gleiche, 
auf einander folgende Strecken 10-15, 10-15, 10-75. Diese Zahlen lassen, 
wenn man sie nicht als rein zufällig übereinstimmend betrachten will, darauf 
schliessen, dass die Erregung mit gleichförmiger Geschwindigkeit fortschreitet. 

Es ist nun zu überlegen, in wie weit diese Zahlen als Ausdruck eines 
Gesetzes anzusehen sind. Ganz allgemein ist die üebereinstimmung mehrerer 
Grössen stets mit grösserer Wahrscheinlichkeit durch eine gleiche innere 
Ursache, als durch blosse äussere Zufälle zu erklären. Nicht selten freilich 
wird so grosses Gewicht auf Exactheit der Methoden gelegt, dass That- 
sachen, die durch minder vollkommene Methoden festgestellt sind, von 
vornherein angezweifelt werden. Dem gegenüber sei nachdrücklich darauf 
hingewiesen, dass die Gewissheit, nyt der aus Versuchsergebnissen auf irgend 
eine Thatsache geschlossen werden kann, in viel höherem Grade von der 
Art der Fragestellung abhängt, als von der Genauigkeit der Beobachtungen. 
So hat beispielsweise ein einziges positives Versuchsergebniss in der Regel 
viel mehr Gewicht, als noch so viele, mit der grössten Schärfe festgestellte 
negative Ergebnisse. Denn der erwartete Versuchserfolg kann durch jeden 
beliebigen Versuchsfehler, der den vorausgesetzten Zusammenhang der zu 



Über die Geschwindigkeit des Nervenprincips. 



95 



beobachteEden Vorgänge stört, vollständig aufgehoben werden. Es ist aber 
schon viel unwahrscheinlicher, dass irgend ein Versuchsfehler gerade eine 
solche Wirkung hervorbringt, die für ein positives Versuchsergebniss ge- 
halten werden kann. Ganz Aehnliches gilt in dem vorliegenden Falle von 
der Uebereinstimmung oder der Regellosigkeit der erhaltenen Differenzen- 
reihen. Findet man eine Uebereinstimmung in so viel Fällen, dass sie 
nicht geradezu eine seltene Ausnahme bildet, so ist eine gemeinsame 
Ursache anzunehmen, gleichviel wie genau oder ungenau die Methode. 
Denn es ist äusserst unwahrscheinlich, dass sich die Fehler der Methode 
gerade in der Form summireu sollten, dass sie eine thatsächlich vorhandene 
Verschiedenheit der gemessenen Grössen ausgleichen könnten. 

Dies könnte allenfalls dadurch geschehen, dass aus einer sehr grossen 
Zahl von Fällen gerade solche absichtlich zusammengesucht würden, die 
sich in geeigneter Weise ergänzten. So ist aber bei der vorstehenden Aus- 
wahl nicht verfahren worden, sondern es wurde nur darauf gesehen, von 
den Beobachtungsreihen für jedes Präparat diejenigen auszusuchen, in der 
die zusammengehörigen (unter einander stehenden) Zahlen alle möglichst 
gut übereinstimmten. Man kann übrigens auch die Probe machen, ob die 
Summirung sämmtlicher Beobachtungen ohne Auswahl das Ergebniss be- 
einfiusst. Die nachfolgende Berechnung zeigt, dass auf diese Weise die 
Differenzenreihe nicht wesentlich anders ausfallen würde: Auf der linken 
Seite stehen die einzelnen Differenzen aus der Tabelle I, auf der rechten 
Seite die Differenzen, die sich aus dem Durchschnitt sämmtlicher Beob- 
achtungen an diesen Präparaten, ohne Auswahl, ergeben. 





Ausgewählte B 


eihen 


G es ammt- Durchschnitt 




10 


10 


8 


8 


7 


5 




11 


7 


10 


9 


4 


12 




8 


7 


13 


12 


2 


10 




9 


6 


9 


6 


8 


8 




6 


7 


13 


7 


5 12 




5 


18 


21 


6 


11 14 




10 


6 


13 


11 


4 


14 




14 


13 


3 


15 


15 


8 




26 


15 


6 


18 


17 


4 




8 


13 


4 


8 


11 


6 


Summe-. 


107 


102 


100 


100 


85 


93 



Die Uebersicht über diese Zahlenreihe genügt zum Beweise, dass durch 
die Auswahl bestimmter Reihen das Gesammtergebniss nicht geändert, 
sondern nur deutlicher gemacht worden ist. 

Dies bestätigt sich durch die Betrachtung der folgenden Tabellen, die 
aus der Gesammtheit der angestellten Versuche ausgezogen sind. 



96 



E. DU Bois-Retmond: 





Tabe 


11 e IL 








Tabelle III 








T. 


II. 


HI. 


IV. 


1 


I. 1 


II. 1 


III. 


IV. 


28. IL 1899 


235 


247 


278 


263 


9. II. 1899 


225 


287 


250 


253 




236 


255 


277 


263 




228 


240 


248 


253 


3. III. „ 


179 


186 


195 


198 


9. „ „ 


286 


300 


311 


314 




181 


185 


197 


200 


1 


287 


298 


310 


312 


3. „ „ 


202 


208 


220 


223 


10. „ „ 


195 


203 


208 


214 




200 


204 


222 


225 




193 


199 


212 


217 


3. „ „ 


204 


214 


223 


234 


15. „ „ 


256 


263 


268 


279 




210 


215 


2^5 


231 




255 


262 


268 


275 ■ 


9. „ „ 


257 


270 


281 


288 


15. „ „ 1 


234 


238 


245 


257 




258 


264 


280 


287 




232 


243 


245 


251 


11. „ „ 


215 


227 


240 


252 


16. „ „ 


220 


230 


228 


241 




216 


227 


247 


248 




221 


228 _ 


229 


242 


11. „ „ 


238 


247 


255 


262 


18. „ „ 


203 


215 


219 


227 




234 


245 


258 


265 




202 


212 


216 


225 


15. IV. „ 


180 


189 


198 


204 


20. „ „ 


198 


209 


225 


236 




179 


191 


196 


204 




202 


208 


222 


241 


24. „ „ 


289 


295 


309 


318 


22. „ „ 


270 


293 


299 


313 




289 


300 


310 


317 




270 


292 


295 


315 


24. „ „ 


277 


292 


305 


310 


24. „ „ 


195 


202 


206 


210 




277 


297 


304 


310 




195 


198 


205 


209 


Summe: 


4556 


4758 


5020 


5102 


Summe : 


5115 


5248 


5403 


5596 


Mittel: 


227-8 


237-9 


251-0 


255-1 


Mittel: 


255-75 


262-4 


270-15 279-80 


Differenz : 


10 

Tabe 


•1 13 

11 e n 


-1 4 


•1 


Differenz : 


6- 

Tabe 


35 7-' 

lle V. 


rs 9- 


65 




I. 


II. 


III. 


IV. 




I. 


II. 


in. 


IV. 


14. II. 1899 


218 


225 


227 


238 


10. VI. 1899 


253 


257 


266 


271 




216 


224 


223' 


236 




252 


261 


268 


276 


17. » „ 


207 


218 


218 


230 


14. „ „ 


185 


195 


201 


211 




208 


217 


222 


230 




188 


198 


205 


212 


lO.III. „ 


271 


289 


301 


314 


16. „ „ 


188 


195 


201 


209 




275 


292 


303 


321 




190 


198" 


201 


210 


22. II. „ 


270 


293 


299 


313 


16. „ „ 


196 


210 


218 


225 




270 


292 


295 


315 




198 


208 


218 


225 


22. „ „ 


224 


236 


249 


256 


12. XII. „ 


228' 


238 


248 


255 




224 


232 


248 


255 




227 


236 


243 


253 


13. III. „ 


198 


210 


216 


218 


13. „ „ 


285 


295 


308 


310 




200 


208 


211 


222 




282 


292 


305 


315 


21. „ „ 


221 


228 


231 


247 


26. I. 1900 


217 


■ 228 


235 


244 




215 


229 


228 


242 




216 


224 


232 


243 


8. VI. „ 


182 


186 


217 


237 


25.VII.1899 


212 


215 


224 


228 




180 


188 


218 


239 




212 


219 


227 


232 


8. „ „ 


172 


177 


181 


190 


25. „ „ 


155 


163 


166 


172 




172 


175 


183 


185 




155 


157 


164 


170 


9. „ „ 


180 


185 


188 


203 


15. XII. „ 


185 


194 


200 


208 




177 


180 


187 


198 


Summe: 


,190 


192 


200 


210 


Summe: 


4280 


4484 


4645 


4889 


4214 


4375 


4531 


14679 


Mittel: 


214-0 


224-2 


232-25 


244-45 


Mittel: 


210-7 


218-7 


226-5 


233-9 


Differenz: 


10 


-2 8 


•0 1 


2-2 


Differenz : 


8 


-0 8 


•3 7 


-4 



Über die Geschwindigkeit des NERVENPUmciPS. 



97 





Tabe 


lle V] 








Tabelle Vü. 






I. 


IL 


IIL 


IV. 




I. 


II. 


III. 


IV. 


28. I. 1899 


273 


282 


290 


293 


29. IV. 1899 


198 


215 


225 


239 




270 


280 


291 


292 




210 


210 


227 


237 


3. II. „ 


259 


265 


265 


273 


6. V. „ 


195 


210 


223 


245 




260 


268 


270 


281 




209 


225 


235 


242 


26. I. „ 


195 


206 


220 


223 


16. VI. „ 


230 


238 


241 


270 




198 


203 


219 


220 




232 


238 


245 


282 


26. IV. „ 


245 


252 


265 


268 


15.XII. „ 


223 


229 


233 


246 




245 


252 


267 


270 




218 


226 


237 


243 


22. II. „ 


224 


232 


245 


256 


15. „ „ 


238 


245 


249 


260 




224 


234 


249 


256 




240 


250 


253 


261 


12. III. 1900 


266 


280 


28ß 


296 


16, „ „ 


232 


242 


249 


260 




268 


278 


285 


296 




235 


248 


258 


263 


15. „ „ 


268 


278 


282 


295 


19. „ „ 


245 


260 


262 


275 




263 


276 


287 


297 




240 


252 


265 


277 


16.XII.1899 


245 


250 


260 


268 


25. I. 1900 


152 


170 


171 


185 




244 


254 


259 


270 




160 


171 


175 


180 


19. „ „ 


215 


228 


234 


245 


12. III. „ 


266 


280 


286 


296 




217 


230 


233 


247 




268 


278 


285 


296 


29. IV. 1900 


220 


234 


247 


262 


15. „ „ 


263 


276 


287 


297 




224 


238 


250 


262 




269 


279 


289 


298 


Summe: 


4823 


5022 


5204 


5370 


Summe: 


4523 


4722 


4895 


5152 


Mittel: 


241-1 


251-1 


260-2 


268-5 


Mittel: 


226-15 


236-1 


244-7 


257-6 


Differenz : 


10 


9 


1 8 


3 


Differenz: 


10 


•0 7 


•6 12 


•9 



Die Mittelzahlen aus sämmtlichen Tabellen, also die gesammten Beob- 
achtungen zusammengefasst, gleichen sich unter einander so aus, dass als Ge- 
sammtdurchschnitt eine fast vollkommen gleichmässige Zahlenreihe entsteht. 

Zusammenstellung der mittleren Differenzen. 



Tabelle I 


10-7 


10-1 


10-1 


11 


10-1 


13-1 


4-1 


„ III 


6-6 


7-7 


9-6 


„ IV 


10-2 


8-2 


12-2 


V 


8-0 


8-3 


7-4 


„ VI 


10-0 


9-1 


8-3 


„ VII 


10-0 


7-6 


12-9 


Summe: 


65-5 


64-1 


64-6 


Gesammtmittel: 


9-4 


9-2 


9-2 



Aus dieser Zusammenstellung ist zu ersehen, dass mit der Zahl der 
Beobachtungen die TJebereinstimmung zunimmt. Daraus ist zu schliessen, 
dass die beobachteten Grössen in Wirkhchkeit gleich sind, und dass die 
Abweichungen auf Fehlern beruhen. Es ergiebt sich also mit einer Be- 
stimmtheit, wie sie auf diesem Gebiete nicht grösser gefordert werden kann. 



Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 



98 R. DU Bois-Retmond: 

das Gesetz, dass sich die Erregung im Froschnervenpräparat mit gleich- 
förmiger Geschwindigkeit fortpfla;iizt. 

Es mag hier noch die Berechnung des absoluten Werthes der vor- 
stehenden Zahlenangaben Platz finden. 

Versuche, die nach der auf S. 78 beschriebenen Weise unter denselben 
Bedingungen wie die endgültigen Messungen angestellt wurden, ergaben: 

(14.XIL 1899.) 

291 Scalentheile Ausschlag bei Stromdauer 3 «5 Schwingungen 

^o5 „ „ „ „ 5'5 ,, 

Summe: 756 Scalentheile entsprechen p-O Schwingungen. 

Dauer einer Schwingung: Yi28 Secunde. 

Die Summe der mittleren Leitungszeiten sämmtlicher Versuche ist 
27-7 Scalentheile. Die Gesammtlänge des Nerven betrug in der Regel 
60 »^™. Die Leitungszeit für 60 ™™ betrug also 27 • 7 Scalentheile oder 
• 0025 Secunden, was eine Geschwindigkeit von 24 ™ in der Secunde ergiebt. 

YI. Betrachtung des Ergebnisses. 

Das vorstehende Ergebniss widerspricht der Angabe früherer Unter- 
sucher, nach der sich das Nervenprincip mit abnehmender Geschwindigkeit 
fortpflanzen sollte. 

Bekanntlich hat H. Munk^ gefunden, dass, wenn das Nervmuskel- 
präparat in der Mitte und am centralen Ende des Nerven gereizt wurde, 
die Zeitdifferenz mehr als doppelt so gross ausfiel, als wenn am, peripherischen 
Ende und in der Mitte gereizt wurde. Die Versuche waren mit der directen 
graphischen Methode gemacht. 

Nun ist von vornherein klar, dass, wenn man die Leitüngszeit zweier 
Strecken vergleicht, bei der genugsam erörterten Unsicherheit der Bestim- 
mung im einzelnen Falle sehr leicht die eine mehr als doppelt so gross 
gefunden werden kann, wie die andere, auch wenn eigentlich beide gleich 
sind. Dies lässt sich an vielen der oben mitgetheilten Beobachtungen be- 
stätigen. Denn man kann ja die Leitungszeiten für zwei Nervenstrecken 
aus den angegebenen Zahlen für drei Strecken mit grosser Annäherung 
berechnen, indem man die Leitungszeit für die mittlere Strecke nach dem 
Verhältniss der Leitungszeiten der Endstrecken theilt und die Theile zu 
diesen Zeiten zuschlägt. Auf diese Weise wird man bei manchen Zahlen- 
reihen der obigen Tabellen das Verhältniss 1 : 2 der Leitungszeiten nach- 
weisen können. ■ < 



* H. Munk, TJutei suchungen über die Leitung der Erregung im Nerven. Dies 
Archiv. 1860. Physiol, Abthlg. S. 798. 



Über die Geschwindigkeit des Nervenpeincips. 99 

Es fehlt aber viel, dass sich dieser Befund als Regel aufstellen liesse. 
Um zu sehen, ob dies vielleicht unter ähnlichen Bedingungen, wie sie bei 
der älteren Untersuchung bestanden, zuträfe, wurden an 15 Präparaten 
(Winter- und Sommerfrösche) Versuche gemacht, bei denen nur zwei Nerven- 
strecken in Betracht gezogen wurden, und bei denen, wenigstens bei der 
grösseren Zahl, der Nerv auf Silberelektroden gebettet war. Allerdings 
wiesen bei diesen Versuchen eine ganze Zahl von Beobachtuugsreihen das 
Verhältniss 1 : 2 der Leitungszeiten auf, das Mittel aus allen ergab aber 
11:15. Ungefähr dasselbe Verhältniss erhält man aus den Durchschnitts- 
zahlen meiner Vorversuche (vgl. S. 93), wenn man nach der eben be- 
sprochenen Rechnungs weise die Leituugszeiten für zwei Nervenstrecken con- 
struirt. Denn die betreffenden Zeiten betragen in Scalentheilen 17:13:26. 
Theilt man die zweite Zahl, 13, nach dem Verhältniss der ersten und dritten 
in 5 und 8, so erhält man 22:34, also sogar 11:17. Die Durchschnitts- 
zahlen grösserer Versuchsreihen beweisen aber, dass den Beobachtungen, 
bei denen die Zeitdifferenz der oberen Strecke überwiegt, eine ebenso grosse 
Zahl entgegengesetzter Fälle gegenübersteht. Uebrigens ist auch noch 
zwischen dem hiernach für eine gewisse Zahl von Fällen gefundenen Ver- 
hältniss 11:15 und dem von H. Munk angegebenen Verhältniss 1:2 ein 
unvereinbarer Unterschied. 

H. Munk hatte das Ergebniss seiner Versuche mitgetheilt, ohne daraus 
einen weitergehenden Schluss zu ziehen. Als J. Rosenthal später die 
Versuche wiederholte,^ kam er zu dem gleichen Ergebniss und sprach darauf 
die Hypothese aus, dass sich das Nervenprincip mit abnehmender Ge- 
schwindigkeit fortpflanze. 

Es könnte scheinen, als werde, meinen Versuchen gegenüber, durch 
„zweier Zeugen Mund"^ ein sehr grosses Gewicht in die Waagschale ge- 
worfen. Dem gegenüber muss darauf hingewiesen werden, dass Rosen- 
thal 's Bestätigung durch seine weiteren Angaben so sehr eingeschränkt 
wird, dass sie fast einem Widerspruche gleichkommt. 

J. Rosenthal fährt nämlich, nach der Angabe, dass sich H. Munk's 
Befund bestätige, folgen dermaassen fort: „Wiederholt man aber die Versuche 
am oben abgeschnittenen Nerven, so vermindern sich die Leitungszeiten 

* J. Eosenthai, Ueber ein neues Myographien u. s. w. Dies Archiv. 1883. 
• Physiol. Abthlg. Suppl. S. 273. 

^ In der Arbeit von Helmholtz und Baxt, Neue Versuche über die Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den motorischen Nerven des Menschen 
{Monatsber. der legi. Äkad. der Wissensch. zu Berlin aus dem Jahre 1870. Berlin 
1871. S. 184), die ebenfalls als eine Bestätigung der Angaben H. Munk's genannt 
zu werden pflegt, ist ausdrücklich angegeben, dass die gefundenen Unterschiede der 
scheinbaren Leitungszeiten zu klein waren, als dass sie als sieher festgestellt hätten 
betrachtet werden können. 

7* 



100 R. DU Bois-Reymond : 

furtvvährend. So erhielt ich z. ß. an demselben Nerven etwa 10 Minuten 
später die folgenden Bruttozeiten (folgt Zahlenangabe). Hier ist also die 
scheinbare Leitungszeit für die obere Strecke nicht mehr grösser, sondern 
sogar kleiner als für die untere Strecke. Das M unk 'sehe Phänomeu hat 
sich umgekehrt." Aus dieser Stelle, wie auch aus den nachfolgenden ist 
zu ersehen, dass die Versuchsergebnisse sehr ungewiss waren. Die rasche 
Veränderung der Erregungsleitung, von der die Rede ist und die auf Ver- 
änderung des Nerven in Folge der Durchschneidung bezogen wird, stehe 
ich nicht an, auf Rechnung des Muskels zu setzen, zumal bei dem von 
Rosenthal verwendeten Apparat eine Controle durch die aufgezeichneten 
Curven nicht stattfand. Dass sich die Leitungsgeschwindigkeit mit der 
Erregbarkeit ändere, ist nach den oben mitgetheilten Versuchen jedenfalls 
nicht anzunehmen (vgl. S. 81). 

Im Grunde genommen hat aber diese ganze Frage, ob die scheinbare 
Leitungszeit bei Untersuchung zweier Nervenstrecken für die obere grösser 
ausfällt als die untere, nur untergeordnete Bedeutung. Es handelt sich 
vielmehr um den Schluss, den man aus dieser Beobachtung auf das Gesetz 
des Verlaufes der Leitungsgeschwindigkeit ziehen kann. In dieser Hinsicht 
geben die genannten Autoren beide an, dass sie versucht hätten, durch 
Messung an drei Nervenstrecken grössere Bestimmtheit des Ergebnisses zu 
erlangen. In beiden Fällen erwies sich aber die graphische Methode als 
unzulänglich. 1 

Dies war auch die Veranlassung für Hrn. Prof. H. Munk, mich auf 
die Frage nach der Geschwindigkeit des Nervenprincips hinzuweisen. Aus 
Versuchen an nur zwei Nervenstrecken darf nämlich überhaupt nicht ohne 
Weiteres auf ein allgemeines Gesetz der Fortpflanzungsgeschwindigkeit ge- 
schlossen werden. Denn es brauchte nur irgend ein LFmstand in's Spiel 
zu kommen, der die Leitungszeit der einen Strecke zu gross oder zu klein 
erscheinen liesse, so wird eine Verlangsamung oder Beschleunigung der 
Leitungsgesch windigkeit im Allgemeinen vorgetäuscht, die in Wirklichkeit 
nur einem Theil der Leitungsbahn zukommt. Prüft man dagegen drei 
Strecken, so ist gleich zu erkennen, ob man es mit einem allgemeinen 
Gesetz oder mit örtlichen Einflüssen zu thun hat. Im ersten Falle müssen 
die den drei Strecken entsprechenden Zeitwerthe der Reihe nach grösser 
oder kleiner werden (oder auch einander gleich sein), im zweiten Falle 
wird sich der störende Einfluss auf die eine Strecke dadurch bemerkbar 
machen, dass zwei der Werthe unter sich ein Gesetz befolgen, von dem 
der dritte eine Ausnahme macht. 



* Ueber die Grenzen der Anwendbarkeit dieser Methode vgl. E. du Bois-Rey- 
mond, öes. ^M. Bd. I. S. 277. 




Über die Geschwindigkeit des Nervenpeincips. 101 

Bei oberflächlicher Betrachtung freilich könnte es scheinen, als werde 
durch mehrfache Theiiung der Gesammtlänge des Nerven für die Genauig- 
keit der Beobachtung nichts gewonnen, weil bei der Kleinheit des zu 
messenden Zeitraumes die Beobachtungsfehler entsprechend stärker in's 
Gewicht fallen würden. Folgende Ueberlegung zeigt aber, dass die Be- 
stimmtheit des Ergebnisses mit der Theiiung der Gesammtstrecke in viel 
zu schneller Progression zunimmt, als dass die wachsende Bedeutung des 
Beobachtungsfehlers diesen Vortheil beeinträchtigen könnte. 

Es wurde die Leitungszeit bei Reizung am oberen Ende {A Fig. 3), 
in der Mitte {£) und am unteren Ende (C) des Nerven vergüchen. Nach 
den oben erwähnten Angaben soll dann der Unterschied der Leitungszeiten 
von Ä und C aus nicht zwei Mal so gross sein wie der der Leitungszeiten 
von B und C aus, sondern mehr als drei 

Mal so gross. Nun betrage der Zeitunter- ^ '^ , 

schied £C a Secunden, dann ist also der 
Zeitunterschied ÄC mehr als Sa Secunden. 
Nach J. Rosenthal wäre dies auf fol- 
gende Weise durch abnehmende Leitungs- 
geschwindigkeit zu erklären: Aus dem 
Zeitunterschiede £ C ergiebt sich eine mitt- 
lere Geschwindigkeit der Erregungsleitung, ^' 

die F sein möge. Findet die Reizung in Schema des Verlaufes der Erregung 
, , , , T • 4. j- T -j- 4. j bei Keizung an drei und fünf gleich 

Ä statt, so begmnt die Leitung mit der ., r , , J? ,, 

' '^ ^ weit von einander gelegenen Stellen 

gleichen Geschwindigkeit wie bei der Rei- ^^^ Nerven unter der Annahme ver- 
zung in B, und durchläuft die Strecke AB, langsamter Leitung, 

genau wie vorher die Strecke BC, mit der 

mittleren Geschwindigkeit F. Von B an nimmt nun die Leitungsgeschwin- 
digkeit natürlich immer weiter ab, so dass nun für die Strecke BC die viel 
geringere mittlere Geschwindigkeit v herauskommt, die nach den Versuchen 
< I F. Da die Strecke AB mit derselben Geschwindigkeit leitete wie die 
Strecke BC, so ist die für die Leitung von A bis B verbrauchte Zeit 
wiederum a Secunden. Nun folgt noch das ebenso lange Stück BC, das 
in Folge der Abnahme der Geschwindigkeit mehr als doppelt so viel Zeit, 
also > 2a Secunden erfordert. Daher ist die Gesammtdauer der Leitung 
von A bis C > '6 a Secunden. Allgemein muss die Leitung durch eine 
längere Strecke unverhältnissmässig hohe Zeitwerthe ergeben. 

Betrachtet man nun in ganz derselben Weise den Fall, dass ein Nerv- 
muskelpräparat nicht nur an drei, sondern an vier, oder der Uebersichthch- 
keit wegen lieber gleich an fünf verschiedenen, gleich weit von einander 
entfernten Punkten des Nerven, A, B, C, I), E, gereizt wird, so erhält 
man folgende Zahlen: Der Zeitunterschied für die Strecke BE betrage 



102 R. DU BOIS-ÜEYMOND : 

«j Secunden, mithin nach dem Obigen der für die Strecke CE mehr als 
3«!. Nun kann man CE, da es gleich der Hälfte von AE ist, genau so 
betrachten wie i^C in der ersten Ausführung, und erhält dann als Leitungs- 
zeit für AE mehr als 3.3a^, also mehr als 9«^ Secunden. Das Verhältniss 
der zu vergleichenden Zeiträume nimmt also von 1:3 im Falle der Ver- 
gleichung zweier Leitungsstrecken, auf 1 : 9 im Falle der Vergleichung von 
vier Leitungsstrecken zu. Die G-rösse der zu messenden Zeiträume wird 
sich aber in beiden Fällen ceteris paribus nur wie 2 : 1 verhalten. Für die 
Messuhg an vier Reizstellen, wie sie bei meinen Versuchen stattfand, würde 
sich an Stelle des Verhältnisses 1:9 das Verhältniss 1:6 bis 7 ergeben. 

Nun bemerkt zwar J. Rosen thal,^ es sei „die Verzögerung der Ge- 
schwindigkeit wahrscheinlich lange nicht so bedeutend, als wir soeben an- 
genommen haben". Auf Grund der vorstehenden Rechnung wird man aber 
einsehen, dass die Verlangsamung, wenn sie sich bei der Untersuchung an 
drei Stellen nicht zu erkennen giebt, so gering sein muss, dass sie über- 
haupt vernachlässigt werden kann. Ueberdies entsteht die Frage, worauf 
eigentlich die Annahme der Verzögerung sich stützen soll, wenn nicht 
gerade auf die Versuche, die für die obere Strecke den doppelten Zeitunter- 
schied der unteren ergeben haben. Sind diese Versuche zweifelhaft, so 
kann man die Annahme der Verlangsamung überhaupt fallen lassen. 

Wenn ich mein Ergebniss dem der genannten älteren Untersuchungen 
gegenüber zu stellen gewagt habe, darf ich getrost auch des Gegensatzes 
erwähnen, in dem zwei neuere Arbeiten zu der meinigen stehen. G. Cousot^ 
hat grosse Reihen von Versuchen, am Froschpräparat ebenso wie an ver- 
schiedenen Säugethieren, angestellt, und hat dabei auch ungefähr das näm- 
liche Maass für die Geschwindigkeit des Nervenprincips erhalten, wie andere 
Untersucher. Aus Misstrauen gegen die ja wirklich sehr unsichere Methode 
wurde dabei besonders auf die Versuche an möglichst unverletzten Säuge- 
thieren Werth gelegt. Wie mir scheint, müssen dadurch mehr neue Schwie- 
rigkeiten und Fehlerquellen in die Aufgabe hineingebracht werden, als sie 
schon an sich bietet. So kennzeichnet G. Cousot die Unsicherheit, die 
durch die wechselnden Zustände des Muskels entsteht, mit folgenden Worten, 
die ich zum Vergleich mit der oben erwähnten Stelle bei Volkmann 
anführen möchte: „La premiere excitation — parfois la deuxieme et la 
troisieme — , du nerf donne presque invariablement une contraction plus 
tardive du muscle, puis les excitations suivantes repondent par des con- 
tractions synchroniques, comme si l'activite nerveuse assoupie etait reveillee 

1 A. a. O. S. 274. : , 

^ G. Cousot, Contribution ä Tetude de la vitesse de propagation du courant 

nerveux. Bulletin de l'Äcademie Itoyale de medecine de Belgique. Seance du 
18 decembre 1897. 



Über die Geschwindigkeit des Neevenpkincips. 103 

par la premiere irritation; puis apparaissent, sans regularite, aprös trois, 
quatre, cinq, six coutractioiis, uue coutraction tres retardee, sans doute 
teinoiguage de la fatigue, de repuisement du neif." G. Cousot nimmt 
nun, wenn ich ihn richtig verstehe, unter den schwankenden Werthen nicht 
den Durchschuittswerth, sondern den Minimalwerth als den richtigen an. 
Dies führt zu dem Schluss, dass die Geschwindigkeit des Nerveuprincips 
unmessbar gross sei. Wenn nur die Minimal werthe gelten sollen, müsste 
freilich selbst beim Froschpräparat eine unmessbar grosse Leitungsgeschwin- 
digkeit angenommen werden, denn bekanntlich ist es oft schwer, für den 
Vorlesungsversuch hinreichend weit aus einander stehende Curven zu erzielen. 
Auch in meinen Versuchsreihen fehlte es nicht an ausserordentlich kleinen 
Zeitwerthen für beträchtliche Nervenstrecken. Mitunter wurden sogar nega- 
tive Differenzen gefunden. Eben hierin liegt ein bündiger Beweis, dass es 
sich um Versuchsfehler handelte, und dass diese Fehler nicht, wie G. Cousot 
meint, einzig und allein im Smne der Verzögerung der Leitung wirken. 
Ich halte es deshalb für falsch, nur die Minimalwerthe anerkennen zu 
wollen, und betrachte die Durchschnittswerthe, die G, Cousot angiebt, als 
das eigentliche Ergebniss seiner Arbeit. 

Noch weniger Berechtigung scheinen mir die Anschauungen C. Radzi- 
kowski's^ zu haben, die ebenfalls nicht in den Beobachtungen, sondern in 
der Folgerung von der gewöhnlichen Lehre abweichen. Im Anschluss an 
eine längere Abhandlung über die Eigenschaften des lebenden Nerven be- 
spricht der Verfasser die Leitungsgeschwindigkeit und die Methode, diese 
aus dem Unterschiede der Latenzzeit bei Reizung an zwei verschiedenen 
Stellen zu berechnen. Die gemessene Latenzzeit setzt sich, wie nun aus- 
führlich erklärt wird, aus fünf einzelnen Zeitabschnitten zusammen, nämlich: 
L Die Zeit, die nach Oeffnung des primären Stromes bis zur Entstehung 
des secundären Stromes vergeht. 2. Die Zeit, die vergeht, bis der secundäre 
Strom die zur Reizung erforderliche Intensität erlangt hat, deren Höhe von 
der Erregbarkeit des Nerven abhängt. 3. Die Zeit, die vergeht, ehe sich 
der Erregungszustand an der gereizten Stelle herstellt. 4. Die Leitungszeit. 
5. Die Latenzzeit des Muskels. Nur für den ersten und den fünften Zeit- 
abschnitt, meint C. Radzikowski, darf man behaupten, dass sie bei zwei 
verschiedenen Reizungen gleich ausgefallen sind. Bildet man also die 
Differenz der Latenzzeiten bei Reizung an zwei verschiedenen Stellen, so 
werden dadurch nur diese zwei gleichen Summanden eliminirt, und es 
bleibt statt der einfachen Differenz der Leitungszeiten die Differenz zweier 
Summen je aus der Leitungszeit und zwei anderen Summanden zu behandeln. 



^ C. Eadzikowski, Quelques recherches d'electrophysiologie nerveuse. Bulletin 
de la Societe vaudoise des Sciences naturelles. T. XXXV. Nr. 13. p. 238. 



104 R. DU Bois-Rbtmond: Übee die Geschwindigkeit u. s. w. 

Da nun über die Grösse dieser zwei Sammanden (Zeitabschnitt 2 und 3) 
nichts bekannt ist, kann man über die Grösse der Leitungszeit nichts aus- 
sagen. So weit sind die Ausführungen C. Radzikowski's vollkommen 
richtig. Offenbar unrichtig ist aber die nun folgende Behauptung, dass 
die Grösse der beiden fraglichen Summanden in Betracht komme und nicht 
vernachlässigt werden dürfe. Denn bekanntlich steht die Grösse des Unter- 
schiedes der Latenzzeit für verschiedene Reizstellen in einem deutlichen 
Zusammenhange mit der Grösse des Abstandes der Reizstellen. Das besagt 
nichts Anderes, als dass eben die Länge der Leitung für die Grösse des 
ganzen Zeitunterschiedes maassgebend ist. Gegenüber den viel gröberen 
Fehlern, die bei jeder thatsächlichen Beobachtung auf diesem Gebiete auf- 
treten werden, Zeitunterschiede wie den zwischen primärer und secundärer 
Stromschwankung in Rechnung zu ziehen, erscheint mir als Haarspalterei. 
Wozu soll es führen, wenn auf Grund solcher Betrachtungen, wie die eben 
besprochenen, eine mangelhafte Methode verworfen werden darf, ohne dass 
eine bessere dafür vorgeschlagen wird? Auch die schlechteste Methode 
kann gute Ergebnisse liefern, wenn es nur gelingt, ihre Fehler hinreichend 
genau abzuschätzen. 



Zur Physiologie der nervösen Hemmungserscheinungen. 



Von 
Prof. Max Verworn. 



(Aus dem physiologischen Institut der Universität Jena.) 



Als Indicator für die Lebensvorgänge im Centralnervensystem dient 
der physiologischen Forschung bis heute noch immer im Wesentlichen das 
Verhalten der peripheren Endorgane. Insonderheit sind es die Muskeln, 
die in dieser Hinsicht die Hauptrolle spielen. Aus dem Verhalten der 
Muskeln wird unter kritischer Vervverthung aller in Betracht kommenden 
Erfahrungen über den Sitz und die Leitungsbahnen der Vorgänge im 
Centralnervensystem sowie über die Erregbarkeit der betheiligten Elemente 
die jeweilige Art des Vorganges erschlossen. Ein solcher Schluss ist indessen 
in eindeutiger Weise streng genommen zunächst nur möglich von einem 
einzigen Vorgange am Skeletmuskel und seinem verschiedenartigen Ablauf 
nach Zeit und Intensität, d. i. von dem Vorgange der Contraction, denn 
da der Skeletmuskel sich niemals spontan, sondern stets nur unter der 
Herrschaft des Centralnervensystems contrahirt, so muss seine Contraction 
immer der Ausdruck für einen gleichsinnigen Erregungsvorgang in den ent- 
sprechenden motorischen Neuronen sein. Aber schon aus dem anderen 
der beiden entgegengesetzten Vorgänge, zwischen denen sich die Zustands- 
änderungen des Muskels bewegen, aus dem Vorgang oder Zustand der Ex- 
pansion ist eine eindeutige Schlussfolgerung auf den gleichzeitigen Zustand 
bezw. Vorgang im Centrum nicht ohne Weiteres möglich. Wenn wir ge- 
wöhnlich stillschweigend den Schluss ziehen, dass während der Ruhe des 
Muskels auch ein gleichsinniger Zustand der Euhe in den entsprechenden 
motorischen Neuronen besteht, so wird das in den meisten Fällen wohl 
zutreffen. Unter manchen Verhältnissen aber ist es sicher nicht richtig. 
Der normale physiologische Ruhezustand irgend eines lebendigen Gewebes 



106 Max Verworn: 

ist charakterisirt durch sein ungestörtes Stoffwechselgieichgewicht von ge- 
wissem Niveau. Allein, wenn sich auch der Muskel in diesem Zustande, 
d. h. in seinem Erschlaffungszustande befindet, so ist doch damit nicht 
gesagt, dass in den entsprechenden motorischen Neuronen der gleiche Zu- 
stand herrscht. Hier kann beispielsweise eine totale Lähmung, ein völliger 
Stillstand aller Stoffwechselprocesse bestehen, ohne dass das am Zustande 
des Muskels im Geringsten zum Ausdruck käme. 

Der Umstand, dass aus dem Eintritt oder Bestehen des Expansions- 
zustandes am Muskel kein bindender Schluss auf einen gleichsinnigen 
Parallelzustand der entsprechenden motorischen Neurone gezogen werden 
kann, fällt nun besonders für das Studium der nervösen Hemmungserschei- 
nungen sehr erschwerend in die Waagschale, denn bei Berücksichtigung 
dieses Umstaudes kann man sich nicht verhehlen, dass für die Entstehung 
einer Muskelhemmung auf nervösem Wege mehrere ganz verschiedenartige 
Erklärungsweisen denkbar sind. Entspräche der Hemmung, d. h. der Er- 
schlaffung eines Muskels auf nervösem Wege stets und unbedingt ein gleich- 
sinniger Parallelprocess in seinen motorischen Neuronen, so wie der Con- 
traction des Muskels auf nervösem Wege stets ein gleichsinniger Erregungs- 
process im Centrum entspricht, so würde das so sehr wichtige Problem der 
nervösen Hemmungserscheinungen längst eine viel einfachere und klarere 
Form angenommen haben. So aber gehören diese Erscheinungen, obwohl 
sie dem Physiologen auf Schritt und Tritt begegnen und eine ausserordent- 
lich weitreichende Bedeutung im Leben des Organismus haben, noch immer 
zu den dunkelsten Gebieten der Physiologie. Auch der lebhafte und eifrige 
Meinungsaustausch, der in den sechziger und siebziger Jahren im Anschluss 
an Setschenow's Untersuchungen über die Frage der Hemmungserschei- 
nungen stattfand, hat leider nicht vermocht, mehr Licht über diese Ver- 
hältnisse zu verbreiten; in weiteren Kreisen hat er sogar~ vielleicht das 
Gegentheil erreicht. Seit jener Zeit aber sind diese sehr interessanten Er- 
scheinungen eigentlich etwas stiefmütterlich behandelt worden, bis in neuerer 
Zeit wieder Gaskell, Sherrington, Langley u. A. von Neuem wichtige 
Beiträge dazu geliefert haben. 

Durch die folgenden experimentellen und kritischen Untersuchungen 
möchte ich versuchen, wenigstens einer Frage etwas näher zu treten, näm- 
lich der Frage: Welche Beziehungen bestehen zwischen Centrum 
und Muskel, wenn eine Muskelcontraction auf nervösem Wege 
gehemmt wird? 

Diese Frage erfordert eine gesonderte Behandlung für die Skeletmuskeln 
einerseits und die übrige Musculatur andererseits. Die Gründe dafür werden 
sich weiter unten ergeben. Zunächst soll nur die Beziehung zwischen 
nervösem Centrum und Skeletmuskel erörtert werden, und zwar soll 



ZuE Physiologie der nervösen Hemmungserscheinungen. 107 

dabei unter „Hemmung" sowohl der Fall verstanden sein, dass eine be- 
stehende Miiskelcontraction aufgehoben, als auch der Fall, dass der Eintritt 
einer Muskelcontraction auf nervösem Wege verhindert oder erschwert wird. 
Diesem so begrenzten Problem gegenüber wären von vornherein verschiedene 
Möglichkeiten denkbar: 

1. Die motorische Erregung der Vorderhornzellen , welche die Con- 
traction erzeugt, wird selbst gehemmt, und in Folge des Wegfalls oder 
Ausbleibens ihrer motorischen Impulse hört die contractorische Erregung 
des Muskels von selbst auf, bezw. bleibt einfach aus. 

2. Ausser den motorischen Neuronen versorgen den Muskel noch be- 
sondere Hemmungsneurone, welche durch ihre Impulse den contrahirten 
Muskel hemmen, d. h. eine bestehende Contraction unterdrücken, bezw, den 
Eintritt einer Contraction verhindern. 

8. Die motorischen Vorderhornzellen besorgen selbst die Hemmung 
des Muskels activ, indem sie bei ihrer eigenen Hemmung einen activen 
Hemmungsvorgang, der dem motorischen Impuls qualitativ entgegengesetzt 
ist, dem Muskel durch ihre Axencjlinder übermitteln. 

Alle drei Vorstellungen haben in der physiologischen Litteratur Ver- 
treter gefunden. Die erste Ansicht hat wohl bei Weitem die meisten An- 
hänger. Die zweite Annahme hat GaskelP ausgesprochen, der für alle 
Grewebe neben Erregungsnerven die Existenz von besonderen Hemmungs- 
fasern für wahrscheinlich hält, und ihm folgen viele Andere, wenn sie auch, 
wie z. B. Biedermann, 2 sich die Gaskell'sche Annahme nicht immer 
in ihrer ganzen Allgemeinheit angeeignet haben. Die dritte Vorstellung 
endlich ist vor wenigen Jahren in sehr prägnanter Form von Starke^ 
vertreten worden und muss auf Grund der allgemeinen Erörterungen, die 
E. Hering* schon vor längerer Zeit und jetzt wieder vor Kurzem über die 
Theorie der Nervenleitung angestellt hat, besondere Beachtung erwecken. 

Zwischen diesen verschiedenen Möglichkeiten ist eine experimentelle 
Entscheidung zu erzielen auf Grund folgender Erwägung. Wird der in situ 
befindliche intacte Nerv eines Skeletmuskels in seinem Verlauf durch 
schwache gleichmässige Reize erregt, so dass der Muskel gleichförmige 

^ Gaskell, On the stmcture, distribution and function of the nerves which 
innervate the visceral and vascular Systems. Journal of Physiology. 1885. Vol. VII. 

^ Biedermann, Beiträge zur allgemeinen Nerven- und Muskelphysiologie. XX. Mit- 
theilung: Ueber die Innervation der Krebsscheere. Sitzungsher. der Tc. k. Akad. der 
Wiss&nsch. zu Wien. 1887. Bd. XCV. Abth. III. 

^ J. Starke, Ueber den Einfluss des Centralnervensystems auf die Erregbarkeit 
des motorischen Nerven. Centralblatt für Physiologie. 1898. Bd. XII. Nr. 18. 

* Evvrald Hering, Zur Theorie der Nerventhätigiceit. Akademischer Vortrag, 
gehalten am 21. Mai 1898. Leipzig 1899. 



108 Max Yekwoen: 

Zuckungen ausführt, deren Höhen graphisch verzeichnet werden, so dürfen 
die Höhen der Zuckungscurven bei Hemmung des Muskels auf nervösem 
Wege keine Abnahme erfahren, wenn die Annahme richtig ist, dass die 
Hemmung lediglich eine passive ist und durch Hemmung der entsprechenden 
motorischen Neurone zu Stande kommt; sie müssen dagegen eine Abnahme 
erfahren, sowohl wenn die Hemmung durch die Thätigkeit besonderer 
Hemmungsnerven erzeugt, als auch wenn sie durch Uebertragung eines 
dem motorischen Impulse entgegengesetzten Hemmungsimpulses vom moto- 
rischen Neuron selbst zum Muskel bewirkt wird. 



Versuche am Frosch. 

Im Jahre 1898 berichtete J. Starke^ in einer vorläufigen Mittheilung 
über eine Reihe von Versuchen aus dem Harnack' sehen Laboratorium in 
Halle, deren Ergebniss er darin fand, dass durch Erregung bestimmter 
Theile des Ceutralnervensystems die Erregbarkeit eines motorischen Nerven 
herabgesetzt werden könne. Leider ist die ausführliche Publication dieser 
Untersuchungen bisher nicht erschienen und ebensowenig eine zweite Mit- 
theilung, die bereits angekündigt wurde. Ich muss daher Starke's Ver- 
suche nach der ersten kurzen Mittheilung referiren. Die Versuche waren 
im Wesentlichen folgende. Bei einem Frosch wird der Ischiadicus frei- 
gelegt und der entsprechende Gastrocnemius mit einer Schreibvorrichtung 
verbunden. Wird nunmehr der Ischiadicus in seinem Verlauf in rhyth- 
mischen Intervallen von 15 bis 30 Secunden mit schwachen Inductions- 
schlagen gereizt, so zeigt sich, dass die Zuckungshöhen unregelmässige 
Schwankungen aufweisen: ,,der Frosch hemmt". Diese Hemmungen fehlen 
nach Exstirpation der entgegengesetzten Grosshirnhemisphäre. - Wird dagegen 
bei blossgelegtem , aber intactem Grosshirn die entgegengesetzte Grosshirn- 
hemisphäre durch Auflegen eines kleinen Kochsalzkrystalls chemisch gereizt, 
so erfahren die Zuckungshöhen des Gastrocnemius eine starke Abnahme, 
die Erregbarkeit des Ischiadicus erscheint stark herabgesetzt. Sie steigt 
aber wieder, sobald die betreffende Hemisphäre exstirpirt wird. Die Reizung 
der gleichseitigen Grosshirnhemisphäre ist erfolglos. Auch die Reizung der 
basalen Partie des Mittelhirns der entgegengesetzten Seite oder eines Rücken- 
marksquerschnittes hat dieselbe Wirkung, wenn auch nicht immer so deut- 
lich wie die Reizung der betreffenden Grosshirnhemisphäre. Die Versuche 
hatten denselben Erfolg, wenn die hinteren Wurzeln der Rückenmarksnerven 
vorher durchschnitten waren. Das sind die wesentlichen, hier in Betracht 
kommenden Punkte der Untersuchungen Starke's. Auf weitere Einzel- 

' A. a. 0. 



ZuE Physiologie dee neevösen Hemmungserscheinungen. 109 

lieiten, unter denen manche wohl etwas Kopfschütteln erwecken dürften, 
braucht hier nicht eingegangen zu werden. 

Setzt mau vorläufig die Richtigkeit der unmittelbaren Versuchsergeb- 
uisse voraus, so muss doch schon von vornherein darauf hingewiesen werden, 
dass die von Starke gegebene Deutung nicht die einzig mögliche ist. 
Starke schliesst aus seinen Versuchen, dass die Erregbarkeit der moto- 
rischen Nerveufasern durch Reizung bestimmter centraler Theile herab- 
gesetzt werden kann; aus dem Ergebniss seiner Versuche könnte aber ein 
Anhänger der Lehre von den Hemmungsnerven mit der gleichen Berech- 
tigung schliessen, dass im Ischiadicus besondere Hemmungsfasern exi- 
stiren, die durch Reizung der betreffenden Theile des Centrums in Thätigkeit 
gesetzt werden. Wie dem aber auch sei, in beiden Fällen würde das 
Ergebniss von grösstem Interesse sein und eine neue physiologische Er- 
fahrung von hervorragender Bedeutung repräsentiren. Es lag mir daher sehr 
daran, die Voraussetzungen für diese Schlüsse auf ihre Richtigkeit zu prüfen, 
und zu diesem Zwecke habe ich die Versuche Starke's zunächst wiederholt. 

Versuchsanordnung. Nachdem bei einem Frosch entweder unmittel- 
bar oder 1 bis 2 Tage vorher das Gehirn blossgelegt worden war, wurde 
derselbe mit ausgestreckten Extremitäten auf einer Korkplatte festgesteckt. 
Das Aufstecken geschah mit Nadeln. Der eventuelle Einwand, dass dadurch 
Hemmungen hervorgerufen werden möchten, konnte durch die Feststellung 
der Thatsache, dass die Reflexerregbarkeit nicht gestört erschien, aus- 
geschlossen werden. Darauf wurde die Haut des einen Schenkels bis zur 
Ferse entfernt, der Ischiadicus am Oberschenkel eine Strecke weit freigelegt 
und der Gastrocnemius mit der Achillessehne von unten her bis zum Knie- 
gelenk abgelöst. Das Knie wurde durch Nadeln ebenfalls unbeweglich auf 
der Korkplatte fixirt. Nachdem dann die Sehne des Gastrocnemius mit 
einer Schreibvorrichtung in Verbindung gesetzt und ein Platinelektroden- 
paar unter den Ischiadicus geführt worden war, wurde die Korkplatte und 
ebenso der Muskelschreiber durch Gewichte derartig festgestellt, dass eine 
Verschiebung vollständig ausgeschlossen war. Die Belastung des Muskels 
betrug 30^™. Nunmehr wurde der Ischiadicus mit schwachen Oeffnungs- 
inductionsschlägen (1 Daniell'sches Element, Metronomunterbrechung) in 
rhythmischen Zwischenräumen (jede 1 bis 3 Seeunden) gereizt. Nachdem 
eine Reihe von normalen Zuckungen aufgezeichnet war, wurde auf die 
Grosshirnhemisphäre der entgegengesetzten Körperseite vorsichtig ein kleines 
Kochsalzkryställchen gebracht. Einige Zeit darauf wurde das Grosshirn 
durch einen scharfen Schnitt abgeschnitten. Auch die Lobi optici wurden 
dann dem gleichen Verfahren unterworfen. Schliesslich wurde der Ischiadicus 
oberhalb der Elektroden durchschnitten. Dabei wurde sorgfältig darauf 
geachtet, dass er noch immer genügend im Gewebe fixirt blieb und sich 



110 Max Veewoen: 

nicht auf den Elektroden verschieben konnte. Während der ganzen Dauer 
des Versuches ging die rhythmische Reizung des Ischiadicus ohne Unter- 
brechung weiter. Als Versuchsobjecte dienten Temporarien und Esculenten 
von verschiedener Grösse und in den verschiedensten Ernährungszuständen, 
wie bei verschiedenen TemiDcraturen. 

Ergebnisse. War die Versuchsanordnung in dieser Weise mit Aus- 
schluss aller absehbaren Fehlerquellen getroffen, so erhielt ich zunächst 
beim Beginn der Ischiadicusreizung Zuckungscurven von völlig gleicher 
Höhe, die nur selten von einer einzelnen, aber stets stärkeren spontanen 
Zuckung unterbrochen wurden. Unregelmässige Schwankungen in den 
Zuckungshöhen habe ich bei sorgfältiger Vermeidung aller in Betracht 
kommenden Fehlerquellen niemals beobachtet. Wurde das Grosshirn in 
der angegebenen Weise gereizt, so hatte das nicht den geringsten Einfiuss 
auf die Höhe der Zuckungscurven, und auch nach der Abtragung des Gross- 
hirns blieb dieselbe noch immer unverändert. Das Gleiche war der Fall 
nach Reizung, Abtragung oder Zerstörung der tiefer gelegenen Theile des 
Centralnervensystems. Begreiflicher Weise treten dabei im Moment der 
Reizung bezw. Zerstörung heftige Zuckungen im Oastrocnemius auf, welche 
die Reizzuckungshöhen an Höhe weit überragen. Stets aber ist gleich 
darauf die Höhe der Zuckungscurven wieder dieselbe wie vorher, und nie- 
mals tritt eine Verminderung der Curvenhöhen ein. Auch nach 
Durchschneidung des Ischiadicus schliesslich, die selbstverständUch wieder 
eine starke Extrazuckung hervorruft, bleibt die Curvenhöhe noch immer 
dieselbe. Ich kann also, wie ich das von vornherein fürchtete, die An- 
gaben von Starke ganz und gar nicht bestätigen. Abgesehen von der 
sich langsam und ganz gleichmässig entwickelnden Ermüdung, bleiben die 
Curvenhöhen unverändert. Starke' s Versuchsergebnisse sind nicht anders 
verständlich als unter der Annahme, dass irgend welche Fehlerquellen die 
Versuche beeinträchtigt haben. Welcher Art dieselben warben, vermag ich 
freilich bei den verschiedenartigen Möglichkeiten, die hier in Betracht 
kommen, nicht zu sagen. Nicht unwahrscheinhch ist es mir, dass die 
Stromquelle fehlerhaft war. Auch wäre eine Verschiebung der Elektroden 
am Nerven in Betracht zu ziehen, die bei sehr schwachen Strömen von 
grossem Einfluss werden kann, besonders dann, wenn der Nerv das eine 
Mal etwas fester, das andere Mal etwas lockerer den Elektroden aufliegt. 
Mit allen diesen Fehlern habe ich experimentell in der That leicht „in 
unregelmässiger Weise Schwankungen" in den Zuckungshöhen hervorrufen 
können von der Art, wie sie offenbar zu der Täuschung in Starke's Ver- 
suchen geführt haben. Viel schwerer aber kann ich mir eine Vorstellung 
davon machen, wie die von Starke geschilderte Gesetzmässigkeit dieser 
Schwankungen bei bestimmten Eingriffen in das Centralnervensystem zu 



ZuE Physiologie der nervösen Hemmüngserscheinungen. 111 

Stande gekommeu sein könnte. Da Starke seine Versuchsanordnuug nicht 
eingehender beschrieben hat, dürfte es überhaupt nicht angebracht sein, 
in dieser Richtung Verniuthungen zu äussern. 

Allein, wenn ich auch die Ergebnisse, zu denen Starke gelangt ist, 
nicht aus den obigen Versuchen ableiten konnte, so hielt ich es doch nicht 
für statthaft, auf Grund dieser Versuche schon die vorliegende Frage selbst, 
ob der Nerv eine Erregbarkeitsherabsetzung erfährt, wenn sein Muskel 
central gehemmt wird, glatt zu verneinen. Eine kritische Betrachtung der 
Beweiskraft des oben geschilderten Versuches muss wenigstens starken 
Zweifel erwecken, ob derselbe überhaupt im Stande ist, diese Frage zu 
entscheiden. Zunächst ist es meines Wissens bisher noch nicht gelungen, 
durch irgend welche directe Reizung der Grosshirnoberfläche des Frosches 
sichere motorische oder inhibitorische Erfolge zu erzielen, wenn auch nach 
den bekannten Erfahrungen an grosshirnlosen Fröschen angenommen werden 
darf, dass derartige Impulse bei normalen Fröschen vom Grosshirn aus 
entsendet werden können. Ich habe selbst längere Zeit darauf verwendet, 
um wirklich zweifellose Erfolge durch Grosshirnrindenreizung beim Frosch 
zu erzielen, und habe ebenfalls nur negative Ergebnisse zu verzeichnen 
gehabt sowohl bei elektrischer, wie bei mechanischer, wie bei chemischer 
Reizung.^ Ferner aber, selbst angenommen, es wäre möghch, durch Reizung 
der Grosshirnrinde (etwa mittels aufgelegter Kochsalzkrystalle) Hemmungs- 
wirkungen zu bekommen, so wäre es doch zur Controle immer nöthig, dass 
man auch ein Kriterium, einen Indicator dafür hätte, dass im gegebenen 
Fall thatsächlich eine hemmende Wirkung vorhanden ist. Ein solcher 
Indicator ist aber bei der obigen Versuchsanordnung nicht leicht in ein- 
wandsfreier W^eise zu gewinnen, denn eine etwaige Herabsetzung der Reflex- 
erregbarkeit in der operirten Extremität lässt sich unter den gegebenen 
Verhältnissen wohl kaum in sicherer Weise prüfen. Aus diesen Gründen 
habe ich es, um die obige Frage überhaupt entscheiden zu können, für 
nothwendig gehalten, die Erregbarkeit des Nerven in solchen Fällen zu 
prüfen, wo wirkhch jeden Augenblick ein Indicator für eine centrale Hem- 
mung zur Verfügung steht. Fälle solcher Art, die sich auch sonst zu den 
Versuchen eignen, sind aber, wie ich mich überzeugt habe, nicht eben 
gerade zahlreich. 

Wenn man einem Frosch unterhalb der Medulla oblongata das Rücken- 
mark durchschneidet oder das Thier einfach decapitirt, so beobachtet man 



^ Inzwischen hat Hr. Silvestro Baglioni im hiesigen physiologischen Institut 
die Versuche mit chemischer Eeizung wieder aufgenommen und ist zu gewissen inter- 
essanten Resultaten gelangt, die er soeben kurz mitgetheilt hat im Centralblatt für 
Physiologie. 1900. 9. Juni. 



112 Max Yeeworn: 

bekanntlich in der Regel eine starke Herabsetzung der Reflexerregbarkeit 
in den hinteren Extremitäten. Nicht selten ist die Reflexerregbarkeit für 
mechanische, elektrische oder chemische Reizung der Zehen 5 bis 20 Minuten 
lang vollständig aufgehoben. 

Diese Thatsache benutzte ich, um Versuche von analoger Anordnung 
wie die oben beschriebenen auszuführen. Der Frosch wurde in der gleichen 
Weise wie oben fixirt, doch blieb die nicht operirte Hinterextremität frei, 
um jeden Augenblick als Indicator für die Existenz oder Nichtexistenz der 
Reflexerregbarkeit zu dienen. Nachdem dann mit schwachen Inductions- 
öffnungsschlägen vom Nerven aus eine Reihe von Zuckungen des präparirten 
Gastrocnemius erzeugt und verzeichnet waren, wurde, während die Reizungen 
des Nerven rhythmisch weiter gingen, der Frosch plötzlich durch einen 
scharfen Schnitt, bei verschiedenen Versuchen in verschiedenen Höhen des 
Rückenmarkes decapitirt und sofort die Reflexerregbarkeit der freien Hinter- 
extremität geprüft. Es fanden dabei selbstverständUch nur solche Fälle 
Berücksichtigung, in denen die Reflexerregbarkeit in Folge der Rücken- 
marksdurchschneidung für einige Zeit vollständig erloschen war. 

Bei diesen Versuchen ergab sich, dass im Moment der Rückenmarks- 
durchschneidung eine einzige sehr hohe Zuckung des Gastrocnemius eintrat, 
dass aber unmittelbar darnach die Zuckungscurven genau die gleiche Höhe 
innehielten wie vor der Durchschneidung, selbst wenn die Reflexerregbarkeit 
vollständig aufgehoben war. Auch die stets folgende Durchschneidung des 
Ischiadicus oberhalb der Reizstelle änderte nichts an der Höhe der Zuckungs- 
curven, wenn dabei jede Verschiebung des Nerven auf den Elektroden ver- 
mieden wurde. . 

In diesen Versuchen zeigt sich also wiederum keinerlei Beeinflussung 
der Erregbarkeit des Nerven von Seiten des unerregbar gewordenen Central- 
urgans. Allein auch dieser Versuch ist nicht einwandsfrei und nicht ent- 
scheidend. Es^ lässt sich nämlich nicht mit Sicherheit nachweisen, ob die 
Herabsetzung der Reflexerregbarkeit nach Durchschneidung des Rücken- 
markes eine reine Hemmungserscheinung ist, oder ob sie nicht viel- 
mehr eine Lähmung durch Ueberreizung vorstellt. Der Reiz der Durch- 
schneidung des Rückenmarkes ist ein äusserer den tüch starker, und es ist 
leicht möglich, dass durch ihn auch entfernter gelegene Partieen des Rücken- 
markes, wie die Centra für den Reflex des Beinanziehens, gelähmt werden 
könnten. Die Lähmung des Ganglienzellkörpers aber hat, wie bekannt, 
keinen Einfluss auf die Erregbarkeit der dazu gehörigen Nervenfaser. Die 
asphyktische, die narkotische Lähmung des Rückenmarkes liefern genügisnd 
Beispiele dafür. Es wäre also in dem Falle, dass es sich hier um eine 
Lähmung handelt, wiederum für die Frage der Hemmung nichts gewonnen. 



Zur Physiologie dee- nervösen Hemmüngserscheinüngen. 113 

Ein einwandstreierer Fall einer Hemmung schien mir die in früherer 
Zeit viel citirte Nothnagel' sehe Hemmung der Reflexe beim Frosch durch 
Faradisation des centralen Ischiadicusstumpfes zu sein. Bekanntlich hat 
Nothnagel^ folgende Beobachtung gemacht. Wenn man bei einem Frosch 
etwa 10 bis 15 Minuten nach Durchschneidung des Rückenmarkes den 
Ischiadicus der einen Seite durchschneidet und den centralen Stumpf mit 
starken oder mittelstarken Strömen faradisirt, so erlischt die Reflexerreg- 
barkeit des anderen Schenkels für Druckreize vollständig und die Muscu- 
latur desselben bleibt vollkommen weich und schlaff. Der Anziehreflex des 
Beines bei Kneifen der Zehen ist völlig erloschen. Unterbricht man die 
Reizung, so bleibt die Unerregbarkeit gewöhnlich noch einige Secunden 
bestehen, klingt dann ab und macht dem gewöhnlichen Verhalten wieder 
Platz. 

Ich habe diese Beobachtung Nothnagel's für den vorliegenden Zweck 
zu verwerthen gesucht. Dabei musste ich aber die Erfahrung machen, 
dass in einer sehr grossen Anzahl von Fällen sowohl an Temporarien als 
an Esculenten von einer hemmenden Wirkung der centralen Ischiadicus- 
reizung auf die Reflexerregbarkeit der entgegengesetzten Extremität über- 
haupt keine Spur zu bemerken war, obwohl alle Vorsichtsmaassregeln 
gewissenhaft beobachtet wurden, die Nothnagel für seine Versuche an- 
gewendet hat. Die Versuche wurden im September, October und November 
gemacht. In anderen Fällen dagegen war die Reflexhemmuug deutlich und 
total. Inzwischen hat Biedermann^ gezeigt, dass die NothnageTsche 
Reflexhemmung besonders deutlich und prompt bei Fröschen zu beobachten 
ist, die längere Zeit unter sehr niedriger Temperatur gehalten und während 
des Versuches um den Rumpf mit einer Eispackung umgeben worden sind. 
Ich habe für die folgenden Versuche unter meinen Präparaten selbstver- 
ständhch nur diejenigen verwendet, die eine deutliche Reflexhemmung er- 
kennen Hessen. 

Die Versuchsanordnung war wieder die obige. Der Gastrocnemius des 
einen Schenkels war mit einer graphischen Vorrichtung verbunden, sein 
Nerv lag unverschiebbar auf Platinelektroden und wurde mit Metronom- 
unterbrechung rhythmisch durch schwache Inductionsöffnungsschläge gereizt. 
Dann wurde von Zeit zu Zeit der Ischiadicus des anderen Beines mit 
stärkeren Strömen faradisirt, während gleichzeitig zur Controle von einer 
anderen Person die Reflexerregbarkeit des graphisch verbundenen Muskels 
durch Kneifen der Zehen der betreffenden Extremität geprüft wurde. Bei 



^ Nothnagel, Zur Lehre vom clonischen Krampf. Archiv für pathologische 
Anatomie und Physiologie. 1870. Bd. XLIX. 

* Biedermann, Beiträge zur Kenntniss der Reflexfun ctionen des Rückenmarkes. 
ViVxigQr's Archiv. 1900. Bd. LXXX. 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 8 



114 Max Veewoen: 

diesen Versuchen ergab sich, dass die Zuckungshöhen des Gastrocnemius 
auch bei vollständig aufgehobener ßeflexerregbarkeit vollkommen unverändert 
blieben. Es hat also die totale Reflexhemmung nicht den ge- 
ringsten Einfluss auf die Erregbarkeit des Ischiadicusstammes 
oder des Muskels selbst. 



Versuche am Hund. 

Um die oben aufgeworfene Frage an einem noch prägnanteren Falle 
zu prüfen, schien es mir besonders geeignet, gewisse Verhältnisse der Inner- 
vation zu benutzen, die in neuerer Zeit entdeckt und mehr und mehr 
aufgeklärt zu haben das Verdienst von Sherrington ist. Ich meine die 
antagonistischen reciproken Reflexe. 

In einer Reihe von Untersuchungen, die wegen ihrer systematischen 
Durchführung sich den klassischen Arbeiten der Physiologie anreihen, hat 
Sherrington, 1 z. Th. in Gemeinschaft mit E. H. Hering, gezeigt, dass 
die Antagonisten unter den Skeletmuskeln in der Weise mit einander durch 
das Centralorgan verknüpft sind, dass die Contraction des einen stets mit 
der Expansion des anderen verbunden ist. Niemals kommt unter normalen 
Verhältnissen eine gleichzeitige Contraction von antagonistisch wirkenden 
Muskeln vor. Diese centrale Verbindungsweise zweier Antagonisten ist 
derart, dass durch die periphere Reizung der ceutripetalen Fasern eines 
Muskelnerven auf reflectorischem Wege eine Hemmung seines Antagonisten 
experimentell hervorgerufen werden kann. Das kommt natürlich nur zum 
Ausdruck, wenn der Antagonist auf centralem Wege vorher contractorisch 
erregt ist, am besten, wenn er sich in Contractur befindet. 

Die letztere Thatsache, die Sherrington im Jahre 1898 auf dem 
IV. internationalen Physiologencongress einem grösseren Kreise von Fach- 
genossen an der Katze demonstrirte, bietet nun eine ausserordentlich günstige 
Gelegenheit, die oben gestellte Frage experimentell zu prüfen und in völlig 
ein wandsfreier Weise zu entscheiden. Der Fall ist besonders deshalb für 



^ Sherrington, Further experimental note on the correlation of actiou of anta- 
gouistic muscles. Proceed. of the Royal Soc. London 1893. — Derselbe, Experi- 
mental note on the movements of the eye. Journ. of Physiol. 1894. — Derselbe, 
On the reciprocal innervation of antagonistic muscles. Proceed. of the Royal Soc. 
London 1897. — H. E. Hering und Sherrington, Ueber Hemmung der Con- 
traction willkürlicher Muskeln bei elektrischer Eeizung der Grosshirnrinde. Pflüger's 
Archiv. 1897. Bd. LXVIII. — Sherrington, Inhibition of the tonus of a voluntary 
muscle by excitation of its antagonist. Account of the Proceed. of the IV. intern. 
Physiological Congress held at Cambridge 1898. Journ. of Physiol. Vol. XXXIII. 
Suppl. 1899. 



Zur Physiologie der nervösen Hbmmüngserscheinüngbn. 115 

den vorliegenden Zweck so geeignet, weil in dem Nachlassen der Contractur 
immer gleichzeitig schon durch den Versuch selbst ein äusserlich ohne 
Weiteres sichtbarer Indicator für den Eintritt der Hemmung gegeben ist, 
wie er bei der Nothnagel'schen Hemmung immer erst durch die etwas 
unbequeme Prüfung der Reflexerregbarkeit für die Controle gewonnen 
werden muss. 

Statt des Affen oder der in England als physiologisches Versuchsobject 
gebräuchlicheren Katze, Thiere, an denen Sherrington seine Versuche 
ausgeführt hat, benutzte ich, da mir diese Thiere zur Zeit meiner Versuche 
nicht zur Verfügung standen, den Hund, nachdem ich mich vorher über- 
zeugt hatte, dass die reciproken antagonistischen Reflexe hier ebenso deutlich 
und sicher zu erzielen sind wie bei Affen und Katzen. Bei der Ausführung 
der Versuche war mir Hr. Dr. Grober, Assistent an der hiesigen medi- 
cinischen Klinik, in liebenswürdiger Weise behülflich, wofür ich ihm an 
dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank abstatten möchte. 

Der als erste Vorbedingung für die Versuche nothwendige Tonus der 
betreffenden Muskeln wurde erhalten durch einen mittleren Grad der com- 
binirten Morphium- Aether-Narkose. Diese lieferte mir einen tonischen Con- 
tractionszustand von nicht zu hohem Grade, wie er für die graphische 
Verzeichnung eben wünschenswerth erschien. Die Vorbereitung des Thieres 
für den Versuch geschah dann in folgender Weise. Nachdem der Hund 
in Rückenlage auf einem eisernen Hundehalter befestigt war, wurde durch 
einen ausgiebigen Hautschnitt die Kniekehle der einen Hinterextremität 
blossgelegt. Darauf wurde der breite Biceps femoris sowohl an seiner langen 
Ursprungssehne vom Femur, als auch an seiner schmalen Endsehne von 
der Beugeseite des Unterschenkels abgetrennt und nach unten zurück- 
geklappt, so dass nunmehr der Nervus ischiadicus mit seiner Theilung in 
Tibialis und Peroneus freilag. Der letztere wurde dann mit seinen Aesten 
präparirt und dabei der Ast aufgesucht, der den M. extensor digitorum 
pedis communis longus versorgt, wobei gleichzeitig dieser Muskel selbst 
freigelegt wurde. Nachdem der ihn versorgende Nervenast durch elektrische 
Reizung sicher identiflcirt war, wurde er auf eine genügend lange Strecke 
hin freigelegt. Schliesslich mussten noch die Muskeln der Beugeseite, be- 
sonders der dicke Gastrocnemius etwas freipräparirt werden, dann war die 
Operation am Kniegelenk vollendet. Für die graphische Verzeichnung sollte 
der M. extensor digitorum communis longus verwendet werden. Es war 
daher nöthig, diesen Muskel bis zu seinem Ansatz am Fussgelenk zu isoliren. 
Zu diesem Zweck wurde über dem Tarsus bis über das Fussgelenk hinauf 
zum Unterschenkel ein dorsaler Hautschnitt gemacht und die Sehne des 
M. extensor digitorum communis longus nach Durchschneidung des dorsalen 
Ligamentum cruciatum freipräparirt, wobei Blutungen durch vorherige 



il6 Max Verwoen: 

Gefässuaterbindungen leicht vermieden werden konnten. Nachdem durch 
die freigelegte Endsehne mit einer Nadel ein Faden gezogen und befestigt 
worden war, wurde die Sehne unterhalb desselben abgetrennt. Um jede 
passive Zerrung von Seiten der Beuger des Fusses zu vermeiden, wurden 
endlich auch die Sehnen der letzteren noch durchschnitten. Damit war 
die operative Vorbereitung des Versuches beendigt. 

Die Sehne des Extensor digitorum communis longus konnte nun leicht 
durch ihren Faden mit einer Schreibvorrichtuug in Verbindung gesetzt 
werden, so dass bei Reizung des diesen Muskel versorgenden Peroneus- 
astes die Zuckungshöhen des Muskels graphisch verzeichnet wurden. Allein 
um mit vollständiger Sicherheit jede Verschiebung oder passive Bewegung 
des für die graphische Verzeichnung benutzten Muskels, wie sie vielleicht 
durch Action irgend welcher anderer Muskeln des Körpers hätte zu Stande 
kommen können, auch auf anderem Wege noch zu verhindern und aus- 
zuschliessen , wurde noch die Vorsichtsmaassregel getroffen, die ganze Ex- 
tremität durch einen Gripsverband zu fixiren. Zu diesem Zweck wurde 
der Puss und der Oberschenkel durch Stöcke und Bindfäden am Hunde- 
halter befestigt und dann in weitester Ausdehnung mit einem Gipsverband 
umgeben, so dass die Extremität mit dem Hundehalter durch eine feste, 
steinharte Masse verbunden war, an der nur der Unterschenkel frei lag. 
Jede Bewegung in den Gelenken und jede Verschiebung der Extremität 
durch Bewegungen des Körpers war dadurch vollständig unmöglich gemacht, 
und ich glaube so jede Quelle von Täuschungen, die etwa in uncontrolir- 
baren Lageveränderungen des Thieres gelegen sein konnte, in subtiler Weise 
ausgeschaltet zu haben. 

Wurde nunmehr die Schreib Vorrichtung in Thätigkeit gesetzt, so zeigte 
sich, dass der dauernd bestehende Tonus des Muskels kleinen Schwankungen 
unterworfen war, so dass der Schreibhebel keine vollkommen gerade Linie 
zeichnete. Dementsprechend war auch, wenn die Reizung des Nerven durch 
rhythmisch jede Secunde erfolgende Inductionsöfifnungsschläge ausgeführt 
wurde, das Niveau der Zuckungshöhen nicht dauernd gleich hoch, während 
doch die absoluten Höhen der einzelnen Zuckungen bis auf kleine unbe- 
deutende Schwankungen, die nicht zu vermeiden waren, im Wesentlichen 
gleich blieben. Nachdem eine längere Reihe von regelmässig auf einander 
folgenden Zuckungen verzeichnet worden war, wurden plötzlich mit einer 
Kornzange die Beuger des Fusses 3 bis 4 Secunden lang gekniffen. Sofort im 
Moment des Kneifens liess der Tonus des langen Zehenstreckers nach und 
das Niveau der Zuckungscurven sank herab, um nach dem Aufhören des 
Kneifreizes innerhalb einiger Secunden wieder auf seine ursprüngliche Höhe 
anzusteigen. 6 bis 8 Secunden nach dem Aufhören des Kneifreizes war 
fast immer der anfängliche Tonus wieder hergestellt. Wurden die Beuger 



Zur Physiologie der nervösen Hemmungsekscueinungen. 117 

mit der Zange mehr allmählich zusammengedrückt, so Hess der Tonus dem- 
entsprechend auch langsamer nach. Bei allen diesen Versuchen, die in 
sehr grosser Zahl ausgeführt wurden, ergab sich niemals eine Differenz der 
absoluten Zuckungshöhen zwischen den Zeiten der tonischen Contractur 
und den Zeiten der Hemmung des Muskels. Bisweilen kamen auch spontan 
plötzhche Hemmungen des Tonus von kurzer Dauer und gleicher Stärke 
wie die auf reflectorischem Wege erzeugten vor. Auch bei ihnen war das 
Verhältuiss der absoluten Reizzuckungshöhen immer das gleiche. Ein Unter- 
schied zwischen dem Verhalten des tonisch erregten und des gehemmten 
Muskels konnte in keinem Falle beobachtet werden. 




Zuckungscurven des schwach tonisch contrahirten M. extensor digitorum pedis communis 
longus. Die Pfeile gehen die Momente an, in denen der Tonus reflectorisch durch Quetschen 
der [antagonistischen Muskeln gehemmt wurde. (Die Curven sind auf % verkleinert.) 

Somit führten die Versuche am Hunde zu demselben Ergebniss wie die 
oben geschilderten Untersuchungen am Frosch: Die centrale Hemmung 
eines Skeletmuskels hat keinerlei Einfluss auf die absolute 
Höhe der Zuckungen, die durch Reizung seines Nerven erzeugt 
werden. 



Die physiologischen Beziehungen zwischen Vorderhornzelle 
und Skeletmuskel. 

Aus den oben mitgetheilten Versuchen am Frosch und Hund ergeben 
sich einige bemerkenswerthe Consequenzen allgemeinerer Art, 

Zunächst lehrt das Versuchsergebniss, dass eine durch periphere Reizung 
des motorischen Nerven erzeugte Contractiou des Skeletmuskels nicht vom 
Centrum her gehemmt wird, auch wenn in den entsprechenden Vorderhorn- 



118 ^Iax Verworn: 

Zellen selbst der Vorgang oder Zustand der Hemmung entsteht. Mit anderen 
Worten: der im Uanglienzellkörper der Vorderhörner entstehende 
Process der Hemmung erstreckt sich nicht auf den Axen- 
cylinder des Neurons und wird nicht durch denselben zum 
Skeletmuskel fortgeleitet oder activ irgendwie übermittelt. Die 
Angabe Starke' s, dass durch centrale Hemmungsvorgänge die Erregbar- 
keit der motorischen Nerven selbst herabgesetzt oder überhaupt irgendwie 
beeinflusst würde, beruht also auf einem Irrthum. 

Diese Schlussfolgerung bleibt bestehen, wie auch der Reflexbogen in 
den oben beschriebenen Versuchen im Einzelnen beschaffen sein mag. 
Denken wir uns denselben in einfachster Weise bestehend allein aus dem 
centripetalen Neuron der Spinalganglien und dem centrifugalen Neuron der 
Vorderhörner, oder denken wir uns zwischen diese beiden Elemente noch 
ein oder mehrere andere Neurone, etwa eine Strangzelle des Rückenmarkes 
oder ein Neuron aus einem höher gelegenen Abschnitt des Centralnerven- 
systems eingeschoben, immer haben wir ein hemmendes Neuron (Spinal- 
neuron), welches den hemmenden Reiz übermittelt, und ein gehemmtes 
Neuron (Neuron der Vorderhörner), welches aus dem Zustande dissimila- 
torischer Erregung in den Zustand der Hemmung eintritt. Im zweiten 
Falle würde zwar die Wirkung des hemmenden Reizes nicht unmittelbar 
in der Vorderhornzelle auftreten, sondern in dem mit dem hemmenden 
Neuron in Verbindung stehenden eingeschobenen Neuron. Allein das ist 
für die obige Schlussfolgerung indifferent, denn einerseits tritt ja, wie aus 
dem Aufhören des Tonus hervorgeht, in der Vorderhornzelle thatsächhch 
eine Hemmung ein, d. h. die dissimilatorische Erregung (schlechthin „Er- 
regung" genannt) hört auf und die Assimilation muss in Folge der Selbst- 
steuerung des Stoffwechsels zunächst das Uebergewicht haben, andererseits 
aber findet das, was für das Vorderhornneuron über die Nichtleitung des 
Hemmungsprocesses vom Ganghenzellkörper durch den Axencyünder gesagt 
wurde, auch Anwendung auf ein mit dem hemmenden .Neuron in Contact 
stehendes intermediäres Neuron. Würde der Vorgang der Hemmung, der 
in diesem Neuron erzeugt wird, thatsächlich in irgend einer Form durch 
seinen Axencylinder weiter geleitet oder übertragen werden, so müsste er 
ebenso wie der Vorgang der dissimilatorischen Erregung auf die mit ihm 
in Verbindung stehenden Neurone, also auch auf das Vorderhornneuron 
und auf den Axencylinder desselben übermittelt werden, was nicht der 
Fall ist. Ich glaube, es wird kaum Jemand auf den Gedanken kommen, 
anzunehmen, dass bei der Voraussetzung eines Refiexbogens der zweiten Art 
der Vorgang der Hemmung, wie er im Gangiienzellkörper des gehemmten 
Neurons sich entwickelt, zwar noch auf den Axencylinder desselben Neurons 
sich fortpflanze, nicht aber auf das mit ihm in Verbindung stehende Neuron 



Zur Physiologie dee nervösen Hemmungserscheinungen. 119 

übergehe. Dagegen müssfce gelteud gemacht werden, dass der Vorgang 
der Hemmiiug gerade bei den reciproken antagonistisohen Reflexen keinen 
langsameren zeitlichen Verlauf seiner Inteusitätsschwaiikung erkennen lässt, 
als die dissimilatorische Erregung, die doch von Neurun zu Neuron weiter 
bis zum Muskel hin übermittelt wird, denn im selben Moment, wo eine 
Contraction in einem Muskel eintritt, wird auch ebenso schnell auf reflec- 
toriscliem Wege eine Hemmung seines Antagonisten erzeugt, und bei den 
oben geschilderten Versuchen am Hund habe ich mich oft genug von dem 
ganz plötzlichen Nachlassen des Tonus überzeugen können. Würde der 
Vorgang der Hemmung als solcher oder in irgend einer Form überhaupt, 
analog dem Vorgang der dissimilatorischen Erregung, vom Ganglienzell- 
körper aus auf den Axencylinder übergeleitet, so läge also bei der gleichen 
Geschwindigkeit des zeitlichen Ablaufs beider kein Grund vor, warum der 
eine im Gegensatz zum anderen vor dem nächsten Neuron Halt machen 
sollte, da das materielle Substrat des Leitungsvorganges ja in beiden Fällen 
dasselbe wäre. 

Nach alledem gelangt man immer wieder zu der Schluss- 
folgerung, dass die Processe, welche den Zustand der Hemmung 
im Ganglienzellkörper eines Neurons charakterisiren, durch 
den Nervenfortsatz desselben weder als solche fortgepflanzt, 
noch sonst auf irgend eine Weise den mit dem Neuron in Ver- 
bindung stehenden Elementen activ übermittelt werden. 

Damit ist ein weiteres Beispiel gegeben für die grosse Verschiedenheit 
im physiologischen Verhalten des Gangiienzellkörpers und des Axencylinders 
eines Neurons, eine Verschiedenheit, an deren Bedeutung für manche Fragen 
der Erregungsleitung im Centralnervensystem soeben erst Biedermann^ 
wieder erinnert hat. Weder die verschiedenen Zustände der Lähmung, 
wie sie im Ganglienzellkörper durch Asphyxie, durch Narkose, 
durch gewisse Gifte, durch Absterben u. s. w. hervorgerufen 
werden, noch der Zustand der Hemmung breiten sich vom Zell- 
körper aus über das Axencylinderprotoplasma des motorischen 
Neurons hin aus. Was im Axencylinder allein geleitet oder 
durch denselben activ den Endorganen übermittelt wird, ist 
lediglich der Zustand oder Vorgang der dissimilatorischen Er- 
regung. 

Der Parallelismus zwischen dem Entstehen des Hemmungsvorganges in 
der dissimilatorisch erregten Vorderhornzelle und der Hemmung, d. h. der 



^ Biedermann, Beiträge zur Kenntniss der Reüexfunction des Rückenmarkes. 
7 üügQx 's Archiv. 1900. Bd. LXXX. 



120 Max Verworn: 

Erschlaffung des contrahirten Skeletmuskels ist also nicht der Ausdruck 
einer activen Beeinflussung des letzteren durch den ersteren, sundern kommt 
unabhängig von jedem directen Zusammenhange durch die allgemeinen 
Eigenschaften der lebendigen Substanz zu Stande. Wir wissen zwar über 
die Art und Weise, wie die Hemmung einer Ganglienzelle herbeigeführt 
wird, nichts Positives. Es sind hier verschiedene Möglichkeiten denkbar, 
und die bisher geäusserten Auffassungen befriedigen noch nicht. In jedem 
Falle aber wird, rein äusserlich betrachtet, die dissimilatorische Erregung 
dabei zum Verschwinden gebracht, und in jedem Falle muss unmittelbar 
darauf die Assimilation grösser sein als die Dissimilation der Zelle, mag sie 
nun durch den hemmenden Impuls selbst activ gesteigert werden, oder mag 
sie nach bekanntem Gesetz einfach in Folge der inneren Selbststeueruug 
des Stoffwechsels überwiegen. Das Ueberwiegen der Assimilation über die 
Dissimilation ist jedenfalls ein charakteristisches Moment des Hemmungs- 
zustandes. Und dasselbe ist auch beim Skeletmuskel der Fall. Zwar wird 
hier die dissimilatorische (d. h. hier contractorische) Erregung nicht activ, 
sondern einfach durch den Wegfall der motorischen Impulse zum Ver- 
schwinden gebracht; hört aber die dissimilatorische Erregung auf, so muss 
auch hier in Folge der Selbststeuerung des Stoffwechsels zunächst die Assi- 
milation überwiegen, bis das Stoffwechselgleichgewicht wieder hergestellt ist. 
Es besteht also auch bei der Hemmung bis zu einem gewissen Grade ein 
Parallelismus zwischen Vorderhornzelle und Muskel, aber dieser Parallelismus 
der Processe in der Vorderhornzelle und im Skeletmuskel kommt bei der 
Hemmung auf principiell andere Weise zu Stande, als der Parallelismus 
der Processe bei der contractorischen Erregung. 

Hinsichtlich der Beziehungen zwischen Neuron und Neuron innerhalb 
des Centralnervensystems selbst gilt das Gleiche wie für die Beziehungen 
zwischen Vorderhornzelle und Muskel. Denkt man sich eine Kette von 
einander subordinirten Neuronen bis zum motorischen Neuron- der Vorder- 
hörner hin, so wird eine dissimilatorische Erregung des obersten 
Neurons als activer Vorgang durch Nervenleitung von diesem Neuron auf 
das folgende u. s. f. bis zum letzten bezw. zum Muskel hin übermittelt; 
eine im obersten Neuron entstehende Hemmung der dissimilatorischen 
Erregung wird zwar auch von diesem Neuron abwärts bis zum letzten und 
bis zum Muskel hin nach einander alle Neurone erfassen, aber ledigUch 
als passiver Vorgang dadurch, dass die Ursache für die vorher vorhandene 
dissimilatorische Erregung und damit die letztere selbst aufhört. Es liegt 
hier ein Modus der Hemmung vor, den ich als „passive Hemmung" 
bezeichnen möchte, im Gegensatz zu der „activen Hemmung", die durch 
directe Einwirkung eines activen Hemmungsreizes entsteht. 



ZuÄ Physiologie dek nekvösen Hemmüngserscheinungen. 121 



Zur Frage der Heinmungsnerven. 

Eine weitere Consequenz aus den oben mitgetheilten Ver- 
suchen ist, dass im Nerven des Skeletmuskels keine centri- 
fugalen Hemmungsfasern enthalten sind, d. h. keine Fasern, 
dereu Erregung eine im Muskel bestehende Contraction auf 
centrifugalem Wege activ zu hemmen im Stande wäre. Würden 
solche Fasern vorhanden sein, so würden sie zweifellos bei reflectorischer 
Hemmung des Muskels, wie z. B. beim reciproken antagonistischen Reflex 
u. s. w., in Action treten. Dann müssten aber auch die durch Reizung 
des Nervenstammes erhaltenen Zuckungscurven des Muskels während seines 
Hemmungszustandes an absoluter Höhe abnehmen. Das ist nicht der Fall. 
Es kann sich also bei den reflectorischen Hemmungen des Skeletmuskels 
nicht um active Hemmungen der Muskelsubstauz selbst durch Vermittelung 
besonderer Hemmungsnerven handeln, sondern allein um den Modus der 
passiven Hemmung. 

Daraus ergiebt sich, dass nicht jedes lebendige Gewebe, das Erregungs- 
nerven hat, auch zugleich Hemmungsnerven besitzt. Auf der anderen Seite 
ist selbstverständlich die Existenz von Hemmungsnerveu nicht für alle 
musculösen Gewebe zu bestreiten. Der Herzvagus, die Vasodilatatoren, die 
Hemmungsfasern der Darmmusculatur liefern völlig einwandsfreie Beispiele 
für solche. Aber überblickt man alle die Fälle, in denen Hemmungsnerven 
für musculöse Gewebe wirklich in unzweideutiger Weise nachgewiesen sind, 
so ergiebt sich hier eine bestimmte Gesetzmässigkeit.^ Es sind nur solche 
musculösen Gewebe mit Hemmungsnerven versehen, dereu Musculatur auto- 
matisch thätig ist, bezw. einen vom Centralnervensystem unabhängigen 
Tonus besitzt, wie unter der quergestreiften Musculatur des Wirbelthier- 
körpers allein das Herz und ausser ihm nur noch die glatte Musculatur. 
Die Skeletmusculatur des Wirbelthierkörpers dagegen, die nirgends einen 
vom Centralnervensystem unabhängigen Tonus oder eigene Automatic be- 
sitzt, hat, wie oben gezeigt, auch keine Hemmungsnerven. Dieses Verhalten 
ist dem Oeconomieprincip im Leben des Organismus durchaus conform, ja 
wenn es nicht direct nachgewiesen wäre, müsste man es nach letzterem 
schon a priori erwarten. Was hätte ein Hemmungsnerv in einem Muskel, 
der nur vom Centrum her erregt werden kann, für einen Sinn? Es läge 
ein ganz unnützer Aufwand von Material und Energie darin, wenn eine 
Contraction, die von einem Neuron des Rückenmarkes oder Gehirnes her 
erzeugt und unterhalten wird, von einem anderen Neuron auf einem ebenso 



* Vgl. auch Biedermaun, Beiträge zur Kenntniss der Eeflexfunction des Rücken- 
markes. 'P flu g er' s Archiv. 1900. Bd. LXXX. 



122 Max Veeworn: 

langen Wege erst an der Peripherie im Muskel selbst gehemmt werden 
würde. Das würde eine unverhältnissmässige Euergieverschwendung be- 
deuten, denn einerseits würde der Energieverbrauch des Centrums, welcher 
nöthig ist, den Muskel zur Contraction zu bringen, durch eine solche periphere 
Art Hemmung nicht sistirt werden, andererseits würde ein noch grösserer 
Aufwand von Energie im hemmenden Neuron nöthig sein, um die Wirkung 
des erregenden Neurons im Muskel zu unterdrücken. Das Alles kann ein- 
facher, schneller und mit geringerem Energieaufwand erreicht werden, wenn 
die Erregung des motorischen Neurons selbst durch das hemmende Neuron 
intracentral gehemmt wird. Die Hemmung des Skeletmuskels erfolgt dann 
von selbst als rein passive Hemmung. Es wird also einfach die ausser- 
halb des Muskels, d. h. central gelegene Ursache der Erregung beseitigt, 
dann fällt auch die Erregung von selbst weg. Anders dagegen bei den Ge- 
weben, die ihren eigenen Tonus haben. Hier ist nur eine active Hemmung 
des erregten Gewebes selbst im Stande, die automatische Thätigkeit herab- 
zusetzen oder aufzuheben, denn da der Zustand der Hemmung selbst, wie 
oben gezeigt^ nicht vom Ganghenzellkörper activ durch den Nerven über- 
tragen wird, so muss der hemmende Reiz das erregte Gewebe direct treffen, 
um es zu hemmen, d. h. es sind eigene Hemmungsnerven dafür nöthig. 
So sind bei den musculösen Geweben des Wirbelthierkörpers 
beide Modi der Hemmung vertreten, bei den mit eigener Auto- 
matie begabten der Modus der activen, bei allen anderen der 
Modus der passiven Hemmung, und ebenso wie an der Peripherie 
finden sich auch beide Modi bei den Hemmungsvorgängen inner- 
halb des Centralorgans selbst. 

Während der Modus der passiven Hemmung ohne Weiteres verständ- 
lich ist, setzt der Modus der activen Hemmung der physiologischen Analyse 
beträchthche Schwierigkeiten in den Weg. Die Frage nach- der Art und 
Weise, wie in der Ganglienzelle oder im Muskel eine bestehende dissimi- 
latorische Erregung gehemmt oder der Eintritt einer solchen verhindert 
wird, diese Kernfrage des ganzen Problems der Hemmungserscheinungen 
ist noch immer in völliges Dunkel gehüllt. Die beiden Auffassungen, die 
sich in diesem Punkte gegenüberstehen, und von denen die eine die Ursache 
in der specifischen Art des im Hemmungsnerven fortgeleiteten Vorganges, 
die andere lediglich in der specifischen Endwirkung des allgemeinen Nerveu- 
leitungsprocesses innerhalb der gehemmten Zelle erbhckt, sind beide noch 
immer weit entfernt von einer einwandsfreien Bestätigung oder Widerlegung. 
Immerhin dürften die Erfahrungsthatsachen eher im Sinne der letzteren 
Auffassung sprechen. Die Thatsache, dass an Hemmungsnerven bei der 
Action trotz vieler Bemühungen niemals eine positive Schwankung des 
Nervenstromes hat nachgewiesen werden können, während im zugehörigen 



Zufif Physiologie der nervösen Hemmungserscheinunqen. 123 

Muskel eine solche zu finden ist, könnte eher im Sinne einer specifischen End- 
wirkung des gewöhnlichen Leitungsvorganges im Nerven gedeutet werden. 
Das Gleiche gilt von den bekannten Versuchen Langley's^ über die 
Verbeilung des Vagus mit dem Halssympathicus, bei denen durch Vagus- 
reizung die charakteristischen Sympathicus Wirkungen hervorgerufen werden. 
Schliesslich ist auch die oben festgestellte Thatsache, dass von allen Zustands- 
änderungen des motorischen Ganglienzellkörpers ganz allein nur der Vor- 
gang der dissimilatorischen Erregung, nicht der Vorgang der Hemmung, 
der Vorgang der Lähmung oder andere Aenderungen des Biotonus der 
Zelle durch den Nervenfortsatz activ übermittelt werden, eher geeignet, die 
Auffassung zu bestärken, dass überhaupt nur der Vorgang der dissimilato- 
rischen Erregung in einer Nervenfaser durch active Leitung übertragen 
werden kann, kurz, dass es nur eine Art des Leitungs Vorganges in den 
Nervenfasern des Körpers giebt und dass seine specifischen Endwirkungen 
lediglich vom Endorgan bestimmt werden. 



^ J. N. Langley, Note on the experimental junction of the vagus nerve with 
the cells of the superior cervical ganglion. Proceed. of the Royal Soc. London 1898. 
Vol. LXII. — Derselbe, ün the union of cranial automatic (visceral) fibres with the 
Nerve cells of the superior cervical ganglion. Journ. of Physiol. 1898. Vol. XXIll. 



Die Zusammensetzung des Leibes von hungernden 
und blutarmen Fröschen. 



Von 
Dr. W. von Moraczewski. 



(Aus dem Institut für medicinische Chemie in Lemberg.) 



In einer früheren Arbeit ^ habe ich versucht, den Stoffumsatz der blut- 
armen Frösche mit demjenigen der hungernden zu vergleichen. Es stellte 
sich ein geringer Unterschied heraus, eher ein quantitativer als qualita- 
tiver. Daraus war zu folgern, dass auch die chemische Zusammensetzung 
des Organismus keinen wesentlichen Unterschied aufweisen wird. Um es 
aber mit Sicherheit sagen zu dürfen, mussten entsprechende Versuche an- 
gestellt werden, das heisst es mussten die durch Ausspülung mit physio- 
logischer Kochsalzlösung blutarm gemachten Thiere auf ihren Gehalt an 
Stickstoff, Chlor, Phosphor, Kali, Natron, Kalk u. s. w. quantitativ unter- 
sucht werden und die gewonnenen Zahlen mit denen, welche die hungern- 
den Frösche betreffen, verglichen werden. Neben den Mineralbestandtheilen 
sollten auch der Fettgehalt und der Gehalt an reducirendeu Substanzen 
berücksichtigt werden, um der Frage nach der Bildung, bezw. dem Ver- 
schwinden von Fett näher zu treten. 

Die Frösche stammten alle aus dem gleichen Aquarium und wurden, 
nachdem sie ausgespült und gewogen waren, zum Theil im destillirten 
Wasser unter Controle gelassen. Sie lebten in destillirtem Wasser, welches 
von Zeit zu Zeit erneuert wurde, so lange wie die neben ihnen beobach- 
teten blutarmen Frösche, und wurden nach einer bestimmten Zeit durch 
Chloroform getödtet, um als „hungernde" Frösche auf ihre Zusammensetzung 
mit den „blutarmen" Fröschen verglichen zu werden. 

Die „blutarmen" Frösche von gleicher Gattung und Stärke wurden 
durch Ausspülen mit physiologischer Kochsalzlösung blutarm gemacht, dann 

^TilügQx's Archiv. 1899. Bd. LXXVII. S. 290. 



W. V. MoRACzEwsKi: Leibeszüsammensetz. hungernder Frösche. 125 

im destillirten Wasser eine bestimmte Zeit lang gehalten und ebenfalls auf 
ihre Zusammensetzung quantitativ geprüft. Einige wurden statt mit Koch- 
salz mit Rohrzuckerlösung Vs-^ormal. ausgespült, denn so behandelte Frösche 
können gleich lange wie die Salzfrösche am Leben erhalten werden. 

Es lag uns viel daran, die Thiere möglichst lange am Leben zu er- 
halten; denn erstens bilden sich die Veränderungen bei Fröschen sehr lang- 
sam aus, zweitens muss überhaupt ein abnormer Stoffwechsel lange dauern, 
wenn er zu Veränderungen der chemischen Zusammensetzung des Leibes 
führen soll. — Unsere Frösche lebten meist zwei bis vier Monate, und 
ebenso lange lebten die normalen Frösche unter den gleichen äusseren Be- 
dingungen, das heisst im gleichen Räume und in ähnlichen Gefässen — 
(Glascylinder mit einem Deckel versehen). 

Nach der Tödtung wurden die Thiere entweder sofort untersucht oder 
— was nur in zwei Fällen aus zwingenden Gründen geschehen musste — 
in Formaldehyd gehärtet und nach einiger Zeit der Analyse unterworfen. 

Jedenfalls waren alle Thiere feucht gewogen, dann in einer Zerkleinerungs- 
maschine zu einem Brei verrieben, der Brei direct in gewogenen Schälchen 
aufgefangen und nochmals gewogen, dann bei 110*' bis zum constanten 
Gewichte getrocknet und abermals gewogen (Trockensubstanzbestimmung). 
Die zerkleinerten und getrockneten Thiere wurden in einem Porzellanmörser 
zerrieben und das homogen zusammengesetzte Pulver zur Analyse gebraucht. 

Dort, wo die Frösche in Formalin gehärtet waren, wurden auch die 
hungernden Controlthiere in Formalin gehärtet und erst später untersucht, 
damit der Einfluss der Härtung in beiden Fällen gleichmässig wirke. 

Während des Verbleibens im Wasser wurden die Thiere meistens jede 
Woche gewogen und die Gewichtsabnahme notirt. Dieselbe ist in der 
Tabelle neben der Gewichtsabnahme der hungernden Frösche aufgezeichnet. 

Es wurden meistens blutarme Frösche, welche eine Zeit lang gehungert 
hatten, mit normalen Fröschen, welche ebenso lange wie jene hungerten, 
verglichen. Um aber auch den Einfluss des Verblutens allein, oder des 
Ausspülens allein zu kennen, wurden auch solche Frösche analysirt, bei 
welchen der Sinus venosus geöffnet wurde, und solche, welche sofort nach 
dem Ausspülen getödtet wurden. Schliesslich wurde ein normaler Frosch 
analysirt und mit den anderen verglichen.^ 

Die Ausspülung geschah mit physiologischer Kochsalzlösung, von welcher 
20 *'<"" auf einen mittleren Frosch in die Bauchvene langsam injicirt wurde. 
Die Operation, genau nach der in der früheren Arbeit beschriebenen Weise 
gemacht, führte freundlichst Hr. Prof. Dr. Adolf Beck aus. 

^ Wenn wir auch überall die Einzahl gebrauchen, so soll damit nicht gesagt 
werden, dass nur ein Frosch untersucht wurde. Meistens wurden zwei bis drei Thiere 
zusammen zur Analyse verwendet. 



126 W. VON MORACZEWSKi: 

Das destillirte Wasser wurde alle drei Tage erneuert. Die Thiere wurden 
alle durch Chloroform um's Leben gebracht. Keines der Thiere starb wäh- 
rend der Versuchszeit. 

Die Bestimmung der einzelnen Bestandtheile geschah auf folgende 
Weise: Der Stickstoff wurde nach Kjeldahl, der Chlor, Phosphor und 
Kalk nach dem früher angegebenen Verfahren, welches auf dem Abrauchen 
mit Salpetersäure beruht, bestimmt, das Kalium und Natrium nach der all- 
gemein üblichen Methode, wobei das Kalium als Kaliumplatinchlorid aus 
einer alkoholätherischen Lösung abgeschieden wurde, filtrirt, mit Alkohol- 
Aether gewaschen, in siedendem Wasser gelöst und nach dem Abdampfen in 
einer Platinschale gewogen. — Die Bestimmung von Fett geschah in dem 
Soxhlet'schen Apparate. — Nach etwa 24 Stunden wurde das mit Aether 
extrahirte Pulver mit Vio-normal. HCl versetzt und mit Pepsin im Brütofen 
während 48 Stunden verdaut; aus der Lösung wurde das Fett mit Aether 
extrahirt und der Aetherauszug zu der ersten Portion zugesetzt. — Nach 
dem Verjagen des Aethers und dem Trocknen wurde der Abdampfrückstand 
mit alkoholischer Kalilauge verseift und durch Retitriren mit ^l^-normal. 
Schwefelsäure die Säurezahl bestimmt. 

Nach dem Ansäuern wurden aus der sauren Lösung die abgeschiedenen 
Fette mit Aether ausgezogen und nach dem Trocknen gewogen. 

Wir erhielten somit drei Bestimmungen von Fett. Die erste betrifft 
die Menge, welche durch Aether in dem Soxhlet'schen Apparat extrahirt 
wurde. Die zweite Zahl, als Fett II bezeichnet, stellt die Summe des Aether- 
extractes und der nach der Verdauung gewonnenen Fettmenge dar. Die 
dritte Zahl, als Fett III, ist das Gewicht der Fette, welche nach der Ver- 
seifuug und nach dem Ansäuern aus der wässerigen Lösung durch Aether 
im Scheidetrichter extrahirt wurden. 

Die reducirende Substanz wurde durch Wasser und schwaches Alkali 
aus dem Pulver extrahirt, auf 25'''"" gebracht und genau nach der Vor- 
schrift von Pflüg er mit Hülfe des AUihn -Verfahrens bestimmt. 

Die Resultate sind bei jedem Versuche angegeben und mit analytischen 
Belegen versehen. Die Zusammenstellung wurde nach dem Procentgehalte 
der feuchten und der trockenen Substanz gemacht, ausserdem wurden die 
gefundenen Procentzahlen in Verhältniss zum Stickstoff, zum Phosphor und 
zum Kalk gebracht. Endlich sind die Verhältnisse der Procentzahlen, nach 
der Menge der Trockensubstanz geordnet, zusammengestellt worden. 

Die zur Analyse benutzte Menge war stets ziemlich bedeutend, was 
uns veranlasste, in wenigen Fällen Controlversuche anzustellen, die immer 
befriedigende Uebereinstimmung aufwiesen. — Es war unmöglich, bei der 
Fettbestimmung etwa die Jodzahl zu ermitteln, denn dazu reichte das Mate- 
rial nicht aus. 



Leibeszüsammbnsetzung hungernder Frösche. 



127 



Die sogenannte Fettbestimmung ist eine Bestimmung der ätherlösliclien 
Theile, und zwar waren die direct nach Soxlilet gefundenen Zahlen als 
Fett I, Fett II und Fett III bezeichnet. 

Die hier angeführten Versuche sind sämmtlicli nicht an rein anämischen 
Thieren gemacht worden, sondern es waren immer hungernde Thiere, die 
blutarm oder normal bluthaltig waren. 

I. Normaler Frosch. Durch Chloroform getödtet, in Formalin und 
nachher in destillirtem Wasser gehalten. Die Thiere lebten 2 Monate ohne 
Nahrung im destillirten Wasser. 

87-899»™ feucht, 12.619^™ trocken, Frosch 102-356^™. 
14-35 Procent Trockensubstanz. 
: N feucht 

N 1.665 Proc. 

„ P 0-525 „ 

„ Ca 1-052 „ 

„ Na 0.054 „ 

„ K 0.034 „ 

„ Fett 0-195 „ 

„ Fett nach der Verdauung 0-202 „ 
V^-norm. NaOH 

auf 100 -™ 



1-0 11-610 Proc. 



0-31 
0-63 
0-03 
0-02 
0-11 
0-13 



3-661 
7-335 
0-381 
0-247 
1-360 
1-409 
2 • 4 *'°™ 
92-0 „ 



'/lo-norm. 







34 





Analytischer Beleg. 



02364 g™ KCl mit NaCl 



KgPtCL 



Angewandte Substanz 



02525 

12266 „ CaO 

14470 „ Mg.PgO^ 

5 com i/^.noiW. NaOH entspr. 0- 12075 

06499 -™ 

06734 



N 



grni ^ 



Fett 



, 63786 "™ 
19437 „ 
10393 „ 
04007 „ 



4-77734 



II. Normaler Frosch. Weniger als 2 Monate im destillirten Wasser. 
86-118"™ feucht, 14- 181 s™ trocken, Frosch 98*200-™. 
16-46 Procent Trockensubstanz. 



:N 








feucht 


1-0 


10-690 Proc. 


N 


1.761 Proc. 


— 


— 


» 


Cl 


— „ 


0-23 


2-510 


V 


P 


0-412 „ 


0-46 


4-863 


V 


Ca 


0-799 „ 


0.04 


0-466 


>) 


Na 


0-075 „ 


0-05 


0-527 


V 


K 


0-086 „ 


0-14 


1-528 


)) 


Fett 


• 249 „ 


0-15 


1-685 


V 


Fett nach der Verdauung 


0-276 „ 


0-12 


1-323 


V 


Fett nach dem Verseifen und Ansäuern 


0-217 „ 




3 • ö "'"'^ 


Vriiorm. NaOH 





160-0 „ Vio-norm. auf 100 s™ Fett 



128 



W. VON MOEACZEWSKi: 



Analytischer Beleg. 



0- 04800 ^rm KCl mit NaCl 




Angewandte Substanz 


0-07330 „ KgPtClß 






2-18913^™ 


0-08701 „ CaO 






1-27788 „ 


0-09757 „ Mg^PgOy 






1-08507 „ 


32.5 eem i/^-noiV. NaOH entspr. 


0-11375 


gi-m N 


1.06410 „ 


. 08333 ^™ ] 








0.09201 „ [ Fett 






5-45294 „ 


0-07227 „ 









III. Normaler Frosch. Gewicht 50-2=™. Durch Chloroform getödtet 
und sofort untersucht. 

46-70"'™ feucht, 12-07=™ trocken. 
25 - 6 -"'^ Trockensubstanz. 



:N 






feucht 


1-0 


10-530 


Proc. N 


2-688 Proc 


0-03 


/ 0-39 \ 
\ 0-31 i 


Mittel 0-35 Proc. Cl 


0-089 „ 


0-39 


4-093 


Proc. P 


1-047 „ 


0-61 


6-426 


„ Ca 


1-651 „ 


0-10 


1-120 


„ Na 


0-286 „ 


0-08 


0-921 


. K 


0-236 ,. 


0-54 


5-758 


„ Fett direct extrahirt 


1-474 „ 


0-60 


6-400 


„ Fett nach der Verdauung 


1-638 „ 


0-46 


4-898 


„ Fett nach der Verseifung 


1-249 „ 




2 . '""™ 


V^-norm. HgSO^, 






180-0 „ 


Vio-no™. NaOH auf 100"'™ Fett 





0-0008 0-038 Proc. Zucker 



0-008 



Analytischer Beleg. 

0-07132^™ KCl mit NaCl 
0-08953 „ K^PtClg 
0-02924 „ CaO 
0-07768 „ Mg^PgOy 
22.9 ccm i/^-norm"! NaOH entspr. 0- 08015 =™N 
0-15980^'™ I 
0-17768 „ \ Fett 
0-13592 „ 1 
0-00176 „ CuaO 



Angewandte Substanz 

• 1-54234^^'™ 

.0-32507 „ 

0-53015 „ 

0-76115 „ 

2.77536 „ 

2-22531 „ 



IV. Normale Frösche, hungernd. Anfangsgewicht 40*9, 36 "3, 33-3 "■■™, 
Endgewicht 30-8, 28-9, 27-1-™. In destillirtem Wasser vom 25. XL 1899 
bis 25. III. 1900 gehalten. Durch Chloroform getÖdtet und sofort analysirt. 

81.377 grm feucht, 14- 742 &™ trocken. 

18-11 Procent Trockensubstanz. 



Leibeszusammensetzung hungeender Frösche, 



129 



:N 






feucht 


1-0 


10-690 Proc. 


N 


1-934 Proc 


0-06 


1 l[lll ] Mittel 0-650 Proc. Cl 


0-117 „ 


0-54 


5-810 Proc. 


P 


1.052 „ 


1-03 


11-006 „ 


Ca 


1-991 „ 


0-02 


0-287 „ 


Na 


0-051 „ 


0-10 


1-167 „ 


K 


0-200 „ 


0-35 


3-896 „ 


Fett direct extrahirt 


0-704 „ 


0-44 


4-683 „ 


Fett nach der Verdauung- 


0-847 „ 


0-21 


2.440 „ 


Fett nach der Verseifuuo- 


0-442 „ 




2-0 com 1/^.norm. H,SO^ 






147-0 „ Vio- 


Qorm. NaOH auf 100"™ Fett 




0-006 


0-067 Proc. 


Zucker 


0-012 „ 



Analytischer Beleg. 
0-03950 8™ KCl mit NaCl 
0-09505 „ K,PtClß 
0-13100 „ CaO 
0-10855 „ Mg.^^0^ 
27.0 com 1/^.norm! NaOH entspr. 0-0945!^'''' 
0-13187=™ 
0-15851 „ \ Fett 
0-08259 ,, 



Angewandte Substanz 
1 - 32568 ""^ 
0-98011 „ 
0-52173 „ 
0-88400 „ 



N 



0-00228 



CugO 



3-38547 



1-69936 



V. 

35-2^™ 
29- 
23- 
:N 
1-0 
0-07 
0-36 
0-61 
0-18 
0-16 
0-59 
0-51 
0-008 



Ein Frosch mit aufgeschnittenem Sin. venosus (verblutet). 

Sofort nach der Tödtung untersucht. 
21^1™ feucht, 6 -90-™ trocken. 
62 Procent Trockensubstanz. 



Gewicht 



10 

3 
6 
1 
1 
5 
5 

6 
108 



feucht 

325 Proc. N 2-433 Proc. 

730 „ Cl 0-172 

630 ,, P 0-857 

136 „ Ca 1-448 

818 „ Na 0-427 

647 „ K 0-387 

924 „ Fett 1-398 

133 „ Fett nach der Verseifung 1-212 

082 „ Zucker auf CgH^gOg berechnet 0-019 
lecm i/^.norm. B.ßO^, 
„ Vio-norm. NaOH auf 100"™ Fett 



Analytischer Beleg. 
0-07204^™ KCl mit NaCl Angewandte Substanz 



KgPtCl« 



0-09308 
0-03288 „ CaO 
0-14689 „ MgaPaOy 
20.1 com i/^.norm. NaOH entspr. 0-07035 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 



N 



0-90898 8^™ 
0-38280 „ 
1-13023 „ 
0-68135 „ 
9 



130 



W. VON MORACZEWSKi: 



0-07237 „ j ^''^ 
0-00203 „ 



Cu^O 



Angewandte Substanz 
1-40981 »"" 
1-24680 „ 



YI. TSFormaler Frosch, mit NaCl-Lösung gründlich ausgespült, dann 
sogleich getödtet und analysirt. Gewicht 55 • 5 ^™. 
50.79 grm feucht, 7-91 §™^ trocken. 
15-76 Procent Trockensubstanz. 



N 



08 

64 

00 

06 

07 

34 

Ol 



9-480 Proc. 

0-830 

6-132 

9.542 

0-591 

0-639 

3 . 241 

0-093 



N 

Cl - 
P 

Ca 

Na 
K 

Fett 
Zucker 



feucht 
1-494 Proc. 
0-131 „ 
0-966 „ 
1-504 „ 
0-093 „ 
0-099 „ 
0-511 „ 
0-015 „ 



g.Qccm 1/^.norm. HgSO^ 



104-0 



i/jo-norm. NaOH auf 100 §™ Fett 



Analytischer Beleg. 

• 03094 ^™ KCl mit NaCl 

0-04521 

0-03230 „ CaO 

0-04780 „ MgJ'.fi^ 

0-06192 „\ 

0-02882 „I 

0-00362 



KgPtClß 



Fett 



CugO 



Angewandte Substanz 
1 • 13509 -'™ 
0-24178 „ 
0-21606 „ 

1-91151 „ 

1-95385 „ 



VII. Mit ^/j^-norm. NaCl-Lösung ausgespülte Frösche. Mittels Chloroform 
getödtet. Mit Formaldehyd und destillirtem Wasser behandelt. 2 Monate 
in destillirtem Wasser gehalten. 

1. Frosch. 53-11 g™ lebend gewogen, 44-18»™ als feuchter Brei ge- 
wogen, 6-78^™ trocken gewogen. , 

15-3 Procent Trockensubstanz. 



:N 








feucht 


— 


11-026 Proc 


N 


1-683 Proc 


?0-23 


2-608 


V 


Cl? . ■ 


? 0-397 „ 


0-40 


4-480 


11 


P 


0-685 „ 


0-81 


9-000 


V 


Ca 


1-377 .„ 


0-08 


0-894 


11 


Na 


0-136 „ 


0-04 


0-509 


11 


K 


0-078 „ 


0-11 


1-281 


11 


Fett direct 


0-196 „> 


0-21 


2-314 


11 


Fett nach der Yerdauung 


0-353 „ 


0-09 


1-064 


11 


Fett nach d. Verseifen u. Aiisäuern 


0.162 „ 




5,3 com 


^/^-norm. H^SOj neutralisirt 






400-0 „ 


Vio- 


norm. NaOH auf 100 8™ Fett 





Leibeszüsammensetzüng hungeender Frösche. 131 

Analytischer Beleg. 

0.01676«™ NaCl mit KCl Angewandte Substanz 

0-01660 „ K,PtCly 0-5213»™ 

0-03841 „ CaO 0-2903 „ 

0-05024 „ Mg^P^O, 0-3187 „ 

11-4«™ Vi,-iioi'm- NaOH entspr. 0-0399 -™ N 0-3619 „ 
0-03778 s"" j 

0-06912 „ Fett 3-0349 „ 

0-03228 „ I 

YIII, 2. Frosch. Ebenso behandelt. Weniger als 2 Monate in destil- 
lirtem Wasser gehalten. 

46-28§'™ lebend gewogen, 37- 50=™ als feuchter Brei, trocken nicht 
grewoffen. 



:N 








1-0 


7 • 341 


Proc, 


. N 


0-09 


0-726 


» 


Cl 


0-64 


4-759 


>< 


P 


1-34 


9-868 


)> 


Ca 


0-10 


0-748 


V 


Na 


0-05 


0-353 


V 


K 


0-14 


1 • 043 


V 


Fett direct 


0-19 


1-400 


» 


Fett nach der Verdauung- 


0-12 


0-903 


;> 


Fett nach dem Verseifen und Ansäuern 




2 • 8 '^'^»^ 


i/j-norm. H,SO, 




404-0 „ 


V.o- 


■norm. NaOH auf 100^™ Fett 



Analytischer Beleg. 

0-01250^™ KCl mit NaCl Angewandte Substanz 

0-01084 „ K,PtClß 0-4946 s™ 

0-04251 „ CaO 0-3511 „ 

0-09280 „ MggP^Oy 0-5424 „ 
0-01806 „ 

0-02416 „ ) Fett 1-7308 
0-01614 „ 

IX. Frösche mit Rohrzuckerlösung ausgespült, nach etwa 15 Wochen 
getödtet. Nach dem Tode ohne Conserviruug analysirt. 
25- 663 ^''■'^ feucht gewogen. 

:N 



— 


9-434 Proc. 


N 


— 


— 




Cl 


0-60 


5-684 




P 


1-24 


11-727 




Ca 


0-09 


0-899 




Na 


0-11 


1-096 




K 



9* 



132 



W. VON MOEACZBWSKI: 



0-06 

0-27 
0-28 
0-18 



0.575 Proc. Mg 

2-555 „ Fett direct 

2 '668 „ Fett nach der Verdauung 

1'645 „ Fett nach dem Yerseifen und Ansäuern 



Analytischer Beleg. 
0.04740 8™ NaCl mit KCl Angewandte Substanz 



0-07406 
0-06463 
0-01047 

0-07728 

14.4 com Ij^ 

0- 05976 s^™ I 
0-06250 „ \ 
0-03856 „ I 



K2PtClg 



CaO 

Mg^PgOy auf Mg 

Mg^PgOy auf P 



i^-novm. NaOH entspr. 0-0804 



Fett 



N 



1 • 08442 &™ 
0-39367 „ 
0-39367 „ 
0-37953 „ 
0-53425 „ 

2.34316 „ 



X. Frosch mit ^/^y-norm. NaCl-Lösung ausgespült, dann vom 25. XI. 
1899 bis 25. III. 1900 in destillirtem Wasser gehalten. Anfangsgewicht 
45-5, 53 -1?™, Endgewicht 39*2, 32-6^1-'^. Durch Chloroform getödtet, 
sofort untersucht. 

65-03 8'^'" feucht, 11-78^™ trocken. 

18 "11 Procent Trockensubstanz. 



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Analytischer Beleg. 



0-11357^™ NaCl mit KCl 
0-14418 „ K,PtCl6 
0-16197 „ CaO 
0-15656 „ Mg3P207 
32.0 com i/^.norm". NaOH entspr. 0-1120-™ 
0-5 „ AgNOS-Lösung entspr. 0-003034 §'»' 
0-13606^™ 
0-14350 „ \ Fett 
0-07361 , 



Angewandte Substanz 
1 - 53744 ^™ 
1-01462 „ 
0-71949 „ 

N 1-14431 „ 
'Cl 0-69978 „ 

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Leibeszusammensetzung hüngeknder Fkösche. 



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136 



W. VON MOKACZEWSKI: 



Aus unseren Untersuchungen ist zu ersehen, dass die Zusammensetzung 
eines normalen Frosches, oder eines verbluteten, d. h. wenn das Blut durch 
Oefihen des Sinus venosus freiwillig abgeflossen ist, eine andere ist, als 
die eines hungernden oder blutleeren. — Auch wenn die Blut- 
leere unmittelbar vor dem Tode erzeugt worden war, ist in 
der Zusammensetzung ein deutlicher Unterschied zu erblicken. 



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Fig. 1. 



Wird der Frosch nach der Ausspülung längere Zeit am Leben erhalten, 
so wird der Unterschied in der Zusammensetzung noch deutlicher. Die 
Veränderungen, welche (in Folge der Blutentziehung) in der 
Zusammensetzung auftreten, sind denjenigen sehr ähnlich, 
welche der Hunger für sich allein erzeugt. 

Der Gehalt an Trockensubstanz schwankt bei normalen Fröschen 
zwischen 23 bis 25 Procent und geht sowohl bei anämischen wie bei hun- 
gernden Fröschen herunter auf 18 bis 14 Procent. Dass eine gründliche 



LeIBESZUS AMMENSET/ UN ü IIUNGEKNDEK FlIÖSCllE. 137 

Durchspüluug' mit physiologischer Kochsalzlösung eine Elrhöhung des Wasser- 
gehaltes bewirkt, ist wohl selbstverständlich, dagegen soll betont werden, 
dass ein unverletzter hungernder Fruscli, sowie ein anämischer, bei 
welchem das Blut durch Kochsalzlösung zum Teil ersetzt worden war, nach 
zwei und nach vier Monaten wasserreicher ist, als ein normaler. 

Nochmals mag hier darauf hingewiesen werden, dass in. den vorliegenden 
Untersuchungen stets hungernde Frösche mit hungernden anämischen 
verglichen sind. Wegen der Schwierigkeiten, welche das Abmessen der 
Kost bei Fröschen bereiten würde, mussten die Thiere ohne Nahrung ge- 
halten werden, obgleich es viel interessanter wäre, das Verhalten der 
anämischen Organismen bei Nahrungsaufnahme mit dem Verhalten der nor- 
malen nicht hungernden zu vergleichen. In unserem Falle ist also das 
Bild durch den Einfluss des Hungers gevAdss weniger deutlich und beson- 
ders das Verhalten der Fette durch das Hungern wesentlich beeinflusst. 

Der Stickstoffgehalt der normalen Frösche ist höher — auf feuchte 
Substanz berechnet — und nimmt bei anämischen mehr als bei hun- 
gernden ab. Wie aus dem Gewichtsabnahmeverzeichnisse zu ersehen ist, 
nimmt auch das Körpergewicht bei blutleeren Fröschen rascher ab, als bei 
hungernden normalen Fröschen. 

Vergleicht man den Stickstoffgehalt der getrockneten Substanz, so findet 
man andere Verhältnisse; auch hier ist der Stickstoffgehalt der anämischen 
Frösche am geringsten, aber der der hungernden ist höher, als der der 
normalen Frösche. 

Wenn man die den Stickstoffgehalt ausdrückenden Zahlen durch die des 
Phosphorgehaltes dividirt, so findet man dasselbe verhältnissmässig wie oben. 
Der relative Gehalt an Stickstoff ist bei anämischen am kleinsten, 
bei hungernden am grössten. Der Stickstoffgehalt der normalen Frösche 
steht in der Mitte. — Es will das sagen, dass die anämischen Frösche ver- 
hältnissmässig zum Phosphor und verhältnissmässig zum Wasser mehr 
Stickstoff verlieren, als die normalen, die hungernden dagegen weniger. 

Anders gestaltet sich der relative Stickstoffgehalt im Vergleich mit derii 
Kalkgehalte. Der Kalkgehalt ist deshalb zum Vergleich mit dem Gehalte 
an anderen Salzen gewählt worden, da die Kalksalze als Skeletbestandtheil 
wohl den geringsten Schwankungen unterliegen. 

Hier ist der Stickstoffgehalt bei normalen Fröschen am höchsten, bei 
anämischen am niedrigsten; dazwischen liegt der Stickstoffgehalt der hungern- 
den normalen Frösche, d. h. dass im Vergleich mit den Kalksalzen anämische 
am meisten Stickstoff verlieren, dann die hungernden, dann die normalen. 

Weiterhin heisst dieses, dass hungernde Frösche relativ mehr Wasser 
und Phosphorsalze verlieren und relativ mehr Stickstoff zurück 



138 W. VON MOKACZEWSKi: 

halten, dagegen die anämischen hauptsächlich an Stickstoff zehren, 
oder zum Mindesten bei ihnen der Stickstoffverlust dem des Phosphor- und 
des Wasserverlustes nicht nachsteht. 

Der Chlorgehalt scheint bei anämischen Fröschen mehr abzunehmen, 
als bei hungernden, und ist bei beiden niedriger, als bei normalen Thieren, 
wenn man auf »feuchte Substanz berechnet. Das Gleiche liesse sich vom 
Chlorgehalt der Trockensubstanz sagen. 

Dagegen ist relativ zum Stickstoff der Chlorgehalt bei anämischen 
Fröschen am höchsten, bei hungernden jedenfalls höher, als bei normalen. 
Relativ zum Phosphor ist dagegen der Chlorgehalt bei normalen am höch- 
sten, niedriger bei hungernden, noch niedriger bei anämischen. Endlich 
relativ zum Kalkgehalte ist der Chlorgehalt sowohl bei hungernden, wie bei 
anämischen Fröschen vermindert. 

Somit findet eine Chlorretention bei Anämie und Hunger statt, denn 
der Chlorverlust wird bei hungernden und anämischen Fröschen durch den 
Stickstoffverlust übertroffen, dagegen geht der Chlorverlust dem Phosphor- 
und Kalkverluste voraus. 

Die den Chlorgehalt betreffenden Zahlen sind leider recht dürftig, und 
wir möchten das oben Gesagte nur mit grosser Reserve behaupten. 

Der Phosphorgehalt der frischen Substanz ist bei hungernden Fröschen 
deutlich niedriger gegenüber den normalen; dagegen ist bei den anämischen 
kein grosser Unterschied zu finden. Auf Trockensubstanz berechnet, ergiebt 
sich der Phosphorgehalt der hungernden Thiere viel kleiner, als der 
der normalen, dagegen der anämischen viel grösser. Das will sagen, 
dass der Wasserverlust bei Hunger grösser ist, relativ zum Phos- 
phorverluste, als bei Blutleere. Vergleicht man den Phosphorgehalt mit 
dem Stickstoffgehalte, so ist das Nämliche zu ersehen. Die hungernden 
Frösche haben einen relativ niedrigen Phosphorgehalt, die anämischen einen 
sehr hohen, was wiederum auf einen bedeutenden Stickstoffverlust bei 
anämischen, auf einen relativ geringen bei Hunger hinweist. Wenn mau 
aber den Phosphorgehalt mit dem Kalkgehalt vergleicht, so findet man eine 
Verminderung des Phosphorgehaltes sowohl bei Hunger wie bei Blutleere, 
und zwar bei Blutleere stärker als bei Hunger. 

Der Schluss ist ohne Weiteres zu ziehen: Der Phosphorveiiust ist 
grösser als der Kalkverlust bei Hunger und Blutleere, dagegen geringer 
als der Wasser- und Stickstoffverlust, und zwar wird das Wasser besonders 
bei Hunger, der Stickstoff besonders bei Anämie verloren. 

Der Kalkgehalt der Froschorgane ist bei Hunger eher vermindert, bei 
Blutleere eher vermehrt, auf frische Substanz berechnet. Alle Zahlen, 
welche sich auf frische Substanz beziehen, zeigen verhältniss- 



LeIEESZÜSAMMENSETZUNG IIUNGEKNDEK FliÖSCUE. 139 

massig geringe Schvviiukuugeii, da die Concentratiou der Säfte 
ungefähr dieselbe bleibt. Berechnet man den Kalkgehalt auf trockene 
Substanz, so ist bei hungernden eine deutliche, wenn auch geringe Ab- 
nahme zu constatiren, dagegen eine sehr bedeutende Zunahme bei 
anämischen. Den gleichen Befund ergiebt der Vergleich des Kalkgehaltes 
mit dem Stickstoffgehalte: Auch hier ist bei Hunger eine geringe Abnahme, 
bei Anämie eine deutliche Zunahme vorhanden. Somit wird der Kalk 
hei Blutarmuth relativ zum Stickstoff und Wasser retinirt; bei Hunger ist 
dieses nicht der Fall, oder in viel geringerem Grade und erst bei längerem 
Hungern tritt Aehnliches auf. Relativ zum Phosphor ist der Kalk sowohl 
bei Hunger wie bei Anämie deutlich zurück gehalten. 

Der Gehalt an Natronsalzen ist, auf feuchte Substanz berechnet, so- 
wohl bei Hunger wie bei Anämie geringer, und zwar nimmt er mehr bei 
Hunger als bei Anämie ab. Das Gleiche erhellt aus dem Procentgehalte 
der trockenen Froschorgane und aus dem Vergleiche des Gehaltes an Natrun- 
salzen mit dem Stickstoff, Phosphor und dem Kalkgehalte. Es will dies 
bedeuten, dass der Organismus bei Hunger und bei Anämie die leicht lös- 
lichen Natronsalze zuerst verliert, denn der Verlust an diesen übertrifft bei 
Weitem den Verlust an Stickstoff, Phosphor, Wasser und Kalk. 

lieber die Kalisalze lässt sich dasselbe sagen; auch hier ist der Ver- 
lust bei Hunger und Anämie deutlich, besonders beim Hunger. Dauert 
aber der Hunger sehr lange an, so wird der Gehalt an Kalisalzen 
höher, was über Natronsalze nicht gesagt werden kann. Im Vergleich 
mit dem Stickstoffgehalte zeigt der Gehalt an Kalisalzen genau dasselbe: 
eine relative Zunahme bei langer Dauer der Versuche, eine deutliche Ab- 
nahme im Anfange. Dasselbe relativ zum Phosphor- und Kalkgehalte. — 
Auch die Kalisalze verlassen den Organismus eher, als die anderen Bestand- 
theile, und erst nach geraumer Zeit kehrt der Gehalt au Kalisalzen zur 
Norm zurück, während die Natronsalze dauernd unter der Norm bleiben. 

Bei normalen Fröschen ist der Gehalt an Natronsalzen höher, als 
der der Kalisalze, dasselbe ist hei Anämie zu constatiren, dagegen nimmt 
bei Hunger die Menge der Kalisalze zu, was mit dem eben Gesagten über- 
einstimmen würde. Die anämischen Frösche behalten auch nach der längsten 
Dauer der Versuche, wo der Gehalt an Alkali überhaupt sich zu heben be- 
ginnt, das oben genannte Verhältniss der Alkalisalze, sind also immer so 
zusammengesetzt, wie der normale Frosch, das heisst reicher an Natron- 
salzen und ärmer an Kalisalzen. 

Der Fettgehalt nimmt selbstverständlich bei Hunger ab, und da unsere 
anämischen Frösche ebenfalls gehungert hatten, so ist auch bei ihnen eine 
Abnahme zu verzeichnen. Dauert das Hungern zu lange, so scheint es, als 



140 W. VON MOßACZEWSKi: 

ob eine Zunahme von Fett stattfinden sollte. Diese Zunahme konnte 
als solche nicht constatirt werden, denn es wurde selbstverständlich kein 
Frosch während der Hungerperiode untersucht, um dann am Schluss der 
Periode nochmals analysiert zu werden. Die Fettzuuahme hat sich vielmehr 
ergeben aus dem höheren Fettgehalte derjenigen Frösche, welche ent- 
schieden länger gehungert haben (vier Monate), gegenüber dem Fettgehalte 
jener Frösche, welche nur zwei Monate in destillirtem Wasser gehalten 
wurden. Weiterhin wird die Meinung durch den Befund der anderen Be- 
standtheile gestützt, welcher darauf hinweist, dass nach längerem Hungern 
sowohl die anämischen wie die normalen Thiere eine gewisse Zunahme der 
Concentration aufweisen, welche in der Zunahme der Trockensubstanz ihren 
Ausdruck findet. — Allerdings könnte dieses merkwürdige Verhalten auf 
dem besonders hohen Fettgehalte derjecigen Frösche beruhen, welche zu den 
langen Versuchen gebraucht wurden. Die Thiere aus dieser Versuchsreihe 
zeigten Anfangs einen Fettgehalt von 5 Proc, nach 4 Monaten dagegen einen 
solchen von 3 Proc. Von der anderen Versuchsreihe wurden nur hungernde 
Frösche untersucht, die sämmtlich einen geringeren Fettgehalt hatten. ' 

Sowohl auf trockene Substanz, wie auf feuchte berechnet, zeigen die an- 
ämischen Frösche eine stärkere Fettabnahme, als die hungern deu. Vergleicht 
man dagegen den Fettgehalt mit dem Stickstoflfgehalte, so ist bei hungernden 
Fröschen eine relativ geringere Fettabnahme, als bei den anämischen. 

Im Verhältniss zum Phosphorgehalte ist umgekehrt der anämische 
Frosch fettärmer, der hungernde relativ fettreicher. Dasselbe ist von dem 
Verhältniss zum Kalkgehalte zu notiren. — Wenn also der anämische 
Frosch eher Fett- als Stickstoff verliert, so verliert er es langsamer, als 
ein hungernder, welcher wiederum langsamer das seinige eiubüsst relativ 
zum Phosphor- und Kalkgehalte. 

Das, was wir als Zucker bezeichneten, und was überhaupt die redu- 
cirenden Substanzen sind, nimmt bei Hunger und bei Anämie eher zu. 
Wegen der geringen Zahl der Versuche können wir darüber nicht vieL 
Sicheres sagen. 

Es ist vielleicht nicht uninteressant, den Unterschied zu verzeichnen, 
welcher sich herausstellt beim Vergleiche der Zusammensetzung eines mit 
Kochsalzlösung ausgespülten Frosches mit dem eines solchen, welcher nach 
derselben Operation vier Monate gelebt hatte. 

Der nach der Ausspülung sofort getödtete Frosch zeigte überhaupt eine 
geringere Concentration der Säfte, während dieselbe sonst bei den verschie- 
densten Umständen ungefähr die gleiche ist. 

Wahrscheinlich beruht diese Erscheinung auf einer Quellung der Ge- 
webe, welche später durch Wasserverlust ausgeglichen wird, hier dagegen 
ohne Veränderung zum Vorschein kommt. 



Leibeszusammensetzung hungeendee Frösche. 141 

Die oben betonte Verminderung der Concentration hat eine Vermin- 
derung der Trockensubstanz und sämmtlicher Bestandtheile zur Folge. 
Eine Ausnahme bilden die Chloride, welche wohl aus der Kochsalzlösung 
stammen. 

Auf trockene Substanz berechnet, zeigt der frisch ausgespülte Frosch 
einen Mehrgehalt an Chloriden und Phosphaten, während alle anderen Be- 
standtheile — das Fett nicht ausgenommen — bei ihm in geringerer Menge 
vorhanden sind, als bei dem nach vier Monaten getödteten ebenso blutarmen 
Thiere. 

Im Verhältnisse zum Stickstoff ist genau die gleiche Zusammensetzung 
zu verzeichnen. Nur die Phosphate und Chloride sind reichlich ver- 
treten, alles Andere sparsamer. Auch im Vergleiche mit dem Phosphor- 
gehalte sind alle Bestandtheile procentisch bei frisch ausgespülten herab- 
gesetzt; nur das Fett macht hier eine Ausnahme. Im Vergleich zum Cal- 
ciumgehalte ist der Stickstoff-, der Phosphor- und Fettgehalt geringer bei 
den nach vier Monaten getödteten Thieren, als bei den frisch ausgespülten. 

Dieses will sagen, dass durch die Ausspülung die löslichen Salze zu- 
erst, dann die stickstoffhaltigen Bestandtheile, dann das Fett und zuletzt 
die phosphor- und kalkhaltigen Bestandtheile des Organismus betroffen 
werden. Nach längerem Hungern wird die Concentration der Salze, be- 
treffend ihren Alkaligehalt, wiederum hergestellt. 

Somit wird ein anämischer Organismus, im Vergleich mit einem hun- 
gernden, Stickstoff-, chlor- und fettärmer, dagegen alkali-, phos- 
phor- und kalkreicher. 

Vergleicht man die Zusammensetzung eines normalen Frosches mit 
der eines ausgespülten, so sieht man eine Abnahme sämmtlicher Bestand- 
theile, ausser den Chloriden, welche von der Spülflüssigkeit stammen. Diese 
Abnahme ist sowohl aus dem Procentgehalte der feuchten wie der trockenen 
Substanz zu ersehen, nur ist bei der Zusammensetzung der trockenen Sub- 
stanz eine deutliche Phosphor- und Kalkzunahme zu constatiren. Der Blut- 
verlust, oder vielmehr der Ersatz des Blutes durch Kochsalzlösung betrifft 
alle Bestandtheile, ausser den Knochen. Das eben Gesagte erhellt aus dem 
Verhältniss des Phosphorgehaltes zum Calciumgehalte, welches 
gleich bleibt bei den ausgespülten und normalen Fröschen. Im Ver- 
hältniss zum Phosphorgehalte ist ebenso wie im Verhältniss zum Wasser- 
gehalte der Gehalt an übrigen Bestandtheilen vermindert, mit Ausnahme 
des Gehaltes an Kalksalzen. Im Verhältniss zum Stickstoff ist nicht nur 
der Phosphor- und Kalkgehalt nicht vermindert, aber umgekehrt deut- 
lich erhöht, was nach dem oben Auseinandergesetzten selbstverständlich 
erscheint. 

Die Ausspülung betrifft also alle Bestandtheile ausser den Skeletsalzen. 



142 W. VON MORACZEWSKi: 

Im Vergleich mit dem normalen Frosch ist der hungernde an allen 
Bestandtheilen ärmer, ausser an Phosphor- und Kalksalzen, welche bei 
hungernden überwiegen. Auf trockene Substanz berechnet, ist dagegen der 
hungernde Frosch an allen Bestandtheilen reicher, ausser an Natron und 
Fett, was mit der oft erwähnten Neigung des hungernden Organismus, 
Wasser reichlich zu verlieren, zusammenhängt. Im Vergleich mit dem 
Stickstoff sind ebenfalls alle Bestandtheile reichlicher, ausser den Natron - 
salzen und den Fetten. Im Vergleich mit dem Phosphorgehalte dagegen 
ist nur der Kalkgehalt reichlicher bei hungernden Fröschen vertreten. Im 
Vergleich mit dem Kalkgehalte sind wiederum alle Bestandtheile vermindert. 

Somit verliert der hungernde Organismus besonders viel 
Wasser und Natronsalze und hält besonders viel Stickstoff 
zurück. 

Vergleicht man einen normalen Frosch mit einem verbluteten (durch 
Oefihen des Sinus venosus), so sind bei letzterem der Natron-, Kali- und 
Chlorgehalt höher, besonders der Natrongehalt, alle anderen Bestand- 
theile sind vermindert. Das Gleiche ist in der trockenen Substanz zu finden, 
wo auch das Fett des verbluteten Thieres reichlicher ist. 

Im Vergleiche mit Stickstoff ist von dem relativen G-ehalte das Näm- 
hche zu sagen, dagegen sind im Vergleiche zum Phosphorgehalt sämmtliche 
Bestandtheile des verbluteten Organismus erhöht. Daraus ist zu schliessen, 
dass beim Froschorganismus das Fett, die Natron- und Kalisalze in den 
Organen mehr als im Blute vertreten sind; über den Phosphor und den 
Kalk lässt sich dasselbe in noch viel höherem Grade sagen. Das Blut ist 
also das wasserreichste Organ. 

Wenn man einen normalen Frosch mit einem blutleeren und zudem 
hungernden vergleicht, so findet man, auf feuchte Substanz berechnet, bei 
dem blutleeren eine Erhöhung des Gehaltes an Phosphor-, Kali-, Natron- 
und Kalksalzen, eine Verminderung von Stickstoff und Fett. - Auf trockene 
Substanz berechnet, ergiebt sich dasselbe. Relativ zum Stickstoff ist ebenfalls 
der anämische und hungernde Organismus an allen Bestandtheilen reicher, 
ausser an Fett; im Vergleiche mit Phosphor ist er nur an Kalk reicher, 
im Vergleiche mit Kalk an allen Bestandtheilen ärmer. Der anämische 
Organismus verliert also hauptsächlich Stickstoff und Fett, da- 
gegen vermag er Kalk und Phosphor zurückzuhalten (Knochen). 

Schhessüch sei der hungernde Organismus mit dem hungernden und 
zudem blutarmen Organismus vergüchen. Dabei stellen sich die gleichen 
Verhältnisse heraus, wie bei dem Vergleiche des normalen mit dem blut- 
armen: Auf feuchte Substanz berechnet, ist der anämische an allen Bestand- 
theilen ärmer, ausser an Phosphor und Kalk. Auf trockene Substanz eben- 
falls; nur treten hier die Natron- und Kalisalze den Phosphaten und den 



Leibeszüsammensetzüng hungeenüer Frösche. 



143 



Kalksalzen au die Seite. Der anämische Organismus retinirt im Vergleich 
zum Wasser Kali- und Natrousalze neben den unveränderten Skeletsalzen. 

In Relation zu Stickstuft' gebracht, sind alle Bestandtheile des anämischen 
Organismus vermehrt, ausser den Chloriden, das Fett nicht ausgenommen, 
also eine relative Verfettung und Chlorverlust. Relativ zum Phosphor 
gebracht, sind nur der Gehalt an Kalksalzen und der an Natronsalzen ver- 
mehrt, was auf eine relative Retention von Natronsalzen deuten würde. 
Relativ zum Kalkgehalte ist der Gehalt an sämmtlichen Bestandtheilen ver- 
mindert, ausser an Kali- und Natronsalzen, was darauf hinweisen sollte, 
dass die Kalisalze mindestens so beständig wie die Kalksalze retinirt 
werden. 

Der anämische Organismus unterscheidet sich von dem 
hungernden durch den- relativ reichen Wassergehalt, welcher den 
verhältnissmässig starken Kaligehalt mit sich bringt, während der hungernde 
Organismus gerade wasser- und kaliarm ist. 

Während der Leib eines ausgehungerten Frosches einen verhältniss- 
mässig bedeutenden Stickstoifgehalt zeigt, ist ein blutleerer Organismus 
arm an stickstoffhaltigen Stoffen, was für eine besondere Neigung, solche zu 
zersetzen, sprechen würde. 

Die Schnelligkeit, mit welcher das Körpergewicht abnimmt, ist bei den 
anämischen Fröschen im Anfange grösser, um dann allmählich abzu- 
nehmen. 

Bildet man die entsprechenden Curven, so verläuft die Curve, welche 
die Körpergewichtsabnahme der anämischen Frösche bezeichnet, zuerst steiler 
herunter, dann parallel mit der Curve, welche die Gewichtsabnahme der 
hungernden normalen Frösche versinnlicht. 



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144 W. V. MoEACZEWSKi: Leibeszusammensetz. hungerndee Frösche. 



Die normalen Frösche nahmen unter denselben Bedingungen an Körper 
gewicht ab: 

Anfangsgewicht 

Nach 1 Monat um 
o 

J? ^ V » 

4 



In Procenten des Anfangsg 



40-8, 


36.1, 


33-2 


3.0, 


1.0, 


0-1 


5.7, 


2-7, 


1-4 


8-9, 


6-3, 


5-3 


10.0, 


8-2, 


6.1 



ewichtes ausgedrückt, war die Abnahme 

bei anämischen: bei hungernden: 

im 1. Monat . . . . 8.5, 4.6 Procent, 7-3, 2.7, 0.3 Procent. 

„ 2. „ .... 14.9, 13-5 „ 13-4, 7.5, 4.2 

„ 3. „ .... 23-7, 26-5 „ 21-7, 17.4, 16-6 

„ 4. „ ..... 26.2, 28.4 „ 24-4, 22-7, 18-5 

Daraus ist zu ersehen, dass nicht nur die Blutleere, sondern auch das 
Anfangsgewicht auf die Gewichtsabnahme von Eiufluss ist, und zwar ver- 
lieren die schweren Individuen mehr an Körpergewicht, als die leichten. 

Fassen wir die Ergebnisse unserer Arbeit kurz zusammen, so kommen 
wir zu folgenden Sätzen: 

1 . Durch die Verblutung wird der relative Gehalt des Froschorganismus 
an Wasser herabgesetzt. 

2. Beim längeren Hungern steigt der relative Stickstoffgehalt des Or- 
ganismus, dagegen wird der Wasser- und Alkahsalzgehalt vermindert. 

3. Bei länger dauernder Anämie wird der Froschorganismus reicher 
an Wasser und Salzen, dagegen wird sein Stickstoffgehalt, herabgesetzt. 

4. Der Gehalt des Froschorganismus an reducirenden Substanzen nimmt 
sowohl bei Hunger wie bei Blutleere zu. 



Ueber die 
Localisation der Geschmackcentra in der Gehirnrinde. 



Von 

Akademiker Professor W, v, Bechterew. 



Die LocalisatioDsverhältnisse der Geschmackcentra in der Gehirnrinde 
konnten bisher noch immer nicht als genügend klargestellt gelten. Es 
liegen nach dieser Richtung ältere Versuche von Ferrier vor,^ welcher 
an Afifen die Gegend der Scheitel- und Schläfenlappen biossiegte und dann, 
mit Hülfe des Thermocauters in die Gehirnmasse eindringend, den Gyrus 
hippocampi und das Ammonshorn zerstörte. Bei den solchergestalt operirten 
Thieren wurde der Geruch mit Hülfe von Essigsäure und Ammoniak, der 
Geschmack mit Citronensäure, die cutaae Sensibilität durch Glüheisen und 
Kneifen geprüft. Im Verfolge dieser Versuche gelangte Ferrier zu der 
Ansicht, Zerstörung des Ammonshornes und des Gyrus hippocampi bedinge 
Anästhesie der contralateralen Körperhälfte; der Gyrus uncinatus sei Geruch- 
centrum; in der Nähe des letzteren, und zwar im Lobus temporo-sphenoi- 
dalis, finde sich das Centrum des Geschmacksinnes vor. 

Es ist nun hervorzuheben, dass die angewandte Operationsmethode selbst 
sowohl wie die angedeutete Methode der Functionsprüfung der operirten 
Geschöpfe bei weitem nicht einwandfrei erscheinen, weshalb denn auch die 
daraus hergeleiteten Folgerungen nicht unangefochten blieben. In der Folge 
veröffentlichte Ferrier im Vereine mit Yeo eine weitere Versuchsreihe,^ 
wobei ebenfalls der Thermocauter, der nun durch die hinteren Theile der 
Hemisphären eingeführt wurde, zur Anwendung gelangte. An der Hand 
dieser ihrer Versuche bemühen sich die genannten Forscher nun, den Beweis 

^ D. Ferrier, Experiments on tlie brain of monkey. PJiilos. Transact. 1875. 
Vol. CLXV. Part. II. 

^ Ferrier and Yeo, A record of the cerebral bemisphere. Ebenda. 1884/1885, 
Part IL 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 10 



146 W. V. Bechterew: 

zu erbringen, dass der Gjius hippocampi und das Ammonshorn Centra für 
die Tast- und Muskelsensibilität beherbergen. Jedoch wurden dieselben 
sowohl nach der technischen Seite hin, als auch bezüglich der abgeleiteten 
Consequenzen von H. Munk einer schonungslosen Kritik ^ unterworfen. 
Seinerseits sprach sich Munk dahin aus, dass das Riechcentrum sowohl 
wie das G-eschmackcentrum im Gebiete des Gyrus hippocampi ihre Lage 
hätten.^ Luciani hinwiederum vertritt auf Grundlage von Untersuchungen, 
die er bereits im Jahre 1884 veröffentlichte, die Ansicht, das Ammonshorn 
erscheine als centrale Stätte einer ausgedehnten Eiechsphäre, die einen be- 
trächtlichen Theil des Schläfen- und Scheitellappeus umfasse. Luciani 
deutet ausserdem hin auf vorhandene Beziehungen des Ammonshornes zu 
der Seh- und Gehörfunction. In nächster Nachbarschaft des Riechcentrums 
befindet sich nach Luciani das Geschmackcentrum, die vierte äussere 
Schläfenwindung und einen Theil des Gyrus hippocampi umfassend. End- 
lich werden durch neuerliche, unter Munk 's Leitung ausgeführte Unter- 
suchungen von Ossipow^ Zweifel erhoben an den Beziehungen des Ammons- 
hornes zu der Haut- und Muskelsensibilität, zu der Seh- und Hörsphäre 
und sogar zu dem Geruch- und Geschmacksinne. 

Auf der anderen Seite suchen manche Autoren die Lage der Geschmack- 
centra nicht an der Basis des Schläfenlappens, sondern auf der convexen 
Hemisphärenoberfläche. Beachtung verdienen nach dieser Richtung vor 
Allem Untersuchungen von A. Seh tscherb ak an Kaninchen,^ wobei nach 
Entfernung der Parietalregion Verlust des Geschmacksinnes beobachtet 
werden konnte. Und Tonn in i constatirte im Anschlüsse an Läsionen 
der lateralen Hemisphärenoberfläche unter Anderem auch Störungen der 
Geschmackfunction. Ich selbst hatte schon in meinen „Leitungsbahnen" 
im Hinblick auf eigene Untersuchungen die Ansicht dargelegt, bei den 
Primaten erscheine als Geschmackcentrum der allerunterste Abschnitt der 
Centralwindungen, bezw. die Region des Klappdeckels. 

Im Verlaufe der letztverflossenen Jahre ist in meinem Laboratorium 
von den Hrrn. Schipow, Trapeznikow, Larionow und Gorschkow 
die Frage in einer Weise weiter verfolgt worden, die die Localisalionsver- 
hältnisse der Geschmackcentra beim Hunde meiner Ansicht nach endgültig 
eruiren. 



^ H. Munk, Ueber die Fühlsphäre der Gehirnrinde. Sitzungsher. der Jcgl. preusa. 
Akademie der Wissensch. 1892. 14. Juli. Bd. XXXVI. 

^ Derselbe, Ueber die Functionen der Grosshirnrinde. Berlin 1887. 

^ Newrologitscheski Westnih. 1890. (Russisch.) 

* Schtseherbak, Ueber die Localisation der Geschmackcentra in der Gehirn- 
rinde. Westn. klin. i ssud. psich. 1891. Heft 1. (Russisch); Neurologisclies Central- 
blatt. 1890. 



Die Localisation der Geschmackcentra in der Gtehirnrinde. 147 

Zunächst hat vor etwa 2 Jahren Hr. Dr. Schipow eine ganze Reihe 
von Versuchen über Beschädigung des Gyrus hippocampi und fornicatus 
beim Hunde angestellt, im Verfolg welcher Versuche der Genannte, analog 
den Befunden Ossipow's, weder in dem einen, noch in dem anderen 
Falle irgend merkliche Alterationen der allgemeinen Sensibilität oder der 
Geschmacksphäre zu beobachten in der Lage war. Diese Versuche lassen 
also im Vereine mit denjenigen von Ossipow die Annahme von Geschmack- 
centren in der Gegend des Gyrus hippocampi ausgeschlossen erscheinen. 

Andererseits konnte Hr. Dr. Trapeznikow durch Versuche an Hunden 
eruiren,^ Beschädigung des unteren Abschnittes der vierten äusseren Win- 
dung entsprechend dem Winkel zwischen Fissura olfactoria und Fissura 
präsylvia dicht über dem Lobus olfactorius habe im Gefolge Abschwächung 
des Geschmackes auf der dem Eingriffe entgegengesetzten Seite. Bilaterale 
Zerstörung der soeben näher bezeichneten Gegend führte, ausser Störung 
des Kauactes, zu gleichfalls bilateraler Herabsetzung des Geschmacksinnes 
und zu Störung des Appetites. Auch fand der genannte Autor im Ge- 
folge von Beschädigung der vorhin genannten Gegend Degeneration von 
Fasern, welche bei Anwendung des Mar chi' sehen Färbuugsverfahrens unter 
Anderem dicht bis zu den Kernen des Glossopharyngeus im verlängerten 
Marke verfolgt werden können. In analoger Weise constatirte Dr. W. La- 
rionow einseitige Herabsetzung der Geschmacksempfindung nach Läsionen 
im Gebiete der vierten äusseren Windung.^ Als ganz besonders umfassend 
aber sind in dieser Beziehung hervorzuheben die in meinem Laboratorium 
bewerkstelligten Untersuchungen von Dr. Gorschkow, welcher auf meine 
Veranlassung das topographische Verhalten der corticaleu Geschmackcentra 
einer speciellen Durcharbeitung unterwarf.^ Zum Zwecke seiner Unter- 
suchungen wurden von dem Genannten Hunde mit ganz besonders gut 
ausgebildetem Geschmacksinne herangezogen, die in Folge dessen auf ver- 
schiedene Geschmackstoffe auch im Falle schwacher Concentration derselben 
lebhaft reagirten. Selbstverständlich wurden die Thiere auf ihre Geschmacks- 
empfindung mehrere Male vor dem Eingriffe geprüft und wurde diese 
Prüfung nach ausgeführter Operation während einer längeren Beobachtungs- 
dauer vielfach wiederholt; geprüft wurde ferner, abgesehen von Körper- 
gewicht und -Temperatur, die allgemeine Sensibilität und der Geruchsinn, 
und zwar für sieh auf jeder Seite. 



* A. Trapeznikow, lieber die centrale Innervation des ScUuckens. Dissert. 
St. Petersburg 1897. (Eussisch.) 

'•* W. Larionow, Ueber die Rindenceutra des Gehörs. Dissert. St. Petersburg 
1898. (Russisch.) 

^ Gorschkow, Ueber die Localisation der Geschmackcentra in der Gehirnrinde. 
Obosr. psich. 1900. (Russisch.) 

10* 



148 W. V. Bechterew: 

Was den Geschmack betrifft, so dienten zur Prüfung desselben einer- 
seits Lösungen von Geschmackstoffen in verschiedener Concentration, anderer- 
seits pulverförmige solche Stoffe, sei es, dass dieselben auf verschiedene 
Stellen der Zunge applicirt, oder sei es, dass sie dem Futter des Thieres 
beigemengt wurden. Auf süss wurde mit Zucker, auf salzig mit Kochsalz, 
auf sauer mit Citronensäure , auf bitter mit salzsaurem Chinin, Digitalin, 
Aloe und Coloquinthen geprüft. Insgesammt wurden 42 Hunde operativen 
Eingriffen unterworfen. Zur Untersuchung gelangten mittels der Methode 
der Ausschaltung verschiedene Theile der Grosshirnrinde, und zwar sowohl 
solche, welche schon früher mit der Localisation der Geschmackcentra ver- 
muthungsweise in Zusammenhang gebracht waren, als auch alle übrigen 
Eindengebiete auf der dorsolateralen und ventromedialen Oberfläche der 
Hemisphären. Hierbei wurden die zur Geschmackperception in Beziehung 
stehenden Gebiete ebensowohl unilateral wie bilateral, und in letzterem 
Falle bald gleichzeitig, bald zu verschiedenen Zeiten dem experimentellen 
Eingriffe unterworfen. Die Beobachtungsdauer der Versuchsthiere schwankte, 
von der Zeit des Eingriffes gerechnet, zwischen einigen Tagen und mehreren 
Monaten. 

Als wesentliches Ergebniss dieser Untersuchungen ist Folgendes hervor- 
zuheben. 

Bei zweiseitiger Zerstörung eines ßindengebietes, entsprechend dem 
vorderen-unteren Abschnitte der dritten und vierten Urwindung, erfolgt 
totaler Verlust des Geschmackes mit Bezug auf sämmtliche Geschmack- 
stoffe; hingegen ergab Beschädigung anderer ßindenregionen, wie der Stirn-, 
Scheitel-, Schläfen- und Occipitallappen oder der unteren Hemisphären- 
oberfläche beim Hunde keinerlei merkliche Herabsetzung der Geschmacks- 
empfindung. 

Im Falle von Beschädigung der vorhin bezeichneten Rindenstelle auf 
einer Seite erfolgt completer Verlust der Geschmacksempfindung auf der 
entgegengesetzten und geringe Abschwächung derselben auf der correspon- 
direnden Seite. Dies spricht für unvollständige Kreuzung der Geschmacks- 
bahnen. 

Bei Zerstörung der Geschmacksphäre tritt neben Störung des Ge- 
schmackes auch Aufhebung der tactilen Sensibilität der Zunge ein, und 
zwar ist auch dieser Ausfall bei unilateraler Zerstörung auffallender auf 
der entgegengesetzten und weniger auffallend auf der gleichen Seite. 

Intensität und Dauer der Alteration der Geschmacksempfindung stehen 
in Abhängigkeit von der Ausdehnung der Substanzläsion. Bei geringereu 
Zerstörungen stellt sich schon nach einigen Tagen" eine Besserung des 
Geschmackes ein, während bei ausgedehnteren solchen Zerstörungen der 
Gesohmacksdefect noch nach Ablauf vieler Monate bei den Versuchsthieren 



Die Localisation dee Geschmackcentka in dek Geiiienrinde. 149 

fortbesteht. Bei bilateraler Läsion erfolgt die Wiederkehr der Geschmacks- 
fimction langsam, doch ist eine Restitution bei verhältnissmässig gering- 
gradigen Beschädigungen der Geschmackszonen beider Hemisphären noch 
möglich. 

Partielle Zerstörungen der Geschmacksphäre bedingen Verlust der Em- 
pfindung für einzelne Geschmacksqualitäten, was zum Beweise dessen dient, 
dass die Hauptformen der Geschmacksempfindung: bitter, salzig, sauer, süss, 
auf verschiedene Theile der Geschmackszone der Grosshirnrinde projicirt 
sind. Eine völlig genaue Bestimmung der jeder einzelnen erwähnten Ge- 
schmackskategorie entsprechenden ßindenterritorien ist nicht durchführbar. 
Es lässt sich jedoch durch Combination ganzer Versuchsreihen erkennen, 
dass in dem Gyvus sylviacus anterior (vierte Windung) in unmittelbarer 
Nähe des Gyrus ectosylvius anterior vorwiegend Gebiete für bitteren und 
salzigen Geschmack, in dem Gyrus ectosylvius anterior (dritte Windung) 
solche für den sauren und süssen Geschmack und gleichzeitig für die tactile 
Sensibilität der Zunge localisirt erscheinen. Im Speciellen darf man an- 
nehmen, die Region des bitteren Geschmackes befinde sich im unteren 
Abschnitte des Gyrus sylviacus anterior an der Grenze der Fissura Sylvii 
und der Fissura präsyivia (Trapeznikow und Gorschkow), die Eegion 
des salzigen Geschmackes über der vorigen im mittleren Theile des Gyrus 
sylviacus anterior (Larionow und Gorschkow); das Gebiet des sauren 
Geschmackes im unteren Abschnitte des Gyrus ectosylvius anterior, das- 
jenige des süssen endlich im oberen Theile der zuletzt genannten Windung. 
Dabei lässt die Fähigkeit der Apperception von bitter und salzig anscheinend 
desto mehr nach, je weiter man sich vom Gyrus sylviacus anterior entfernt, 
während die Apperceptionsfähigkeit für sauer und süss gerade im Gegen- 
theil vom Gyrus sylviacus anterior zum Gyrus ectosylvius anterior hin sich 
steigert. Was das Centrum für die tactile Sensibilität der Zunge betrifft, 
so findet sich dasselbe im Gyrus ectosylvius anterior in der Nachbarschaft 
des Gyrus suprasylvius anterior (zweite Windung). 

Bei faradischer Reizung des unteren Theiles vom Gyrus sylviacus 
anterior erfolgt Contraction der Lippen auf der entgegengesetzten Seite. 
Ausserdem lassen sich durch Reizung der Geschmacksphäre Zungen- und 
Schluckbewegungen auslösen, wie die bezüglichen, in meinem Laboratorium 
angestellten Untersuchungen von A. Trapeznikow dargethan haben. Aus 
den Beobachtungen anderer Autoren und auch aus meinen eigenen Unter- 
suchungen geht hervor, dass durch Reizung der vorerwähnten Rindengegend 
beim Hunde auch Kaubewegungen erzielt werden können, welche augen- 
scheinlich ebenfalls unter dem Einflüsse der Geschmacksempfindung stehen. 
Beim Affen erfolgen Kau- und Schluckbewegungen auf Reizung des aller- 
untersten Theiles der Centralwindungen, was ich auf Grundlage eigener 



150 W. V. Bechterew: 

Versuche zu bestätigen in der Lage war; letzterwähnte Thatsache steht in 
vollstem Einklang mit dem Umstände, dass die Geschmacksphäre der Affen 
in der Region des Klappdeckels ihre Lage hat. 

Zu den khnischen Beobachtungen, die sich auf den vorliegenden Gegen- 
stand beziehen, übergehend, muss nun leider constatirt werden, dass die 
Zahl derselben überaus spärlich ist. Bei corticalen Hirnaffectionen, z. B, bei 
Epilepsie und progressiver Paralyse der Irren, ^ sieht man jedoch nicht selten 
partielle Alterationen des Geschmackes auftreten, und derartige Beobach- 
tungen können nach dem, was wir vorhin über die Differenzirung der den 
einzelnen Geschmacksqualitäten entsprechenden Rindengebiete anführten, 
nicht mehr befremden. 

Mit Bezug auf solche klinische Beobachtungen, welche speciell mit der 
Localisation der Geschmacksphäre im Zusammenhange stehen, und mit 
Rücksicht auf das im Vorstehenden von der Bedeutung des Ammonshornes 
Gesagte kann hervorgehoben werden, dass Meynert, Sommer, ^ Bratz,^ 
ich selbst* und andere Autoren nicht selten sklerotische Affectiouen des 
Ammonshornes und des Gyrus hippocampi bei Epileptikern vorgefunden 
haben. Ob aber solche Affectionen als Ursache der epileptischen Anfälle, 
wie Einige wollen, oder als Folge derselben aufzufassen sind, steht dahin. 
Unter Anderem weist Sommer, welcher unter 90 Fällen von Epilepsie 
30 Mal Affectionen des Ammonshornes beobachtete, auf die Seltenheit von 
Geruch- und Geschmackstörungen bei solchen Kranken hin. Diese Beob- 
achtungen erscheinen jedoch schon deshalb nicht ganz einwandfrei, weil 
einzelne Fälle, in denen etwa Erhaltung des Geschmackes bei stärkerer 
Sklerose des Ammonshornes zu constatiren gewesen, nicht verfolgt wurden. 
Zudem ist Sklerose kaum eine Affection, welche zur Eruirung der Locali- 
sationsverhältnisse cerebraler Functionen als geeignet in Frage kommen 
könnte. Eine besondere Bedeutung möchte ich daher einem nieiner Fälle 
beimessen, in welchem bilaterale Zerstörung nahezu des gesammten Gyrus 
hippocampi mit einem Theile des Ammonshornes und des Gyrus uucinatus 
mit dem darunter liegenden Marke der Schläfenlappen vorlag und wo 
nichtsdestoweniger der Geschmacksinn nicht afficirt war.^ Dieser Fall 
lässt zur Evidenz erkennen, dass die von einigen Autoren angenommene 



^ Her man, Obosr. psich. 1899. Nr. 2. (Russiscli.) 

^ Sommer, Erkrankungen des Ammonshornes als ätiologisches Moment der Epi- 
lepsie. Archiv für Psychiatrie. 1880. Bd. X. 

* Bratz, Ueber die Affectionen des Ammonshornes bei Epileptikern und Para- 
lytikern. Allgemeine Zeitschrift für Psychiatrie. 1899. Bd. LVI. Heft 5. 

* Sitzungsher. der psychiatrischen Gesellschaft zu St. Petersburg. 1899. 

^ Sitzungsber. der wissensch. Versamml. der Aerzte der psychiatr. und Nerven - 
klinik zu St. Petersburg. 25. Februar 1899. Obosr. psich. 1899. Nr. 7. (Russisch.) 



Die Localisation dek G-eschmackcentka in der Gehirnrinde. 151 

Lücalisation des Geschmackcentrums im Gebiete des Gyriis hippocampi auch 
für den Menschen keine Bestätigung findet. Man muss im Hinblick auf 
solche Befunde das Geschmackcentrum des Menschen auf der lateralen Ober- 
lläche der Hemisphären suchen, und zwar ist nach den Ergebnissen des 
Thierexperimentes die Lage des genannten Centrums bei dem Menschen 
uaturgemäss in der Klappdeckelregion zu vermutheo. 

Leider fehlt es in dieser Beziehung an unmittelbaren klinischen Beob- 
achtungen von Fällen mit Zerstörung der Operculargegend , in. denen auf 
das Verhalten der Geschmacksfunction besonderes Gewicht gelegt worden 
wäre. Jedoch gewinnen im Zusammenhange mit dem Thierexperimente 
grössere Bedeutung solche Beobachtungen, wo der in der Operculargegend 
sitzende pathologische Herd zu Krämpfen der Kaumusculatur geführt hatte. 
Ein solcher Fall ist unlängst von N. M. Popow veröffentlicht worden.^ Da 
wir von den Thierversuchen her wissen, dass Reizung der Geschmack sphäre 
Contractionen der Zungen- und Kaumusculatur und Schluckbewegungen 
auslöst, so spricht der Befund von Kaumuskelkrämpfen in dem erwähnten 
Falle in positivem Sinne zu Gunsten der Localisation des menschlichen 
Geschmackcentruins im Gebiete des Operculum. 



1 Neiorolog. Wiesin. 1899. (Rassisch.) 



Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen 
Centra des Rückenmarkes. 

Ein Beitrag zur Kenntniss der Lebensvorgänge in den Neuronen. 

Von 
Prof. Max Verworn. 



(Aus dem physiologischen Institut der Universität Jena.) 



lieber die Lebensvorgänge in den Elementen des Centralnervensystems 
liegen bisher meines Wissens noch keine systematischen Untersuchungen 
vor. Die Vorstellungen über das Geschehen innerhalb der nervösen Centra 
sind bis jetzt nur von ganz vager Natur und gehen nicht hinaus über 
die theoretischen Betrachtungen, die man auf Grund von Erfahrungen an 
anderen Objecten über die allgemeinen Vorgänge in der lebendigen Sub- 
stanz überhaupt angestellt hat. Bei der grossen Bedeutung, die gerade die 
Physiologie des Centralnervensystems als des dominirenden Organsystems 
im Körper vor allem für die Pathologie besitzt, und bei der tiefgehenden 
Kenntniss, die uns die letzten Jahrzehnte über die Verhältnisse des feineren 
anatomischen Baues der nervösen Centralorgane gebracht haben, wird daher 
auch in der Physiologie das Bedürfniss immer fühlbarer, auf experimen- 
tellem Wege eingehendere Erfahrungen über die Vorgänge in den Neuronen 
zu gewinnen. Die folgende Untersuchung soll einen kleinen Beitrag in 
dieser Richtung hefern. 

Methode. 

Um die Vorgänge in der lebendigen Substanz der Neurone zu unter- 
suchen, ist es zweckmässig, diese Vorgänge gewissermaassen zu vergrössern, 
d. h. sie durch Steigerung ihrer Intensität deutlicher zu machen. Das ge- 
schieht, wie beim Muskel, bei der Drüse und bei anderen lebendigen Objecten 
am einfachsten durch Reizung. Allein gerade für das Centralnervensystem 



Max Veeworn: Eumüdung u. h. w. 153 

existirt bekanntlich ein Mittel, das in noch viel höherem Grade geeignet ist, 
die Thätigkeit gewisser Centra zu steigern, das ist die Strychninvergiftimg. 
Ich habe daher die Strychninvergiftung als Versuchsmethode ver- 
werthet, wie das ja auch früher gelegentlich schon für andere Zwecke ge- 
schehen ist. In Bezug auf den histologischen Angriffspunkt des Strychnins 
im Rückenmark habe ich es in einer früheren Mittheilung nur wahrschein- 
lich machen können, dass dieses Gift nicht auf die motorischen Neurone 
der Vorderhörner wirkt. ^ Inzwischen hat Hr. ßaglioni im hiesigen phy- 
siologischen Institut diese Frage mit einer neuen Methode weiter verfolgt 
und einwandsfrei festgestellt, dass das Gift in der That nicht auf die 
motorischen Vorderhornzellen, sondern nur auf die sensiblen Elemente des 
Rückenmarkstammes wirkt, vermuthlich auf die Zellen der Hinterhörner. 
Hr. Baglioni wird über seine Untersuchungen selbst in diesem Archiv aus- 
führlich Bericht erstatten. Die Erregbarkeit dieser Elemente wird durch 
Strychnin in so enormer Weise gesteigert, dass die schwächsten Reize schon 
eine ungeheure Erregung derselben hervorrufen, die sich nun auf dem ge- 
wöhnlichen Wege den motorischen Neuronen der Vorderhörner mittheilt und 
so zu den heftigsten reflectorischen Muskelcontractionen führt. Wie ich 
bereits hervorgehoben habe -, lässt sich nur diese eine, d, h. diese erregbar- 
keitssteigernde Wirkung des Strychnins nachweisen, und eine andere als 
diese specifische Wirkung ist wenigstens für schwache und mittlere Ver- 
giftungsgrade im Gebiete des Rückenmarkes schlechterdings nicht vorhanden. 
Aber es ist auch im höchsten Grade unwahrscheinlich, dass das Strychnin 
selbst in den allerstärksten Dosirungen noch eine andere als die specifisch 
erregbarkeitssteigernde Wirkung auf das Rückenmark ausübte, denn die 
central lähmende Wirkung des Strychnins, die bei sehr grossen Giftgaben 
zu beobachten ist und die schliesslich zu einer vollständigen Lähmung der 
Reflexerregbarkeit führt, konnte ich zurückführen auf die Asphyxie, die sich 
in Folge der diastolischen Herzlähmung durch das Gift entwickelt.^ Wird 
die Circulation wieder in Gang gesetzt, so kehrt sofort auch wieder die 
enorm hohe Reflexerregbarkeit zurück, die eben die specifische Wirkung 
des Strychnins auf das Rückenmark repräsentirt. Soweit die directe Wirkung 
des Strychnins auf das Rückenmark in Betracht kommt, lässt sich also 
keine andere als allein die erregbarkeitssteigernde Wirkung finden. Uebrigens 
wird dieses Ergebniss durch einige neue Versuche im Folgenden noch weiter 
bestätigt werden. Ich hebe diese Thatsache aber deshalb schon hier be- 
sonders hervor, weil sie wichtig ist für die angewandte Methode, denn die 



^ Verworn, Zur Kenntniss der physiologischen Wirkungen des Strychnins. Dies 
Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. S. 385. 
2 A. a. 0. '^ A. a. 0. 



154 Max Veeworn: 

Methode wäre eventuell unbrauchbar, wenn das Strychnin im Rückenmark 
ausser der exregbarkeitssteigerndeu Wirkung noch störende Nebenwirkungen 
erzeugte. 

Zu den Versuchen dienten mir Temporarien in sehr verschiedenem 
Ernährungszustande. Für die Versuche über Erschöpfung und Ermüdung 
des Rückenmarkes fand ich besonders ganz magere Individuen sehr geeignet, 
wie ich sie in den Monaten Juni und Juli dem zum Theil überwinterten 
Froschvorrathe unseres Ranariums entnehmen konnte. Bei diesen Thieren 
entwickelten sich in den warmen Sommermonaten die Erscheinungen der 
Ermüdung und Erschöpfung ziemlich schnell, so dass die Versuche meist 
in wenigen Stunden beendigt werden konnten. Ferner war die Lähmung 
der motorischen Nervenendorgane im Muskel durch das Gift bei diesen 
Thieren selbst nach den stärksten Dosen nur sehr gering, nach schwachen 
Dosen überhaupt unmerklich. Nachdem* ich mich durch Controlversuche 
davon genügend überzeugt hatte, war es zwar nicht mehr nöthig, für die 
schwachen Dosen, mit denen ich operirte, die Arterie des einen Schenkels 
zu unterbinden, um am Muskel einen sicheren Index für die Vorgänge 
im Rückenmark au sich zu gewinnen. Immerhin habe ich doch in vielen 
Versuchen auch diese Vorsicht geübt. Endlich schloss ich, wo es nöthig 
erschien, auch die Ermüdung des Muskels durch den Krampf in der be- 
schriebenen Weise ^ aus, -indem ich durch Aethernarkose des N. ischiadicus 
die Muskeln der einen Hinterextremität vom Krampf aussparte, um jeden 
Augenblick einen reinen Indicator für den Zustand des Rückenmarkes an 
sich zu gewinnen. 

Nach Vorausschickung dieser allgemeinen methodischen Angaben lasse 
ich gleich die Schilderung der Versuche selbst folgen. 



Versuche. 

Die folgenden Versuche beziehen sich auf die Vorgänge, die sich bei 
angestrengter Thätigkeit in den Neuronen des Rückenmarkes abspielen. 
Daraus werden sich weiterhin einzelne Principien ergeben, die überhaupt 
dem physiologischen Geschehen in den Neuronen zu Grunde liegen. Die 
Versuche knüpfen an die eigenthümlichen Erscheinungen der Lähmung am 
die sich nach stärkerer Strychninvergiftuug beim Frosch allmählich heraus- 
bilden und deren Entwickelung ich bereits geschildert habe.^ Versuch I 
fasst die Hauptmomente dieser Erscheinung, auf die es im Folgenden an- 
kommt, noch einmal kurz zusammen. 

* A. a. 0. '^ A. a. O, 



Ermüdung u. s.w. der nervösen Centra des Rückenmarkes. 155 



Ein Frusch wird mit dem Rücken nach unten auf einer Korkplatte 
festgesteckt. Darauf wird die Schenkelarterie des einen Beines unterbunden, 
der Ischiadicus bis zum Kniegelenk freigelegt und der Gastrocnemius von 
der Ferse her bis zum Kniegelenk für die graphische Verzeichnung seiner 
Zuckungen freipräparirt. Nachdem schliesslich das Herz blossgelegt ist, 
wird der Ischiadicus am Oberschenkel in locale Aethernarkose versetzt und 
der Frosch nunmehr durch eine Strjchnindosis von 0-01^'™ oder mehr 
subcutan vergiftet. Nach wenigen Minuten treten heftige tetanische Anfälle 
auf, denen kurze Pausen der Erschlaffung folgen. Etwa 5 Minuten später 
sieht man, dass die Herzthätigkeit beginnt immer schwächer zu werden. 




Eeflexzuckungen, hervorgerufen durch rhythmische Berührungen derselben Hautstellc, 

bis Unerregbarkeit eintrat. Während der zwischen den Curven liegenden Zeit wurde 

keine Reizung ausgeführt, die Eeflexerregbarkeit erholte sich inzwischen. 

Die untere Curve giebt die Zeit in Secunden an. 

Die Schläge folgen sich langsamer, die Systolen werden unvollkommener 
und das Herz zeigt immer länger werdende diastolische Pausen. Sehr bald 
verlieren die Krampfanfälle ihren tetanischen Charakter und gehen all- 
mählich mehr und mehr in einzelne Zuckungen über, während die Pausen 
länger werden. Jetzt kann die Narkose des Nerven unterbrochen und die 
graphische Verzeichnung der Zuckungen des Gastrocnemius begonnen werden. 
Nach einiger Zeit bemerkt man, dass durch Berührungen der Haut an der 
gleichen Stelle immer nur eine geringe Zahl von immer kleiner werdenden 
Reflexzuckungen ausgelöst werden kann, dann ist für einige Secunden die 
Reflexerregbarkeit von dieser Hautstelle her völlig erloschen, und es bedarf 
einer kurzen Erholung, bis sie wieder auf dem früheren Grad angekommen 
ist (s. Fig.). Es wechselt also immer der Erregbarkeitsgrad derartig, dass 
er nach einigen Reflexzuckungen = ü ist und dann wieder bis zu seiner 
für die Strjchninvergiftung charakteristischen enormen Höhe ansteigt. Allein 



156 Max Verworn: 

die Pausen der Unerregbarkeit werden immer länger, die Zahl und Höhe 
der von der gleichen Hautstelle auslösbaren Zuckungen immer geringer. 
Inzwischen ist das Herz vollständig zum diastolischen Stillstand gelangt. 
Endlich ist es nicht mehr möglich, überhaupt noch eine Reflexzuckung von 
der Haut her auszulösen, nachdem eben noch die gleiche leise Berührung 
wie Anfangs wirksam war. Aber jetzt ist die Reflexerregbarkeit überhaupt 
erloschen, auch für die stärksten Reize. Selbst Zerquetschen und Faradisiren 
der Haut ruft nicht die geringste Bewegung mehr hervor, das Rückenmark 
ist total gelähmt, während die directe Reizung des Ischiadicus mit schwachen 
Inductionsschlägen noch andauernd nahezu die gleichen Zuckungshöhen 
liefert wie Anfangs. Ist dieser Zustand erreicht, so ist doch der Frosch 
noch keineswegs todt. Bei künstlicher Athmung mittels eines kleinen 
Grummiblasebalgs gelingt es meist, wie es scheint ledighch durch den mecha- 
nischen Reiz, das Herz wieder zum Schlagen zu bringen. In diesem Falle 
dauert es dann nicht lange und die Reflexerregbarkeit stellt sich wieder 
ein, und zwar sofort wieder in der enormen Höhe, wie sie eben für die 
Strychninvergiftung charakteristisch ist. Je nach der Stärke der Herz- 
thätigkeit erreicht die Erholung einen grösseren oder geringeren Grad. 
Niemals aber wird sie wieder vollständig. Das Herz wird schliesslich 
doch wieder gelähmt, und bald darauf erlischt auch wieder die Reflex- 
erregbarkeit von neuem.. 

Auf Grund dieser Erscheinungen bin ich in meiner früheren 
Mittheilung bereits zu dem Ergebniss gekommen, dass bei 
starker Strychninvergiftung zwei verschiedene Processe in den 
Rückenmarksneuronen mit einander interferiren: Einerseits die 
durch das Strychnin erzeugte, ausserordentliche Erregbarkeits- 
steigerung und andererseits die durch ungenügende Circulation 
in Folge der Herzlähmung herbeigeführte Lähmung derselben. 



IL 

Dieses Ergebniss ist im Hinblick auf die folgenden Versuche so wichtig, 
dass es wiinschenswerth erscheint, von vornherein jeden Einwand dagegen 
unmöglich zu machen. Es muss daher jeder Verdacht ausgeschlossen werden, 
dass doch vielleicht das Strychnin selbst, wenigstens in stärkerer Dosis eine 
lähmende Wirkung ausübe, etwa so wie bekanntlich die Narkotica (Alkohol, 
Aether, Chloroform, ferner Morphium u. s. w.) in schwachen Dosen erregend 
oder erregbarkeitssteigernd, in starken lähmend wirken. 

Gegen eine solche Deutung der Rückenmarkslähmung spricht indessen 
schon der fortwährende Wechsel von enorm gesteigerter Erregbarkeit und 



Ermüdung u. s. w. der nervösen Centra des Rückenmarkes. 157 

völliger Unerregbarkeit, wie er sich vor Eintritt der totalen Lähmung immer 
zwischen zwei Reizungen entwickelt. Wäre die Lähmung eine specifische 
Strychnin Wirkung, so würde man nicht recht verstehen, warum zwischen 
den Perioden der Lähmung immer wieder Momente höchster Erregbarkeit 
vorhanden sind. Man müsste denn annehmen, dass das Strychnin durch 
das Blut immer wieder zum Theil herausgespült werde, dass also auch 
nach totaler Lähmung die Wiederkehr der Erregbarkeit durch Anregung 
der Herzthätigkeit und durch Wiederherstellung der Circulation nur die 
Folge des Herauswaschens des Giftes durch das Blut sei. Allein das wäre 
kaum verständlich, da ja das Blut selbst Träger des Griftes ist. Immerhin 
glaubte ich den directen Beweis liefern zu müssen, dass die Lähmung keine 
specifische Strychninwirkung ist. 

Ein Frosch wird in der gewöhnlichen Weise auf einer Korkplatte be- 
festigt. Darauf wird ihm eine Canüle in die Aorta gebunden und das Blut 
durch eine stark strychninhaltige Kochsalzlösung verdrängt. Dann wird 
die Durchspülung unterbrochen. Wenige Secunden nach der Einspülung 
der Lösung treten bereits die tetanischen Krämpfe auf. Bald entwickeln 
sich die Lähmungserscheinungen in der typischen Weise, und schliessüch, 
nach etwa 10 bis 25 Minuten, hat der Frosch seine Reflexerregbarkeit 
vollkommen verloren. Nunmehr, wird die Klemme, welche zur Unter- 
brechung der Durchspülung an den zuführenden Schlauch angelegt worden 
war, wieder geöffnet. Die gleiche strychninisirte Kochsalzlösung durchspült 
jetzt andauernd die Gefässe des Frosches wie vorher. Es dauert nicht 
lange, etwa 1 bis 2 Minuten, so stellt sich trotzdem die Reflexerregbarkeit 
wieder her, und zwar sofort und dauernd wieder in ihrer enormen Höhe, 
so dass ein leiser Berührungsreiz genügt, um heftige Zuckungen des ganzen 
Körpers hervorzurufen. 

An eine Herausspülung des Giftes ist hier nicht zu denken, denn die 
in den Gefässen circulirende Flüssigkeit ist die Giftlösung selbst, die vorher 
die Vergiftungserscheinungen hervorgerufen hatte. W^äre die Lähmung 
eine specifische Wirkung des Strychnins, so könnte sie nicht durch neue 
Durchspülung mit derselben Giftlösung, die dem Rückenmark immer neue 
Giftmengen zuführt, wieder aufgehoben werden. Was verändert ist, ist 
nur die Circulation. Die Lähmung muss also auf die mangelnde Circulation 
bezogen werden. Sie ist lediglich eine asphyktische Lähmung. Als Probe 
darauf diene Folgendes. 

Frösche, die mit ganz schwachen Strychnindosen vergiftet sind, werden 
nicht total gelähmt, sondern behalten dauernd von kurzen Pausen unter- 
brochen ihre hohe Reflexerregbarkeit. Dabei ist die Circulation dauernd 
erhalten. Ist die totale Lähmung bei starker Strychninvergiftung lediglich 
eine asphyktische, so muss sich dieselbe auch bei schwächster Strychnin- 



158 Max Verwork: 

Vergiftung unter den gleichen charakteristischen Symptomen ent- 
wickeln, wenn man die Circulation nach dem Ausbruch der Krämpfe zum 
Stillstand bringt. Das ist thatsächlich der Fall. 

Ein Frosch wird in schwach strychninisirtes Wasser gesetzt, bis er die 
ersten tetanischen Anfälle bekommt, dann sofort herausgenommen und auf 
einer Korkplatte befestigt. Darauf wird entweder das Herz abgeklemmt, 
bezw. abgeschnitten, oder noch besser, es wird das Blut durch Einspülung 
von physiologischer Kochsalzlösung in die Aorta verdrängt und die Circu- 
lation unterbrochen. Der Frosch zeigt zunächst noch tetanische Anfälle, 
die aber allmählich kürzer werden, in Einzelzuckungen übergehen und in 
immer längeren Pausen auftreten, bis endlich die Reflexerregbarkeit nach 
etwa 10 bis 25 Minuten völlig erloschen ist. Die Entvvickelung der Lähmung 
hat dabei den typischen Verlauf. Wird jetzt nach Eintritt vollständiger 
Lähmung wieder von neuem eine Circulation mit physiologischer Kochsalz- 
lösung in Gang gesetzt, so tritt wieder eine Erholung der Reflexerregbarkeit 
ein, aber trotz der sehr schwachen Vergiftung nur bis zu einem bestimmten 
Grade. Die leisesten Berührungen geben Einzelzuckungen am ganzen 
Körper, aber es kommt nicht mehr zur Entwickelung von tetanischen 
Anfällen. Schliesslich entwickelt sich von neuem eine Lähmung. 

Aus allen diesen Versuchen geht zur Genüge hervor, dass 
die Lähmungserscheinungen des Rückenmarkes, die sich unter 
dem Einfluss des Strychnins entwickeln, nicht auf einer speci- 
fischen Wirkung des Strychnins auf die Elemente des Rücken- 
markes beruhen. Die einzige Wirkung des Strychnins auf das 
Rückenmark ist die enorme Steigerung der Reflexerregbarkeit. 
Die Lähmung des Rückenmarkes entsteht lediglich als Folge 
einer unzureichenden Circulation. 



IlL 

Wenn demnach die Lähmung des Rückenmarkes, wie sie sich bei 
starker Strychninvergiftung entwickelt, eine Folge der gestörten Circulations- 
verhältnisse ist, so entsteht jetzt die Frage, welche Momente sind dabei 
speciell betheiligt? Wirkt die Anhäufung der bei gesteigerter Thätigkeit 
in gesteigertem Maasse entstehenden Stoffwechselproducte der lebendigen 
Substanz lähmend oder ist es der Mangel an Stoßen, die zum Wiederersatz, 
zur Neubildung der lebendigen Substanz noth wendig sind? Ueber diese 
Frage muss eine experimentelle Entscheidung gebracht werden. 

Bei einem Frosch, der mit einer starken Strychniudosis vergiftet worden 
ist, wird nach Eintritt der totalen Lähmung eine Canüle in die Aorta 



Ermüdung u. s. w. dkr nervösen Centra des Rückenmarkes. 159 

gebunden und ein künstlicher Kreislauf hergestellt mit sauerstofffreier physio- 
logischer Kochsalzlösung. Sofort fängt das Herz wieder an zu schlagen. 
Nach etwa 1 Minute kehrt die Reflexerregbarkeit zurück und zwar kommen 
Einzelzuckungen der Muskeln des ganzen Körpers vor, sowohl spontan, als 
auf schwache Berührungsreize hin. Dazwischen sind immer noch lange 
Pausen. Allmählich aber werden die Pausen kürzer. Während zuerst 
von ein und derselben Hautstelle nur immer je eine Zuckung auszulösen 
ist, werden jetzt mehrere Berührungsreize unmittelbar hinter einander 
wirksam. Schliesslich gehngt es sogar 7 bis 8 Zuckungen hinter einander 
durch ebensoviel Berührungen der gleichen Hautstelle hervorzurufen, bis 
wieder ünerregbarkeit eintritt und eine kurze Erholungspause nöthig wird. 
Allein zur Entwickelung eines tetanischen oder auch nur eines unvoll- 
kommenen tetanischen Anfalles kommt es nicht wieder. Vielmehr wird 
nach etwa 15 bis 30 Minuten die Lähmung wieder stärker, die zur Er- 
holung nöthigen Pausen werden länger und es ist nur jedesmal eine einzige 
Berührung wirksam. Bald reagirt der Frosch überhaupt nur noch einmal 
innerhalb langer Pausen. Welche Hautstelle man auch berühren mag, in 
der Pause bleibt die Berührung völlig unwirksam. Erst nach langer Er- 
holung kommt noch einmal bei Berührung eine kurze Zuckung zu Stande 
und schliesslich ist wieder vollständige Lähmung eingetreten. Nach einer 
Durchspülungsdauer von 30 bis 45 Minuten ist jede Reflexerregbarkeit 
wieder erloschen, üebrigens sei gleich hier bemerkt, dass die Zeitwerthe 
bei verschiedenen Individuen ausserordentlich stark variiren. Es lassen sich 
weder für diesen noch für die folgenden Versuche allgemeingültige Zeit- 
angaben machen. 

Aus dem eben geschilderten Versuche geht also hervor, dass die Läh- 
mung wenigstens zum Theil bedingt ist durch die Anhäufung gewisser 
Stoffwechselproducte der lebendigen Substanz, denn sie kann durch Aus- 
spülung mit einer indifferenten Lösung bis zu einem bestimmten Grade 
wieder rückgängig gemacht werden. Allein es lässt sich gegen den Ver- 
such noch ein Einwand machen. Der Frosch liegt an der Luft, und wenn 
auch das Diffusionsvermögen des Sauerstoffs gegen Wasser, wie Hoppe- 
Seyler gezeigt hat, ein äusserst geringes ist, so wäre doch vielleicht daran 
zu denken, dass durch die Herstellung einer künstlichen Circulation immer- 
hin eine geringe Menge von Sauerstoff von Seiten der Haut aufgenommen 
worden sei, ausreichend, um bis zu einem bestimmten Grade Erholung zu 
erzeugen. 

Derselbe Versuch wie vorher wird daher, um diesen Einwand zu be- 
seitigen, in der Weise modificirt, dass der Frosch selbst während der künst- 
lichen Durchspülung mit sauerstofffreier Kochsalzlösung unter sauerstoff- 
freiem Wasser liegt, so dass er nicht mit der äusseren Luft in Berührung 



160 Max Verwoen: 

kommt. Der Erfolg bleibt derselbe. Obwohl dem Frosch keine Spur 
von Sauerstoff oder Nährstoffen zugeführt wird, erholt er sich nach voll- 
ständiger Lähmung doch in Folge der Auswaschung bis zu einem be- 
stimmten Grade. 

Der Einwand, dass es sich bei der Durchspülung um eine Auswaschung 
des Griftes aus dem Rückenmark handeln könne, wird im Hinblick auf das 
in der Versuchsreihe II Gesagte ohne weiteres hinfällig und kann auch 
hier noch dadurch abgewiesen werden, dass auch bei starkem Zusatz von 
Strychnin zur Durchspülungsflüssigkeit, noch ebenfalls eine Erholung bis 
zum gleichen Grade erfolgt. 

Es ist nach alledem unzweifelhaft, dass die Lähmung des 
Rückenmarkes bis zu einem bestimmten Grade eine Folge der 
Anhäufung von Stoffwechselproducten ist, die bei der enorm 
gesteigerten Thätigkeit in grosser Menge entstehen und durch 
die gestörte Circulation nicht mehr in genügendem Maasse fort- 
o'eschafft werden können. 



IV. 

Da die Versuche der Durchspülung total gelähmter Frösche mit sauer- 
stofffreier Kochsalzlösung stets nur eine Erholung bis zu einem gewissen 
Grade zeigen, niemals eine völlige Erholung bis zur Wiederkehr tetanischer 
Krämpfe, und da die Control versuche mit Aethernarkose der Nerven be- 
weisen, dass es sich dabei nicht um eine Ermüdung der Muskeln handeln 
kann, so liegt von vornherein schon die Annahme nahe, dass eine zweite 
Componente der Lähmung in dem Verbrauch von Stoffen, die zur Unter- 
haltung der Erregbarkeit noth wendig sind, zu suchen sem wird. Die 
folgenden Versuche werden den experimentellen Beweis für die Richtigkeit 
dieser Annahme liefern. - 

Zwei gleichgrosse Frösche von gleichem Geschlecht und gleichem Er- 
nährungszustande werden in strychninisirtes Wasser gesetzt, bis die ersten 
deutlichen Vergiftungserscheinungen eintreten. Dann werden beide sofort 
herausgenommen. Der eine wird intact gelassen und in einer flachen 
Schale, deren Boden mit Wasser benetzt ist, aufbewahrt. Der andere Avird 
folgendem Versuch unterworfen. Nach den ersten langdaueruden tetauischeu 
Anfällen sind längere Pausen eingetreten, die mit immer kürzer werdenden 
Tetanis wechseln. Je länger die Pause ist, während welcher der Frosch 
in Ruhe gelassen wird, um so länger und stärker ist auch der nächst- 
folgende tetanisehe Anfall. Dieser Zustand bleibt schliesslich stationär. 
Nachdem dies eingetreten ist, wird dem Frosche eine Canüle in die Aorta 



Ermüdung tj. s. w. der nervösen Centra des Rückenmarkes. 161 

gebunden und sein Blut durch sauerstofffreie Kochsalzlösung verdrängt. 
Während der ganzen Dauer der Durchspül img hegt der Frosch unter 
sauerstofffreiem Wasser. Dabei zeigt sich nach Beginn der Durchspülung 
zunächst kaum eine Veränderung im Verhalten des Frosches. Jedenfalls 
tritt keine Verlängerung der Dauer oder Steigerung der Intensität der 
tetauischen Anfälle und ebenso keine Verkürzung der Pausen auf. Dagegen 
entwickelt sich bald das entgegengesetzte Verhältniss. Die tetanischen An- 
fälle werden kürzer und bald erfolgen bei Berührungen der Haut nur noch 
einzelne Zuckungen. Dann werden auch die Pausen der IJnerregbarkeit 
länger und die Lähmung nimmt nun ihren typischen Verlauf mit allen 
ihren charakteristischen Symptomen, bis sie schliesslich in vollkommene 
Unerregbarkeit endigt. Die eventuelle Annahme, dass bei der sehr schwachen 
Vergiftung das Strychnin in Folge der andauernden Durchspülung aus dem 
Rückenmark herausgewaschen und dass die Abnahme der Erregbarkeit auf 
die blosse Herausspülung des Giftes zurückzuführen sei, wird dadurch sofort 
widerlegt, dass überhaupt alle Reflexe an dem Thier erloschen sind, und 
dass bei erneuter Einspüluug von Strychnin durch die Aorta keine Wieder- 
kehr der Reflexerregbarkeit mehr zu erzielen ist. Uebrigens geht aus den 
verschiedensten Erfahrungen ganz zweifellos hervor, dass das Strychnin in 
den betreffenden Elementen des Rückenmarks ungemein fest gehalten wird. 
Während der ganzen Dauer des Versuches hat sich der Zustand des zweiten 
Frosches, der intact geblieben war, nicht verändert und verändert sich auch 
bei geringer Sorge für das Thier während der nächsten Tage nicht. Der 
Frosch liegt bewegungslos mit ausgestreckten Extremitäten, zeigt deut- 
lichen Herzschlag und ebenso auch Athembewegungen , die nur durch die 
tetanischen Anfälle, in welche das Thier bei der leisesten Berührung 
oder Erschütterung geräth, unterbrochen werden, kurz er zeigt das be- 
kannte Verhalten schwach strychninisirter Frösche, die dauernd am Leben 
bleiben. 

Der Versuch lehrt, dass die Lähmung beim Salzfrosch mit künstlichem 
Kreislauf allein nur eine Folge des Mangels an solchen Stoffen ist, die zur 
Erhaltung der Erregbarkeit für die lebendige Substanz der Neurone unent- 
behrlich sind, nicht dagegen eine Folge der Anhäufung von schädüchen Stoff- 
wechselproducten, denn diese werden bei der Durchspülung dauernd heraus- 
gewaschen. Dass das richtig ist, darauf kann die Probe gemacht werden in 
folgender Weise. Wenn die Lähmung durch Verbrauch lebendiger Substanz 
aus Mangel au Ersatzmaterial zu Stande kommt, dann muss ein Frosch, der 
vor der Vergiftung in diesen Zustand des Mangels versetzt worden ist, nach 
der Vergiftung geringere Vergiftungserscheinungen zeigen als ein normaler 
und die Vergiftungserscheinungen müssen gleich mit einem Stadium be- 
ginnen, das bei einem normalen Strychninfrosch erst zu einem späteren 

Archiv f. A. u. Pii. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 1 1 



162 Max Veewoen: 

Zeitpunkt der Symptomenentwickelung auftritt. Der folgende Versuch zeigt 
das verlangte Verhalten. 

Einem normalen Frosch wird eine Canüle in die Aorta gebunden 
und alles Blut durch physiologische Kochsalzlösung, die keinen Sauerstoff 
enthält, verdrängt, bis die aus dem Herzen abfliessende Flüssigkeit voll- 
kommen klar ist. Der Frosch liegt dabei in sauerstofffreiem Wasser. Dann 
wird die künstliche Circulation für ^/^ Stunde bis 1 Stunde unterbrochen. 
Innerhalb dieser Zeit entwickeln sich die gewöhnlichen Erscheinungen der 
Asphyxie. Schliesslich sind durch Kneifen der Zehen oder der Haut nur 
noch innerhalb ganz langer Pausen kurze Reflexe zu erzielen. Ehe die 
Reflexerregbarkeit vollständig erloschen ist, wird die künstliche Durch- 
spülung wieder in Gang gesetzt und nachdem diese einige Minuten ge- 
dauert hat, werden zugleich mit der Kochsalzlösung einige Zehntel Cubik- 
eentimeter einer schwachen Strychninlösung eingespült. Dann wird die 
künstliche Durchströmung wieder unterbrochen. Nach wenigen Secunden 
ist die Strychninwirkung bereits da. Die Reflexerregbarkeit ist enorm 
gesteigert und es erfolgt eine Anzahl von schnell aufeinander folgenden 
intermittirenden Zuckungen. Bei Berührung der Haut treten ebenfalls 
Reihen von schnell aufeinander folgenden Zuckungen ein, aber dann folgen 
sofort Unerregbarkeitspausen. Zur Entwickelung eines tetanischen 
Anfalles kommt es nicht. Vielmehr werden sehr bald die Zuckungs- 
reihen kürzer und die Pausen länger. Nach wenigen Minuten sind durch 
Berührung der Haut bloss noch einzelne Zuckungen zu erzielen. Schliess- 
lich gelingt es überhaupt nicht mehr, Reflexbewegungen hervorzurufen. 
Die Zeit von der Injection des Giftes bis zum Eintritt der vollständigen 
Lähmung beträgt etwa 4 bis 6 Minuten. 

Der Versuch zeigt also in der That, dass bei der Vergiftung eines 
stark erschöpften Frosches mit Strychnin das erste Stadium der Vergiftungs- 
erscheinungen, das Stadium der tetanischen Anfälle gar nicht mehr zum 
Ausdruck kommt, dass vielmehr die Vergiftungserscheinungen bereits mit 
den für das Lähmungsstadium charakteristischen Symptomen beginnen und 
sich in der kürzesten Zeit bis zur totalen Lähmung entwickeln. 

Aus diesen Thatsachen geht mit Sicherheit hervor, dass an 
der asphyktischen Lähmung des Rückenmarkes ganz wesentlich 
betheiligt ist der Verbrauch und der mangelnde Ersatz von 
solchen Stoffen, die zur Erhaltung des Stoffwechsels der leben- 
digen Substanz in den Neuronen unbedingt erforderlich sind. 
Die asphyktische Lähmung des Rückenmarkes resultirt also 
aus zwei verschiedenen Componenten, aus der Anhäufung von 
schädlichen Stoffwechselproducten einerseits und aus dem Ver- 
brauch und Mangel an Ersatzstoffen andererseits. 



EeMÜDÜNG U.S.W. DBR NERVÖSKN CeNTüA DES RÜCKENMARKES. 163 

Es handelt sich nun darum, beide Gruppen von Stoffen etwas genauer 
zu bestimmen. Was zunächst die Anhäufung der schädlichen Stoffwechsel- 
producte betrifft, so hegt am nächsten der Gedanke an Kohlensäure, die 
ja zweifellos in grösseren Mengen von den arbeitenden Neuronen producirt 
werden und sich bei der Stagnation des Kreislaufes im Centralnerven- 
system anhäufen muss. Ich möchte in dieser Hinsicht einige Versuche 
anführen, die Hr. Winterstein im hiesigen Laboratorium angestellt hat 
und über die er selbst noch eingehender berichten wird. 

Zunächst erscheint es als der einfachste Weg, um die lähmende Wir- 
kung der Kohlensäure zu prüfen, wenn man mit Kohlensäure geschütteltes 
Blut durch die Gefässe des Thieres spült. Allein es zeigt sieh bald, dass 
dabei selbst nach sehr langer Durchspülung keine Lähmung des schwach 
strychninisirten Frosches eintritt. Das Hegt jedenfalls daran, dass die 
Kohlensäure vom Blut beim Schütteln nicht in genügender Menge auf- 
genommen wird, so dass der Partiardruck der Kohlensäure in den Neuronen 
bei fortdauernder Durchströmung keinen genügend hohen Werth erreichen 
kann. Dagegen dürfte bei stagnirender Circulation und angestrengter Thätig- 
keit der Zellen der Partiardruck der Kohlensäure in den Neuronen des 
Rückenmarkes bedeutend höhere Werthe erreichen. Die Kohlensäure muss 
sich unter diesen Bedingungen in ganz beträchtlichem Maasse in der 
lebendigen Substanz und ihrer Umgebung anhäufen. Um die lähmende 
Wirkung der Kohlensäure zu prüfen, ist es daher nöthig, auch den Partiar- 
druck der Kohlensäure in der lebendigen Substanz der Neurone viel höher 
zu machen, als es bei Durchspülung mit kohlensäurehaltigem Blut der Fall 
ist. Hr. Winter stein hat das dadurch erreicht, dass er die Thiere in 
eine Atmosphäre von reiner Kohlensäure oder von einem Gemisch von 
20 Procent Sauerstoff und 80 Procent Kohlensäure brachte, wie es der 
folgende Versuch zeigt. 

Ein Frosch wird schwach mit Strjchnin vergiftet und sofort unter 
eine über Wasser stehende Glasglocke mit einer Kohlensäure-Atmosphäre 
gebracht. Da in dieser Atmosphäre eine Abgabe von Kohlensäure durch 
die Athmung nicht möglich ist, muss sich die von den Gewebezellen produ- 
cirte Kohlensäure im Blute und in den Geweben mehr und mehr anhäufen 
und zwar in um so höherem Maasse im Centralnervensystem , als ja die 
Erregbarkeit und damit auch der Stoffumsatz im Centralnervensystem durch 
das Strychnin beträchtlich gesteigert ist. Diese Anhäufung der Kohlen- 
säure genügt nun in der That, um das Thier sehr schnell zu lähmen. Es 
kommt meistens gar nicht erst zum Ausbruch der Strychninkrämpfe, die 
Lähmung ist schon vorher vollkommen, die Reflexerregbarkeit auch für 

11* 



164 Max Veewoen: 

starkes Drücken oder Kneifen erloschen. Nimmt man den Frosch dann 
nach Eintritt der vollkommenen Lähmung, nachdem er noch einige Zeit 
in der Kohlensäureatmosphäre verweilt hat, heraus und bringt ihn in eine 
Atmosphäre von reinem Wasserstoff, ohne Beimischung von Luft oder 
Sauerstoff, so erholt sich der Frosch alsbald und bekommt nunmehr erst 
seine tetanischen Krämpfe, ein Beweis also, dass die Lähmung allein durch 
Kohlensäureanhäufung und nicht durch Sauerstoffmangel hervorgerufen 
worden war. 

Es ist also kein Zweifel, dass die Kohlensäure in der Menge, 
wie sie sich bei Verhinderung der Kohlensäureabgabe von Seiten 
des Blutes in den Neuronen des B,ückenmarkes und ihrer Um- 
gebung anhäuft, eine lähmende Wirkung erzeugt. 

Ob ausser der Kohlensäure, wie es vom Muskel bekannt ist, noch 
andere „Ermüdungsstoffe" an der Lähmung beteiligt sind, muss vorläufig 
unentschieden bleiben. 

VI 

Die analoge Frage nach der speciellen Natur der in Betracht kommen- 
den Stoffe, wie sie für die lähmenden Stoffwechselproducte eben erörtert 
wurde, erhebt sich aber auch für die Ersatzstoffe, deren Mangel zur Läh- 
mung führt. Hier liegt der Gedanke an Sauerstoff am nächsten. Den in 
dieser Hinsicht angestellten Versuchen liegt das Princip zu Grunde, die 
Neurone arbeiten zu lassen, ohne ihnen Sauerstoff zum Ersatz zuzuführen. 

Bei einem Frosch wird alles Blut durch Ausspülen mit einer sauer- 
stofffreien Kochsalzlösung verdrängt, während derselbe in sauerstoöfreiem 
Wasser liegt. Dann wird die Circulation für etwa eine Stunde unter- 
brochen, bis nur noch in ganz langen Pausen schwache Reflexbewegungen 
durch Kneifen der Zehen zu erzielen sind. Dann werden ' zwei Zehntel 
Cubikcentimeter einer schwachen Strychninlösung duröh die Aorta ein- 
geführt. Nach einigen Secunden treten die Vergiftungserscheinungen auf. 
Zuerst Reihen von schnell auf einander folgenden Zuckungen ohne tetani- 
schen Charakter, dann in immer länger werdenden Pausen nur noch Einzel- 
zuckungen und nach 4 bis 5 Minuten ist durch Berühren der Haut auch 
trotz längster Erholung kein Reflex mehr zu erzielen. Nunmehr wird die 
Durchspülung mit sauerstofffreier Kochsalzlösung für 1 bis 2 Minuten wieder 
in Gang gesetzt. Die Reflexe kehren wieder und zwar sowohl spontane 
Einzelzuckungen wie auch Zuckungen nach Berührung, die wenn auch 
verhältnismässig kräftig, doch an Zahl sehr gering sin'd und sehr bald wieder 
durch lange Unerregbarkeitspausen unterbrochen werden. Schliesslich werden 
die Reflexe auch bei Berührung wieder sehr schwach und nach 5 Minuten 






EkMÜDUNG U. S. W. der NEKVÖSl'^N CeNTKA DES RÜCKENMARKES. 165 

ist die Erregbarkeit wieder vollkoinmeii erloschen. Wird jetzt die Durch- 
spülimg wieder von Neuem für 1 bis 2 Minuten aufgenommen, so tritt 
nochmals eine wenn auch schwächere Erholung ein und so fort mehrere 
Male, je nach der individuellen Beschaffenheit des Thieres öfter oder seltener. 
Die Durchspülungen werden aber immer unwirksamer und nach einigen 
Wiederholungen tritt keine Erholung mehr ein, so lange man auch den 
Frosch durchströmt. Der Sauerstoffvorrath der Neurone ist verbraucht. 
Jetzt wird statt der sauerstofffreien Kochsalzlösung defibrinirtes Ochsen- 
blut, das vorher mit Luft geschüttelt und arteriell gemacht war, 1 Minute 
lang durchgespült. Nach 1 bis 2 Minuten erfolgt plötzlich wieder spontan 
eine heftige Einzelzuckung. Bald darauf entsteht spontan eine ganze Reihe 
von schnell auf einander folgenden Einzelzuckungen. Die Reflexerregbarkeit 
für Berührungsreize ist an den Extremitäten und am Rumpf zunächst noch 
nicht wieder zurückgekehrt, sondern nur für Berührungen des Kopfes, be- 
sonders der Kehle. Von hier aus sind durch schwache Berührungen die 
heftigsten Reflexzuckungen und längere Reihen von solchen zu erzielen. 
Nach etwa 5 Minuten werden die Reflexe wieder schwächer, die Pausen 
länger. Die Blutdurchspülung wird deshalb wieder für 1 Minute in Gang 
gesetzt. Alsbald erholt sich der Frosch noch weiter. Es treten jetzt wahre 
vollkommene Tetani auf, wie sie im Beginn der Vergiftung nicht vorhanden 
waren, Tetani von 5 bis 8 Secunden Dauer und, wie der Widerstand zeigt, 
den der Finger findet, von ganz ausserordentücher Stärke. Die Reflex- 
erregbarkeit für Berührungsreize kehrt jetzt auch in den Vorderextremitäten 
wieder, dann im Rumpf und den Oberschenkeln und erst nach längerer 
Zeit auch in den Zehen der Hinterextremitäten. Die tetanischen Anfälle 
werden immer häufiger und länger. Nach einiger Zeit aber nehmen sie 
wieder intermittirenden Charakter an und es treten wieder längere Pausen 
auf, in denen das Thier unerregbar ist. W^iederum wird 1 Minute lang 
Blut durchgespült. Das Thier erholt sich vollständig. Lange, heftige 
tetanische Anfälle wechseln mit kurzen Pausen, Erst jetzt erreichen die 
Strychninkrämpfe ihren Höhepunkt. Von allen Stellen des Körpers her 
liefert die leiseste Berührung heftige Reflexkrämpfe. Sobald wieder ein 
Nachlassen der Erschemungen eintritt, braucht nur die Blutdurchströmung 
wieder für 1 bis 2 Minuten in Gang gesetzt zu werden und das Thier er- 
holt sich sofort wieder bis zum Gipfel seiner enormen Reflexerregbarkeit 
und seiner tetanischen Anfälle. In dieser Weise kann der Versuch stunden- 
lang fortgesetzt werden. Ich habe fast den Eindruck gewonnen, als müsste 
es möglich sein, einen Frosch, dessen Blut in geeigneter Weise vollständig 
durch Ochsenblut ersetzt ist, dauernd am Leben zu erhalten. 

Aus diesem Versuch geht hervor, dass nach vollständiger Erschöpfung 
alles Reservemateriales in den Neuronen die Erregbarkeit durch Zufuhr von 



166 Max Verwoen: 

neuem Ersatzniaterial wieder hergestellt werden kann. Es sei übrigens 
noch bemerkt, dass der eben geschilderte Versuch iu gleicher Weise ge- 
lingt, wenn der Frosch mit den grössten StrychDingaben vergiftet war, ein 
neuer Beweis dafür, dass das Strychnin auch in stärkster Dosirung auf das 
Rückenmark selbst nur seine bekannte erregbarkeitssteigernde Wirkung 
erzeugt 

Aliein es ist aus dem obigen Versuch noch nicht zu entnehmen, ob 
speciell der Sauerstoff der Stoff ist, der die Erregbarkeit wieder herstellt, 
denn im Blut sind ja noch grosse Mengen von anderem Nährmaterial ent- 
halten. Um die Rolle des Sauerstoffs näher zu fixiren, dienen folgende 
Versuche. 

Ein Frosch Avird in derselben Weise behandelt wie eben geschildert, 
nur wird er, nachdem auch die Durchspülung mit sauerstofffreier Kochsalz- 
lösung keine Erholung mehr zu erzielen im Stande ist, statt mit arteriellem 
Ochsenblut mit Pferdeblutserum durchströmt, das vorher in sorgfältigster 
Weise entgast worden war. Der Erfolg ist kein anderer als bei Durch- 
strömung mit sauerstofffreier Kochsalzlösung. Eine Erholung ist nicht- zu 
bemerken. 

Es ist also zweifellos die Zufuhr von Sauerstoff, welche die erschöpfte 
Erregbarkeit wieder herstellt. 

Wenn das richtig ist, und wenn die Wiederherstellung der Erregbar- 
keit in weitem Maasse unabhängig ist von der Zufuhr anderen Nähr- 
materiales, dann muss auch eine Durchströmung mit Sauerstoff reicher 
Kochsalzlösung eine Wiederherstellung der erloschenen Erregbarkeit er- 
zielen. Das ist in der That der Fall. 

Ein Frosch wird in der oben angegebenen Weise behandelt. Nachdem 
die Durchspülung mit sauerstofffreier Kochsalzlösung ihre erholende Wirkung 
vollkommen verloren hat, wird statt der sauerstofffreien eine" mit reinem 
Sauerstoff längere Zeit geschüttelte .und unter einer Sauerstoffatmosphäre 
stehende Kochsalzlösung 1 Minute lang hindurchgespült. ■ 1 Minute später 
treten bereits wieder spontan starke Einzelzuckungen auf. Nachdem wieder 
1 Minute durchspült ist, ruft jede Berührung der Kopfhaut schon wieder 
Reihen von heftigen Einzelzuckungen im ganzen Körper hervor. Allmählich 
kehrt auch bei wiederholten Durchspülungen die Reflex erregbarkeit für 
Berührung der vorderen und zuletzt der hinteren Extremitäten wieder. . Es 
stellen sich unvollkommene Tetani ein von 10 bis 15 Zuckungen, die immer 
mehr den Charakter wahrer tetanischer Anfälle annehmen. Der Frosch 
bekommt jetzt erst die eigentlichen Krämpfe, die mi Beginn der Vergiftung 
in Folge der lange dauernden Asphyxie ausgeblieben waren. Bleibt die 
künstliche Circulation eine Zeit lang unterbrochen, so werden die Anfälle 
kürzer, gehen in Einzelzuckungen über, die durch ünerregbarkeitspausen 



Ermüdung u. s. w. deb nervöskn Ckktra des Rückenmarkes. 167 

von einander getrennt sind, und hören schliesslich ganz auf. Eine minuteu- 
lange Durchspülung mit sauerstoffhaltiger Kochsalzlösung genügt aber 
jedesmal, um von neuem die Erregbarkeit und Krämpfe von tetanischem 
Charakter wieder herzustellen. Dies Verhalten bleibt stundenlang bestehen. 
Allmählich indessen wird die durch künstliche Circulation erzielte Erholung 
immer schwächer und schliesslich bleibt der Frosch unerregbar. 

Diese Versuchsreihen zeigen, dass wenn die Durchspülung 
mit sauerstofffreier Kochsalzlösung ihre erholende Wirkung all- 
mählich ganz verloren hat, durch Zufuhr von Sauerstoff die 
erloschene Erregbarkeit in vollem Maasse wieder hergestellt 
werden kann, während die erholende "Wirkung des Auswaschens 
mit sauerstofffreier Kochsalzlösung vorher nie eine vollkommene 
ist, sondern immer nur einen gewissen Grad erreicht. 

vn. 

Zum Schluss soll noch einmal auf eine Erscheinung hingewiesen werden, 
die ich bereits früher^ erwähnt und auch im Vorhergehenden schon be- 
rührt, und die ich bei allen Versuchen immer wieder beobachtet habe. 

Wenn die asphyktische Lähmung strychninisirter Frösche einen be- 
stimmten Grad erreicht hat, so dass die totale Unerregbarkeit für Haut- 
reize beginnt, so findet man immer, dass zuerst die Hautreize an den Zehen 
und Unterschenkeln der hinteren Extremitäten unwirksam werden, während 
sie noch an allen übrigen Stellen des Körpers wirken und heftige Reflex- 
bewegungen des ganzen Körpers, besonders auch noch der Zehen und 
Unterschenkel der hinteren Extremitäten hervorrufen. Darauf erlischt die 
Erregbarkeit für Hautreize an den Oberschenkeln und der Analgegend, erst 
später auch für Hautreize an den Armen. Zuletzt ist nur noch durch 
Reizung des Kopfes und der Kehlgegend ein Reflexerfolg zu erzielen, aber 
immer für den ganzen Körper, auch für die Zehenmuskeln der hinteren 
Extremitäten. Diese Reihenfolge ist ganz typisch. Es variirt zwar in den 
einzelnen Versuchen die Zeit, welche zwischen dem Erlöschen der Reflex- 
erregbarkeit von den einzelnen Hautgebieten her liegt, indem sich die totale 
Lähmung einmal schnell, das andere Mal ganz allmählich entwickelt; die 
charakteristische Aufeinanderfolge aber bleibt immer dieselbe. 

Dem entspricht umgekehrt wieder die Rückkehr der Hauterregbarkeit 
in den einzelnen Körpertheilen bei der Erholung. Wenn die Lähmung 
total und langedauernd gewesen ist, und der Frosch wird zur Erholung 
mit arteriellem üchsenblut durchströmt, so kehrt die Erregbarkeit zuerst 



' A. a. O. Dies Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. S. 393. 



168 Max Veewoen: 

für Hautreize des Kopfes wieder, später erst für Reizung der vorderen 
Extremitäten und des Rumpfes, dann der Analgegend und der Oberschenkel 
und zuletzt erst der Unterschenkel und Zehen. Zwischen dem Beginn der 
Rückkehr und der vollendeten Wiederherstellung der Hauterregbarkeit kann 
ebenfalls der Zeitraum sehr variiren. Zuweilen beträgt er kaum einige 
Minuten, zuweilen, besonders nach langdauernden Lähmungen, länger als 
1/4 Stunde. 

Wodurch diese Reihenfolge im Eintritt der Lähmung und in der Rück- 
kehr der Erregbarkeit bedingt ist, mag ich hier nicht entscheiden. 

Es geht aber aus der Thatsache, dass Hautreize von den 
Armen an abwärts unwirksam sein können, während gleichzeitig 
von der Kopfregion her noch Reflexzuckungen im ganzen Körper 
bis zu den Zehen der Hinterextremitäten hervorgerufen werden 
können, hervor, dass bei einem unter dem Einfluss derStrychnin- 
wirkung ermüdeten Frosch die sensiblen Elemente des Rücken- 
markes eher gelähmt werden, als die motorischen Neurone der 
Vorderhörner. 



Ermüdung und Erschöpfung. 

Unter normalen Verhältnissen, bei ungestörter ruhiger Thätigkeit halten 
sich die beiden Phasen des Stoffwechsels in den Neuronen das Gleichgewicht. 
Es wird ebensoviel lebendige Substanz gebildet, wie. zerfällt. Der Blutstrom 
sorgt für Zufuhr des Assimilationsmateriales und für Abfuhr der Dissi- 
milationsproducte. Anders wird das Verhältniss bei angestrengter Thätig- 
keit. Das Stoffwechselgieichgewicht wird gestört, der Zerfall wird grösser 
als die Neubildung. Die Dissimilationsproducte werden in grösserer Menge 
gebildet und nicht so schnell fortgeschafft wie bei ruhiger Thätigkeit. Die 
Assimilation kann nicht gleichen Schritt halten mit der Dissimilation. Ist 
die Anstrengung nur kurz, so stellt sich durch Selbststeuerung des Stoff-' 
wechseis sehr bald wieder das Stoffwechselgieichgewicht her. Die Dissi- 
milation sinkt, die angehäuften Dissimilationsproducte werden vom Blutstrom 
fortgespült und die Assimilation bleibt erhöht, bis wieder der alte Gleich- 
gewichtszustand der lebendigen Substanz erreicht ist. Ist dagegen die An- 
strengung eine dauernde, so erreichen die Störungen des Stoffwechsels einen 
immer höheren Grad. Welche Veränderungen sich dabei in den Neuronen 
entwickeln, das zeigt uns die dauernde Steigerung ihrer Thätigkeit durch 
Strychnin bei Stagnation der Circulation und Entziehung des Ersatzmate- 
riales. Sind diese drei Bedingungen erfüllt, so haben wir Neurone, die 
gewissermaassen von ihrer Umgebung isolirt sind und dabei 



EbMÜDÜNG U. S. W. DEß NERVÖSEN CeNTEA DES RÜCKENMARKES. 169 

augestrengt arbeiten müssen. Wir können also die Veränderungen, 
die sich bei der Arbeit au ihuen vollziehen, im Speciellen studireu und 
durch geeignete Gestaltung der äusseren Lebensbedingungen eingehender 
analjsiren. Das ist in den vorstehenden Versuchen geschehen. Fassen wir 
nunmehr das Ergebniss derselben zusammen, so gewinnen wir folgendes 
Bild von den Vorgängen in den Neuronen bei angestrengter Thätigkeit 
derselben. 

Je länger die Ganglienzelle arbeitet, um so mehr entwickeln sich 
Lähmungserscheinungen, die speciell im vorliegenden Falle unter der er- 
regbarkeitssteigernden Wirkung des Strychnins und der mangelnden Cir- 
culation einen sehr charakteristischen Verlauf nehmen, indem sie sich in 
immer länger werdenden Pausen von völliger Unerregbarkeit äussern. In 
diesen Pausen erholt sich die Ganglienzelle auch ohne Zufuhr von Ersatz- 
material durch das umgebende Medium immer wieder und gewinnt unter 
dem Einfluss des Strychnins auch stets wieder die enorme Höhe der Er- 
regbarkeit, die dieses Gift erzeugt. Die Erholung nach den einzelnen Ent- 
ladungen wird schliesslich immer schwerer und erfolgt immer langsamer, 
d. h. die Pausen werden immer anhaltender bis endlich überhaupt keine 
Erholung mehr eintritt. Jetzt ist völlige Unerregbarkeit da. 

Wie die Versuche gezeigt haben, beruhen diese Lähmungserscheinungen 
auf zwei ganz verschiedenartigen Ursachen, die beide in demselben Sinne 
wirken. Die eine ist die Anhäufung von lähmend wirkenden Zersetzungs- 
producten der lebendigen Substanz, wie Kohlensäure, die andere der Mangel 
an Ersatzmaterial und zwar zunächst allein an Sauerstoff. Beide Ursachen 
erreichen unter den gegebenen Bedingungen, speciell bei mangelnder Cir- 
culation den Höhepunkt ihrer Wirkung zu verschiedeneu Zeiten. Die An- 
häufung der Zersetzungsproducte bewirkt schon eine vollständige Lähmung, 
ehe noch das ßeservematerial der Zelle an Sauerstoff, vollständig erschöpft 
ist. Die Ganglienzelle vergiftet sich selbst, ehe sie au Mangel zu Grunde geht. 

Allein bei künstlicher Durchströmung des Thieres mit sauerstofffreier 
Kochsalzlösung kommt es nicht oder wenigstens nicht in genügendem Maasse 
zur Anhäufung von lähmenden Stoffwechselproducten. Dennoch ist der Ver- 
lauf der Erscheinungen hier genau derselbe. Es wirkt also der Sauerstoff- 
mangel in ganz der gleichen Weise lähmend, nur tritt die definitive Läh- 
mung hier erst etwas später ein. Aus der Thatsache, dass die Ganglienzelle 
trotz der vollständig fehlenden Sauerstoffzufuhr von aussen sich in den Pausen 
immer wieder erholt und wieder neuer Entladungen fähig wird, geht ferner 
hervor, dass sie in sich selbst einen grösseren Reservevorrath von Sauer- 
stoff enthält, jedenfalls in chemisch gebundener Form, der nur allmähhch 
erschöpft wird. Beim Kaltblüter dauert es sehr lange bis dieser Vorrath 
erschöpft ist. Beim Warmblüter tritt dieser Zeitpunkt sehr bald ein, wie mir 



170 Max Verworn: 

Versuche am Kaninchen mit reiner Wasserstoffathmung für die Ganglienzellen 
des Herzvagus- Centrums und der motorischen Centra der Medulla oblongata 
gezeigt haben Es liegt das offenbar hauptsächlich an dem viel intensiveren 
Stoffwechsel, den die Zellen des hochtemperirten Warmblüterkörpers haben. 

Von der Zufuhr kohlenstoffhaltiger Nahrung ist die Ganglienzelle noch 
viel unabhängiger als von der Zufuhr des Sauerstoffs. Sie muss also von 
diesem Material einen noch weiter reichenden Vorrath in sich bergen. 

Bei der sehr langen Dauer endlich, welche die arbeitende Gangiien- 
zelle allein bei Zufuhr von Sauerstoff aushalten kann, ist es zweifelhaft, ob 
es möglich sein wird, den Zeitpunkt der Erschöpfung an kohlenstoffhaltigem 
Material durch entsprechende Erholungsversuche zu fixiren. Sollte das ge- 
lingen, so würde die Frage entstehen, ob die Ganglienzelle nicht in noch 
viel höherem Maasse unabhängig wäre von der Zufuhr stickstoffhaltiger 
Verbindungen. Unter der Annahme, dass die wesentlichen Bestandtheile 
der lebendigen Substanz labile Biogenmolecüle sind, die bei der Thätigkeit 
nur gewisse stickstofffreie Gruppen durch Dissociation abgeben, um sich 
in ihrem stickstoffhaltigen Hauptcomplex wieder zu regeneriren,' würde- die 
letztere Möglichkeit eine grosse Wahrscheinlichkeit besitzen. Die Ganglien- 
zelle könnte dann wie der Muskel lange Zeit mit ihrem eigenen Stickstoff 
arbeiten, ohne von aussen neues stickstoffhaltiges Material zu beziehen. 

Die Ermüdungserscheinungen sind bisher in der Physiologie eingehender 
nur am Muskel untersucht worden. Die physiologische Untersuchung der 
Ermüdung des Centralnervensystemes und seiner Elemente war trotz des 
viel weiter gehenden Interesses dieser Erscheinungen bis jetzt noch nicht 
in Angriff genommen. Die vorstehenden Versuche haben gezeigt, dass die 
Ermüdungserscheinungen des Neurons eine weitgehende Analogie bieten mit 
den Erscheinungen, die uns durch die Arbeiten von Ranke, Kronecker, 
Mosso, Eichet, Joteyko und vielen anderen vom Muskel -her bekannt 
geworden sind. Vor allem hat sich gezeigt, dass auch die Lähmung des 
Neurons durch angestrengte und andauernde Arbeit sich aus denselben 
beiden Componenten zusammensetzt, wie die Lähmung des Muskels, aus 
der Anhäufung von Stoff wechselproducten und dem Verbrauch von Material 
bei ungenügendem Ersatz. Ich möchte, um diese beiden ganz verschiedenen 
Momente auch in der Bezeichnungsweise von einander zu unterscheiden, 
wie ich es bereits in der ersten Auflage meiner „Allgemeinen Physiologie*'^ 
gethan habe, mit „Ermüdung" nur die Lähmung durch die Stoff- 
wechselproducte, die Lähmung durch Materialmangel dagegen 
mit „Erschöpfung" bezeichnen. 



^ Vgl. weiter unten. 

^ Verworn, Allgemeine Physiologie. Jena 1895. 1. Aufl. S. 455. 



Ermüdung ü. s. w. der nervösen Centra des Rückenmarkes. 171 

Das Ziistandekommeu einer Lähmung bezw. die Abnahme der Erreg- 
barkeit durch Erschöpfung ist ohne weiteres verständlich. Bei andauernder 
Thätigkeit und Mangel an Ersatzmaterial muss ja die zersetzliche Substanz 
in der Zelle allmählich abnehmen. Die vorhandene Menge zerfällt und 
kann in Folge des Zurückbleibens der Assimilation nicht mehr ersetzt werden. 
Wir haben also primär assimilatorische Lähmung und in Folge dessen 
secundär auch dissimilatorische Unerregbarkeit. 

Etwas weniger klar liegen auf den ersten Blick die Verhältnisse bei 
der Ermüdung. Es fragt sich hier, wodurch und auf welche Weise die 
Anhäufung der Stoffwechselproducte auf den Stoffwechsel selbst lähmend 
wirkt. Kommt hier die Lähmung primär auch durch Verhinderung der 
assimilatorischen oder durch Verhinderung der dissimilatorischen Phase des 
Stoffwechsels zu Stande ? Auf diese Frage geben die oben unter der Reihe V 
angeführten Versuche von Hrn. Winterstein Auskunft. Ein Frosch, der 
mit Strychnin vergiftet ist und unmittelbar nach der Vergiftung in eine 
Kohlensäure-Atmosphäre gebracht wird, wird hier gelähnat und es kommt bei 
ihm nicht zum Ausbruch der Krämpfe. Reize, die auf seine Haut einwirken, 
bleiben erfolglos. Sobald der Frosch indessen in eine Wasserstoffatmosphäre 
kommt, treten auch die Strychninkrämpfe ein. Ebenso verliert ein Frosch, 
der nach Ausbruch der Strychninkrämpfe in eine Kohlensäureatmosphäre 
gesetzt wird, allmählich seine Krampfanfälle und bekommt sie erst wieder 
nach Ueberführung in atmosphärische Luft. Die Unerregbarkeit, die sich 
unter dem Einfluss der Kohlensäure entwickelt, beruht also primär auf einer 
Lähmung der dissimilatorischen Phase des Stoffwechsels. Die Ganglienzellen 
können sich nicht entladen, obwohl sie nicht erschöpft sind und dissimila- 
tionsfähiges Material in grosser Menge enthalten. Die Kohlensäure hindert 
ihre Entladung, ihre Dissimilation. Diese prim.äre Lähmung der Dissi- 
milation muss natürlich secundär auch ein Sinken der Assimilation im 
Gefolge haben, denn wenn keine lebendige Substanz zerfällt, hört auch in 
Folge der Selbststeuerung des Stoffwechsels die Neubildung lebendiger Sub- 
stanz auf. Wie man sich die Lähmung der Dissimilation, die Verhinderung 
der Entladung des Neurons durch die Kohlensäure denken kann, darüber 
möchte ich nur eine Vermuthung äussern. Es liegt nahe anzunehmen, 
dass es sich hier um eine einfache Folge chemischer Massenwirkung handelt. 
Weil die Tension der Kohlensäure in der Umgebung der Molecüle, die 
durch ihren Zerfall Kohlensäure liefern, immer grösser wird, wird die Mög- 
lichkeit des Zerfalles immer geringer in analoger Weise, wie beim Kalk- 
brennen der kohlensaure Kalk seine Kohlensäure auch nicht abgeben kann 
und kohlensaurer Kalk bleibt, wenn er unter einer Kohlensäureatmosphäre 
gebrannt wird. Diese Vorstellung würde natürlich auch auf die lähmende 
Wirkung etwaiger anderer Zersetzungsproducte übertragen werden können. 



172 Max Yerworn: 

So wirken Ermüdung und Erschöpfung auch in Bezug auf die beiden 
Phasen des Stoffwechsels in ganz verschiedenartiger Weise, wenn sie auch 
beide zu demselben Enderfolg führen, zur Unerregbarkeit. Die Erschöpfung 
führt primär zu einer Lähmung der Assimilation, die Ermüdung lähmt 
primär die Dissimilation. 

Es braucht kaum gesagt zu werden, dass alles, was hier für strych- 
ninisirte, blut- und circulationslose Frösche festgestellt wurde, abgesehen 
von den zeitlichen Verhältnissen auch für normale Frösche mit intacter 
Circulation Gültigkeit haben muss, wenn die Neurone derselben andauernd 
so stark arbeiten, dass der Blutstrom hinsichtlich der Abfuhr der Stoff- 
wechselproducte und der Zufuhr von Ersatzmaterial mit der Thätigkeit nicht 
gleichen Schritt halten kann. 



Erholung. 

Aus dem Vorstehenden geht hervor, dass zur vollständigen Erholung 
zweierlei nothwendig ist, die Fortschaffung der lähmenden Stoffwechsel- 
producte und die Zufuhr von Ersatzmaterial, zunächst vor allem von Sauer- 
stoff. Wie die Versuche gezeigt haben, genügt die Fortschaffung der 
lähmenden Producte oder „Ermüdungsstoffe''' allein nicht, um volle Erholung 
zu erzielen. Das Thier erholt sich dabei immer nur unvollkommen, bis zu 
einem gewissen Grade. Es erholt sich erst ganz und gewinnt die volle 
Höhe seiner ursprünglichen Erregbarkeit und Leistungsfähigkeit wieder, 
wenn neuer Sauerstoff zugeführt wird. 

Diese letztere Thatsache ist theoretisch bei weitem die interessantere. 
Ihr Interesse geht weit über die hier behandelten besonderen Fragen hinaus 
und erstreckt sich auf die allgemeine Frage nach dem Princip der Vor- 
gänge in der lebendigen Substanz überhaupt. 

Hermann^ hat bereits im Jahre 1867 die Vorstellung entwickelt, 
dass die lebendige Substanz des Muskels eine sehr labile Verbindung 
enthalte, die bei der Erregung unter Kohlensäurebildung zerfiele. Der 
Zerfall führe zur Contraction. Pf lüge r^ hat dann bekanntlich diese Vor- 
stellung für alle lebendige Substanz verallgemeinert und nach den Ursachen 
der labilen Beschaffenheit derselben gesucht. Auf Grund seines bekannten 
Versuches über das Verhalten des Frosches in reinem Stickstoff ist er, wie 
ebenfalls schon Hermann, zu der Ansicht gelangt, dass die Einfügung 
des Sauerstoffs in die lebendige Substanz die Labilität, die Zersetzlichkeit 



^ Hermann, Untersuchungen über den Stoffivechsel der Mushehi u.s.tv. Berlin 1867. 
^ Pflüger, üeber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Organismen. 
Füüg ex 's Archiv. 1875. Bd. X. 



Ermüdung u. s, w. der nervösen Cbntra des Rückenmarkes. 173 

derselben bedinge. In der That kann kein Zweifel sein, dass dieser 'rheil der 
Pf lüger 'sehen Hj^^pothese über die Vorgänge in der lebendigen Substanz 
durch gewisse Thatsachen gestützt wird. Immerhin aber ist deren Zahl 
bis jetzt nicht gross. Abgesehen von dem Pflüger'schen Grundversuch 
am Frosch sprechen dafür zunächst die schon aus früherer Zeit stammenden 
Versuche Kühne's^ über die Wirkungen der Sauerstoffentziehung und 
Sauerstoffzufuhr bei Amoeben und Mjxomyceten, die Kühne ^ neuerdings 
wieder durch weitere Erfahrungen besonders an Pflanzenzellen vertieft und 
ergänzt hat. Ich möchte aus diesen Versuchen nur die Thatsache hervor- 
heben, dass die Protoplasmabeweguug nach vollständigem Verbrauch allen 
Sauerstoffs zum Stillstand gelangt und durch erneute Zufuhr von Sauer- 
stoff wieder hervorgerufen wird. Ich habe die Beobachtungen Kühne's 
an anderen Objecten, die unvergleichlich günstiger sind für diese Unter- 
suchungen als Amoeben und Pflanzenzellen, nämhch an den grossen Rhizo- 
poden des rothen Meeres wiederholen und erweitern können. Rhizoplasma 
Kaiseri wird bei allmählicher Verdrängung des Sauerstoffs durch reinen 
Wasserstoff mit ausgestreckten Pseudopodien nicht nur bewegungslos, sondern, 
was noch wichtiger ist, auch vollständig unerregbar, gewinnt aber Bewegung 
und Erregbarkeit bei Berührung mit Sauerstoff in wenigen Minuten wieder. 
Ich verweise hier auf die Angaben und Abbildungen, die ich an anderen 
Stellen 3 vorläufig nur kurz mitgetheilt habe. Schliesslich sind die bekannten 
Erfahrungen über die Erholung des erschöpften Muskels und zwar sowohl 
des Skelettmuskels wie des Herzens bei Zufuhr von Sauerstoff als wesent- 
hche Stützen der obigen Anschauung besonders zu nennen. Dazu gesellen 
sich nunmehr die Ergebnisse der oben mitgetheilten Versuchsreihen, die 
in Folge der Benutzung des Strjchnins vielleicht in noch prägnanterer und 
schönerer Weise als die eben angeführten Fälle zeigen, wie die Erregbar- 
keit der lebendigen Substanz abhängig ist vom Sauerstoff. Die Ganglien- 
zelle besitzt eine beträchtliche Menge von Reservematerial an Sauerstoff in 
sich selbst. Die Ganglienzelle, die losgelöst von der Blutcirculation an- 
gestrengt arbeitet, verbraucht dieses Reservematerial allmählich mehr und 
mehr. Ist der letzte Rest davon vollständig verzehrt, so ist auch die Er- 
regbarkeit, obwohl sie bis zuletzt unter dem Einfluss des Strychnins eine 
ganz enorme Höhe hatte, vollständig erloschen. Mit der Zufuhr einer ge- 
ringen Menge Sauerstoffs von aussen stellt sich sogleich auch wieder die 



^ Kühne, Untersuch, über das Protoplasma und die Contraetilität. Leipzig 1864. 

^ Derselbe, Ueber die Bedeutung des Sauerstoffs für die vitale Bewegung. 
I. und II. Mittheilung. Zeitschrift für Biologie. 1898. 

^ Verworn, Zellphysiologische Studien am Rothen Meer. Sitzungsberichte der 
hönigl. Äkad. der Wissensch. zu Berlin. 1896. Bd. XLVI. — Derselbe, Allgemeine 
Physiologie. 1897. 2. Aufl. S. 289. 



174 Max Veewohn: 

Erregbarkeit her und schnellt sofort wieder zu ihrer gewaltigen Höhe hinauf. 
Durch dauernde Zufuhr von Sauerstoff allein kann die vorher vollständig 
erloschene Erregbarkeit wieder stundenlang erhalten werden. 

Kann also nach alledem kein Zweifel mehr sein, dass die Erregbarkeit 
der lebendigen Substanz kommt und geht mit dem Sauerstoff, so entsteht 
doch die Frage, in welcher Weise man sich diese Wirkung des Sauerstoffes 
zu denken habe. Die einzige wirklich befriedigende Antwort darauf dürfte 
die Pflüger'sche Hypothese geben. Nach Pflüger's Vorstellung ist be- 
kanntlich die Ursache für das chemische Geschehen in der lebendigen Sub- 
stanz das Vorhandensein von sehr complicirten eiweissartigen Verbindungen, 
die sich fortwährend zersetzen und neubilden. Wenn man auch den 
Pflüger'schen Gedanken, dass die Biogene, wie ich diese Verbindungen 
genannt habe, durch Polymerisation Riesen molecüle bilden, die bis zu 
enormer Grösse auswachsen und durch den ganzen Körper reichen , für 
überflüssig und vielleicht sogar für unvortheilhaft halten mag, so bleibt doch 
die Annahme sehr complicirter labiler Molecüle als Kernpunkt für den 
Stoffwechsel eine ungemein fruchtbare Arbeitshypothese. Das Biogenmolecül 
gewinnt nach Pflüger's Vorstellung seine grosse Labilität erst durch die 
intramoleculare Einfügung des Sauerstoffs. Hat es diese Labilität ange- 
nommen, so zerfällt es spontan oder auf Reize hin durch Dissociation. Der 
Sauerstoff tritt an Kohlenstoff zu Kohlensäure gebunden aus und ebenso 
auch andere Dissociationsproducte. Nach der Vorstellung, die ich in ähn- 
licher Weise wie früher schon Hermann^ besonders mit Rücksicht auf 
den Muskel entwickelt habe,^ würden aber bei der Dissociation nur gewisse 
stickstofffreie Atomgruppen aus dem einzelnen Biogenmolecül austreten. 
Der stickstoffhaltige Kern, der ganze „Biogenrest" würde zurückbleiben und 
sich wieder durch Einfügung einfacherer stickstofffreier Atomcomplexe und 
des Sauerstoffs zum fertigen labilen Biogenmolecül regenerireh. 

Die vorstehenden Thatsachen liefern eine Illustration für diese theo- 
retischen Vorstellungen, wie man sie sich nur wünschen kann. Bei der 
Arbeit der Ganglienzelle zerfallen die Biogenmolecüle. Durch die Vergiftung 
mit Strychnin ist die Neigung zum Zerfall in den betreffenden Elementen 
des Rückenmarkes ganz ungeheuer gesteigert. Jede leise Berührung der 
Haut eines mit Strychnin vergifteten Frosches führt daher schon zu einer 
enormen Entladung dieser Elemente, die Biogenmolecüle zerfallen, oder 
explodiren in heftigster Weise. Mit dem vorhandenen Vorrat von Sauerstoff 
und anderem Reservematerial erholt sich aber die Zelle anfangs unmittel- 
bar wieder, die Biogene gewinnen mit Hülfe des Sauerstoffs sofort wieder 



^ Hermann, a. a. 0. 

- Verworn, Allgemeine Physiologie. 1897. 2. Auli. S. 563. 



Eemüdtjng u. s. w. der nervösen Centra der Rückenmarkes. 175 

ihre Labilität und zwar auch gleich wieder die unter dem Einfluss des 
Strjchnins enorm gesteigerte Neigung zum explosiven Zerfall. Daher folgen 
sofort neue Entladungen u. s. w. Allmählich aber wird der in der Zelle 
vorhandene Sauerstoffvorrat mehr und mehr verbraucht. Es dauert immer 
länger, bis die Zelle sich wieder erholt hat, bis wieder genügend Biogen- 
molecüle die genügende Anzahl von Sauerstoffatomen aufgenommen haben. 
Daher werden die Pausen der Erholung immer grösser. Während dieser 
Pausen ist die Zelle unerregbar, weil die Biogenreste selbst nicht zerfallen 
und trotz der Anwesenheit des Strychnins keine Neigung zur Explosion 
zeigen, da der Sauerstoff und damit die Möglichkeit der Kohlensäurebildung 
in ihnen fehlt. Das Strychnin vermag also den Biogenrest nicht zersetz- 
lich zu machen; es kann seine erregbarkeitssteigernde Wirkung nur ent- 
falten auf die fertigen, durch Sauerstoffaufnahme an sich schon labilen 
Biogenmolecüle. Allmählich haben die Biogenmolecüle während der Er- 
holungspause wieder genügend Sauerstoffatome aufgenommen, ihre Labilität 
ist wieder hergestellt und gewinnt unter der Wirkung des Strjchnins wieder 
ihren enormen Grad. Daher erfolgt bei leisester Berührung wiederum sofort 
ihr explosiver Zerfall u. s. f. W^ird der Zelle, wie in den obigen Versuchen der 
Durchspülung mit sauerstofffreier Kochsalzlösung, kein neuer Sauerstoff mehr 
zugeführt, während doch andererseits die Zersetzungsproducte immer heraus- 
gespült werden, so findet schliesslich die Zelle keine Möglichkeit mehr, sich 
zu erholen, die Biogenreste können keinen Sauerstoff mehr aufnehmen und 
werden in Folge dessen nicht wieder labil. Daher ist die Erregbarkeit 
schliesslich ganz erloschen, denn es sind keine fertigen Biogenmolecüle mehr 
vorhanden. Trotzdem ist die Ganglienzelle nicht todt. Sie zeigt zwar keine 
Lebenserscheinungen, aber sie ist doch wiederbelebungsfähig. Sobald ihr 
von aussen her wieder Sauerstoff zugeführt wird, wird sie von neuem erreg- 
bar, ihre Biogenmolecüle fügen wieder Sauerstoffatome in ihren Bau ein 
und werden von neuem labil. Es braucht also in der lebendigen Substanz 
keine Continuität der labilen Zustände der Biogene zu bestehen, sondern 
nur Continuität restitutionsfähiger Biogenreste, um die Continuität der 
Lebensfähigkeit und des Lebens zu sichern. 

Zum Schluss möchte ich noch kurz einen Punkt streifen, der eine 
ausführlichere Behandlung verdient. Die Erscheinungen der Ermüdung, 
Erschöpfung und Erholung der Gangiienzelle, wie sie in den mitgetheilten 
Versuchen zum Ausdruck gekommen sind, dürften, nachdem ihre Ursachen 
im Vorstehenden analysirt wurden, geeignet sein, auf die Ursachen rhyth- 
mischer Thätigkeitsschwankungen, wie sie den zahlreichen rhythmischen und 
periodischen Lebenserscheinungen zu Grunde liegen, einiges Licht zu werfen. 
Wir haben ja auch in den Erregbarkeitsschwankungen, die bei Sauerstoff- 
mangel im Rückenmarke des strychninisirten Frosches auftreten, eine 



176 Max Veeworn: Ermüdung u. s. w. 

Rhythmicität, die sich in dem fortwährenden Wechsel von Zeiten höchster 
Erregbarkeit und Zeiten völliger ünerregbarkeit äussert. Jeder Entladung 
der Zelle folgt unmittelbar ein plötzlicher, steiler Abfall der Erregbarkeit 
bis auf den Nullpunkt herab. Von diesem Minimum an stellt sich all- 
mählich in der Pause die Erregbarkeit wieder her und erreicht wieder ihre 
enorme Höhe, um mit der folgenden Entladung plötzlich wieder auf den 
Nullpunkt zu sinken u. s. f. Hier im vorliegenden Falle sind jetzt die 
Ursachen für dieses Verhalten genügend bekannt. Es würde eine dankbare 
Aufgabe sein, nach den hier gewonnenen Gesichtspunkten auch andere 
ihythmische Lebenserscheinungen, vor allem im Gebiete des Centralnerven- 
systems, zu analysiren. Für das Refractärstadium, d. h. für das Stadium 
der Ünerregbarkeit, das bei allen rhythmischen Erregungen der Einzel- 
erregung unmittelbar folgt, dürfte durch das Ergebniss der vorstehenden 
Untersuchungen eine tieferes Verständniss angebahnt sein. 



lieber die 
Wirkung der Kohlensäure auf das Centralnei:vensystera. 



Von 
Hans Winterstein. 



(Aus dem physiologischen Institut der Universität Jena,) 



Seitdem zu Beginn der sechziger Jahre in den grundlegenden Arbeiten 
von Pflüger, Böhmen, W.Müller, Thiry, Traube, Rosenthal u. A. 
die verschiedenen Anschauungen über die Wirkungsweise der Kohlensäure 
ausgesprochen wurden, ist der alte Streit, trotz der zahllosen Abhandlungen, 
die sich seither auf diesem Gebiete bewegten, noch immer nicht entschieden. 
Und wenn immer wieder auf's Neue diesem Probleme die Aufmerksamkeit 
zugewendet wird, so hat dies seinen G-rund vor Allem darin, dass die 
Kohlensäure als reguläres Zerfallsproduct der lebendigen Substanz im Be- 
reiche der ganzen Organismenwelt eine ganz besondere Stellung einnimmt 
und die Frage nach ihrer Wirkung ganz allgemeines Interesse besitzt. 

Aus eben diesem Grunde aber erscheint jede Bereicherung unserer 
Kenntnisse, jede Beobachtung, die Anhaltspunkte zu weiteren Schlüssen 
bietet, von Werth, auch wenn sie nicht die Entscheidung zu bringen ver- 
mag. — Von diesem Gesichtspunkte aus mögen die folgenden Experimente 
über die Wirkung der Kohlensäure auf das Central nervensystem mitgetheilt 
werden, die an Fröschen und Kaninchen angestellt wurden. 

I. Versuche an Fröschen. 

Die Wirkung der Kohlensäure ghedert sich wie beim Warmblüter, so 
auch beim Frosche in zwei Erscheinungscomplexe entgegengesetzter Art, 
nämlich in Erregung und Lähmung; es erscheint zweckmässig, sie gesondert 
zu behandeln und die zuerst auffallenden Erscheinungen der Erregung 
zunächst in's Auge zu fassen. 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 12 



178 Hans Winterstein: 

1. Die Erregungserscheinungen. 

Es soll gleich vorausgeschickt werden, dass die Erregungserscheinungen 
beim Frosch individuell ausserordentlich verschieden sind und vielfach lange 
nicht so deutlich hervortreten wie beim Warmblüter, und dies mag der 
Grund sein, warum Kropeit,^ der gleichfalls diesbezügliche Versuche an- 
stellte, sie übersah, und der Kohlensäure lediglich depressorische Wirkungen 
auf den Frosch zuschrieb. 

Wenn man einen Frosch unter eine mit kohlensäurereicher Atmosphäre 
gefüllte Glasglocke bringt, so äussert sich zunächst die Wirkung darin, 
dass er eiligst wieder zu entkommen sucht. Er kneift öfters die Augen 
zu, macht in einzelnen Fällen auch eine Wischbevvegung mit den Vorder- 
pfoten an der Spitze der Schnauze und zeigt die allgemeine Erregung in 
mehr oder minder lebhaftem Umherspringen. Die Athmung zeigt eine 
merkwürdige Veränderung, die ganz analog ist der bei Verstopfung der 
Nasenlöcher, wie dies von Baglioni^ beschrieben wurde. Die Kehl- 
bewegungen hören nämlich fast sogleich auf und machen den eigentlichen 
Athembewegungen Platz, welche zuerst in vertiefter Form und stark erhöhtei- 
Frequenz auftreten, und dadurch ein Vollpumpen der Lunge bewirken, dann 
aber bald immer seltener und langsamer werden, um bei fortschreitender 
Lähmung ganz aufzuhören. — In einzelnen Fällen, meist nur bei nicht zu 
hohem Procentgehalt des Gasgemisches an Kohlensäure (25 Procent) und 
kräftigen Fröschen, die der Lähmung nicht rasch verfallen, beobachtet man, 
jedoch erst einige Zeit, nachdem die übrigen Erregungserscheinungen schon 
vorüber sind, ein häufiges Aufsperren das Maules, das in Analogie mit diesem 
Vorgange bei Warmblütern als dyspnoische Erscheinung aufgefasst werden 
könnte. 

Als Ursachen dieses Erregungsstadiums, das bei aller individueller 
Verschiedenheit meist nur kurz ist, wenige Minuten währt, sind theoretisch 
drei verschiedene Möglichkeiten gegeben: Es kann die Kohlensäure direct 
eine bewegungsauslösende Erregung der Centren hervorrufen, sie kann ledig- 
lich eine Steigerung der Erregbarkeit erzeugen, oder endlich sie kann durch 
Reizung der peripheren Nervenendorgane in der Haut, den Augen, den 
Respirationswegen eine reflectorische Erregung verursachen, und wir haben 
jetzt zu untersuchen, welcher der drei Factoren der maassgebende ist. 

Wer unbefangen die oben beschriebenen Erregungserscheinungen be- 
trachtet, insbesondere das Zukneifen der Augen und die Wischbewegungen, 



I 



'^ Kropeit, Die Kohlensäure als Athniungsreiz. 'Pflüg er 's Archiv. Bd. LXXIII. 
S. 438. 

'■' Baglioni, Der Atbniungsiuecbanisnius des Frosches. Z>/>,v Archiv. 1900. 
Physiol. Abthlg. Suppl. S. 33, 



Die Wirkung dee Kohlensäure auf das Ckktralnervenststem. 179 

die denen beim Aetzen mit einer Säure gleichen, dem muss sich von vorn- 
herein der Gedanke aufdrängei), dass es sich hier um eine periphere Reiz- 
wirkuug handle. Am ehesten wäre man versucht, das wiederholte Oeffnen 
des Maules auf eine directe Erregung durch Kohlensäure zurückzuführen. 
Nun ist es aber sehr fraglich, ob man überhaupt auf eine bloss äusser- 
hche Aehnlichkeit hin eine Parallele ziehen kann zwischen dieser und den 
dyspnoischen Erscheinungen beim Warmblüter. Bekanntlich tritt beim 
Frosch die Lungenathmung so sehr gegenüber der Hautathmung zurück, 
dass ein Frosch zwar unter Umständen ganz gut ohne die erstere, nicht 
aber ohne die letztere zu leben im Stande ist. Bedeutet nun das Aufsperren 
des Maules eine Art Dyspnoe, so muss man den Eintritt derselben viel 
eher bei erheblichem Sauerstoffmangel, als bei Störung der Lungenathmung 
erwarten. Gerade das Umgekehrte ist aber der Fall: Während nämlich 
das Aufsperren des Maules vielleicht gar nicht, sicher aber nicht regel- 
mässig eintritt, wenn man einen Frosch in eine reine Wasserstoffatmosphäre 
bringt und darin ersticken lässt, kann man es in einfacher Weise durch 
Verkleben der Nasenlöcher hervorrufen, obgleich in diesem Falle keine das 
Leben schädigende Aenderung des Blutgaswechsels eintritt. Es scheint also, 
dass das wiederholte Oeffnen des Maules ein durch Störung der normalen 
Athemthätigkeit bedingter Reflex ist, der nicht eigentlich mit der Dyspnoe 
des Warmblüters verglichen werden kann. In der That haben wir auch 
oben gesehen, dass die Kohlensäure in Allem ganz ähnliche Störungen der 
Athmung erzeugt, wie das Verstopfen der Nasenlöcher, so dass das Auf- 
treten desselben Reflexes nicht so verwunderlich ist. 

Die Erregungserscheinungen sind offenbar am stärksten am Kopfe. 
Bringt man einen Frosch, dem man das Rückenmark abgetrennt hat, in 
die Kohlensäure, so kann man häufig am Kopf die typischen Reizwirkungen 
wahrnehmen, während der Rumpf gar keine oder doch nur fast unwahr- 
nehmbar schwache Erregungserscheinuugen zeigt. Unter der Annahme 
eines refiectorischen Vorganges erscheint dies ohne Weiteres verständlich, da 
die viel sensibleren Epithelien des Auges und der Respirationswege jeden- 
falls stärker gereizt werden als die Haut. Die Versuche, die reflectorische 
Reizung vom Kopfe her auszuschalten, indem man eine festschliessende 
Kautschukkappe über den Kopf stülpt, gestatten keinen sicheren Schluss, 
da schon unter normalen Bedingungen dadurch das Verhalten des Frosches 
so geändert, seine Erregbarkeit so stark herabgesetzt erscheint, sei es 
einfach durch Abhaltung der Sinneseindrücke, sei es durch irgend welche 
Hemmungsvorgänge, dass sogar der Lagereflex aufhört. 

Wir haben oben gesehen, dass bei einem Frosch mit durchschnittenem 
Rückenmark die von der Haut herkommenden Reize zu schwach sind, 
um unter normalen Erregbarkeitsverhältnissen deutlichere Erregungserschei- 

12* 



180 Hans Winteestein: 

nungen hervorzurufen. Nun können wir aber die Erregbarkeit des Rücken- 
markes künstlich steigern. Zu dem seit Langem als ein solches Mittel 
bekannten Strychnin ist durch eine gleichzeitig mit dieser erscheinenden 
Arbeit von Baglioni^ ein anderes, in seiner Wirkungsweise nicht minder 
interessantes Gift hinzugekommen, nämlich die Carbolsäure. In scharf- 
sinniger Weise hat der Verfasser gezeigt, dass das Strychnin auf die sen- 
siblen, die Carbolsäure auf die motorischen Mechanismen des Rückenmarkes 
wirkt, und zwar ein jedes lediglich erregbarkeitssteigernd, nicht aber selbst 
bewegungsauslösend , so dass auch bei der stärksten Vergiftung noch ein 
äusserer Reiz hinzutreten muss, um eine Bewegung zu verursachen. Trennt 
man bei einem Frosch das Rückenmark oberhalb der Medulla oblongata 
ab, so ist der Reiz der Lage allein nicht hinreichend, um nach Wegfall 
der Grosshirnimpulse spontan, d. h. ohne Hinzutreten eines äusseren Reizes, 
eine Bewegung auszulösen, und man besitzt an einem solchen mit Strychnin 
oder Carbolsäure vergifteten „Rückenmarksfrosch" ein ausgezeichnetes Mittel, 
die Reizwirkung anderer Stoffe zu untersuchen. 

Bringt man nun einen mit Strychnin vergifteten Frosch nach Ab- 
trennung des Rückenmarkes vorsichtig unter die Kohlensäureglocke, so 
erhält man keine Bewegung, und wenn man nicht einen mechanischen 
Reiz ausübt, der natürlich sogleich einen Tetanus auslöst, so tritt die 
Lähmung ohne eine Spur vorangegangener Erregung ein. 

Verwendet man dagegen einen mit Carbolsäure vergifteten Rückenmarks- 
frosch, so zeigt sich in den meisten Fällen Folgendes: Nach einer kurzen 
Ruhepause, die über 1 Minute währen kann, beginnen die Reizerscheinungen 
mit einer leichten Contraction der Rückenmuscuiatur, darauf folgen leichte, 
zuckende Bewegungen der Beine, die rasch stärker werden und schliesslich 
zu einem energischen Strecken eines Beines und dadurch zu einseitigen 
Sprungbewegungen führen. Bald darauf tritt dann Ruhe und Lähmung 
ein. Im ersten Augenbhck wäre man versucht, dieses Experiment für 
einen Beweis für die directe bewegungsauslösende Erregung der motorischen 
Elemente durch die Kohlensäure zu halten, da in dem früheren Versuche, 
trotz der durch Strychnin enorm gesteigerten Reflexerregbarkeit, keine 
Bewegung auf reflectorischem Wege zu Stande kam. Nun ist es aber eine 
schon lange bekannte merkwürdige Thatsache, die zuletzt von Schlick ^ 
und neuestens von Baglioni^ genauer untersucht wurde, dass auf den 
Strychninfrosch chemische Reize eine geringere Wirkung ausüben, als auf 



' Baglioni, Die physiologische Differenzirung verschiedener Mechanismen des 
Rückenmarkes. Dies Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. Soppl. S. 193. 

'' Schlick, ZurKenntniss der Strychninwirkung. ViXxigQr's, Archiv. Bd. XLVII. 
S. 171. 

^ Baglioni, a. a, 0. 



Die Wirkung der Kohlensäuüe auf das Centkalnervensystem, 181 

den normalen. Die Möglichkeit, dass es sich um eine reflectorische Er- 
regung handle, ist also durch den negativen Ausfall des Strychninversuches 
noch nicht ausgeschlossen. Und in der That, wenn man die sensiblen 
Elemente ausschaltet, was am einfachsten in der von Baglioni^ ange- 
gebenen Weise geschieht, indem man das freigelegte Rückenmark vorsichtig 
mit Carbolsäure betupft, wodurch die sensiblen Elemente unter der directen 
Einwirkung der Säure getödtet werden, so dass die Reflexerregbarkeit auf- 
hört, die motorischen dagegen, wie man sich durch mechanische Reizung 
des Rückenmarkes überzeugen kann, in erhöhte Erregbarkeit versetzt werden, 
so tritt keine Spur der beschriebenen Erregungserscheiuungen in der Kohlen- 
säureatmosphäre ein. 

Damit ist aber auch der unzweifelhafte Beweis erbracht, 
dass die Kohlensäure keine direct bewegungsauslösende Wir- 
kung hervorzubringen vermag, und dass die eintretenden Reiz- 
erscheinungen lediglich reflectorischen Ursprungs sind. Da 
ferner zur Annahme einer erregbarkeitssteigernden Wirkung der Kohlen- 
säure gar kein Anlass vorliegt, weil eine Erhöhung der Reflexerregbarkeit 
auch in den ersten Stadien der Kohlensäurevergiftung nicht nachweisbar 
ist, so ist bisher kein Beweis für eine erregende Wirkung der 
Kohlensäure auf das Centralnervensystem des Frosches vor- 
handen. 

2. Die Lähmungserscheinungen. 

Wenn wir oben die Erregungserscheinungen als die zuerst in's Auge 
fallenden bezeichnet haben, so soll dies nicht so verstanden werden, als 
handle es sich um ein zuerst auftretendes Reizstadium, nach dessen Ablauf 
die Lähmung eintritt; dies ist durchaus nicht der Fall, vielmehr greifen 
beide Erscheinungsformen so innig in einander, dass sich eine Grenze über- 
haupt nicht ziehen lässt. Während z. B. die Athmung schon stille steht 
oder nur in langen Zwischenpausen einzelne Athembewegungen stattfinden, 
und auch sonst im ganzen Gebahren des Thieres sich eine deutliche Herab- 
setzung der Erregbarkeit ausprägt, zeigen sich noch immer einzelne un- 
gewöhnliche Reizbewegungen, wie auch das oben beschriebene wiederholte 
Aufsperren des Maules erst zu einer Zeit auftritt, wo die Lähmungs- 
erscheinungen ganz unverkennbar sind. Wir sehen also, dass Er- 
regung und Lähmung nicht eigentlich nach einander, sondern 
vielmehr neben einander auftreten, und dass nur zu Beginn 
die erstere, im weiteren Verlaufe die letztere die Oberhand 
gewinnt. 

^ Baglioni, a. a. 0. 



182 Hans Winterstein: 

Das Erste, was beim Frosch der Lähmung verfällt, ist das Athem- 
centrum ; es wurde bereits oben beschrieben, dass gleich nachdem der Frosch 
in die Kohlensäureatmosphäre gebracht wurde, die Kehlbewegungen auf- 
hören, und dass nach einem kurzen Stadium beschleunigter Athembewegungen 
auch diese immer seltener werden, um schliesslich und zwar relativ früh- 
zeitig aufzuhören, während die sonstige Eeflexerregbarkeit noch erhalten 
ist. Wir sehen hier einen seltsamen und für die physiologische Auffassung 
wohl bedeutungsvollen Contrast in dem Verhalten des Athemcentrums des 
Frosches und dem des Warmblüters. Denn das Athemcentrum, das dort 
zuerst der Lähmung verfällt, vermag sich hier verhältnissmässig viel länger 
lebend zu erhalten, ein Zeichen für die geringe physiologische Bedeutung 
des ersteren im Vergleich zum letzteren, das sich wohl im Kampfe um's 
Dasein die wundersame Vereinigung von grosser Empfindlichkeit mit be- 
trächtlicher Lebenszähigkeit errungen hat. 

Allmählich schreitet die Lähmung weiter, der Frosch vermag sich nicht 
mehr aufrecht zu erhalten, fällt gelegentlich bei einer Reizbewegung auf 
den Rücken, kann seine Lage gar nicht oder nur sehr mühsam corrigiren, 
die Reflexerregbarkeit nimmt immer mehr ab, um schliesslich ganz auf- 
zuhören, und das Thier liegt völlig gelähmt da. Lässt man es noch länger 
in der Kohlensäureatmosphäre liegen, so hört schliesslich auch die Herz- 
bewegung auf, so dass das einzige Kriterium, ob man es mit völliger 
Lähmung oder bereits mit dem Tode zu thun hat, die Fähigkeit der Wieder- 
erholung darstellt. 

um die bei der Lähmung und Erholung etwa in Betracht kommenden 
Nebenumstände, unter denen der Sauerstoffgehalt des Gasgemisches vielleicht 
eine grössere Rolle spielt, in halbwegs exacter Weise feststellen zu können, 
dazu würde bei der ganz ausserordentlich grossen Verschiedenheit des Er- 
scheinungsverlaufes eine schier unendliche Zahl von Versuchen erforderlich 
sein. Mit Sicherheit kann man sich jedoch davon überzeugen, dass der 
allergrösste Einfluss auf Intensität und Schnelligkeit der Lähmung dem 
Partiardruck der Kohlensäure zukommt, und dies mag der Grund sein,' 
warum Durchströmungsversuche mit kohlensäurereichem Blut zu keinem 
Resultate geführt haben. Bei einem Kohlensäuregehalt des Gasgemisches 
von 25 Procent wurden Frösche bei Vermeidung des Sauerstoffmaugels 
selbst in der Zeit von 12 bis 30 Stunden nicht völlig gelähmt, während 
bei einem Kohlensäuregehalt von 50 Procent meist in wenigen Stunden, 
in reiner Kohlensäure in ungefähr 5 bis 30 Minuten die völlige Lähmung 
erfolgt. Die Erscheinungen der Lähmung und Erholung kommen in viel 
deutlicherer Weise zur Beobachtung, wenn man sich anstatt eines normalen 
eines mit Strychnin vergifteten Frosches bedient und möglichst hohe Kohlen- 
säurespannungen, am besten reine Kohlensäure in Anwendung bringt, in 



Die Wirkung der Kohlensäure auf das Centralnervenststem. 183 

welch letzterem Falle man sich durch entsprechende Controlversuche mit 
reinem Wasserstoff" überzeugen kann, dass man es nur mit der Wirkung 
der Kühlensäure und nicht auch mit der des Sauerstofl'maugels zu thun 
hat. Um ein anschaulicheres Bild von dem zeitlichen Verlauf dieser Er- 
scheinungen zu geben, sollen im Folgenden aus den Versuchsprotocollen 
einige typische Beispiele angeführt werden. Nebenbei sei erwähnt, dass 
die Versuche fast ausschliesslich an Temporarien angestellt wurden, dass 
aber die wenigen an Esculeuteu gemachten Beobachtungen keine bemerkens- 
werthen Abweichungen dargeboten haben. Zur Strychnin Vergiftung wurden 
O'l bis 0-3''°™ einer verdünnten Lösung (2 Procent einer concentrirten) 
angewendet. 

I. 17. VII. Temporaria: 

2*^ 34' wird gleich nach Injection des Strychnins in die mit reiner 
Kohlensäure gefüllte Glocke gebracht, 

2** 39' ist gelähmt, ohne dass vorher Strychnintetani eingetreten wären, 

2** 40' wird in reinen Wasserstoff gebracht, 

2^ 50' ist wieder erregbar, 

2^^ 53' andauernde Tetani, 

2^ 57' wird an die Luft gebracht, 

2^ 59' kommt neuerlich in reine Kohlensäure, 

3** 15' völlig gelähmt, kommt wieder in reinen Wasserstoff, 

3^ 30' noch immer völlig gelähmt, kommt an die Luft, 

3** 35' tetanische Zuckung, 

4'» 00' auf Reiz Tetanus. 

II. 17.VIL Temporaria. Injection von Strychnin. Wird nach Ein- 
tritt der Tetani 

2** 47' in reine Kohlensäure gebracht, 

2*^ 57' völlig gelähmt, kommt in reinen Wasserstoff, 

3** 10' noch immer völlig gelähmt, kommt an die Luft, 

3^ 18' auf Reiz schwachei^ Zuckung, 

3** 27 ' auf Reiz tetanische Zuckung, 

3** 35' spontane tetanische Zuckung. 

III. 26. VII. Temporaria. Wird gleich nach Injection von Strychnin 
9'' 00' unter die Glocke gebracht, die ein Gasgemisch von 80 Procent 

CO2 und 20 Procent enthält, 

9"^ 27' auf Reiz tetanische Zuckung, 

9*» 32' auf Reiz Tetanus, 
10 '^ 00' auf Reiz nur noch ganz schwache Reaction, kommt in Wasser- 
stoff, bald darauf tetanische Zuckung, 

10^ 25' wird, da eine weitere Erholung nicht stattfindet, an die Luft 
gebracht, 

jQh 37' Tetani, kommt wieder in obiges Gasgemisch, 

10^ 50' gelähmt, kommt in Wasserstoff, 

11'^ 15' noch gelähmt, kommt an die Luft, wo jedoch auch keine Er- 
holung mehr stattfindet. 



184 Hans Winterstein: 

IV. ,26. VII. Temporaria. Kommt gleich nach Injeotion von Strychnin 

5^ 18' in die Glocke (80 Procent CO,, 20 Procent 0), 

ö^i 27' gelähmt, kommt in Wasserstoff (vor der Lähmung sind keine 
Tetani eingetreten), 

5^ 30' auf Reiz leichte Zuckung, 

ö** 31' Frosch richtet sich auf, 

5^ 35' Tetani, kommt an die Luft, 

5*^ 38' wieder in obiges Grasgemisch, 

5h 46' gelähmt (nur minimale Reaction), kommt in Wasserstoff, 

5^ 49' spontan leise Zuckung, 

6^ 02' da keine weitere Erholung eingetreten ist, kommt er an die. 
Luft; auch jetzt findet keine Erholung mehr statt. 

Aus diesen, wie erwähnt typischen Beispielen, mit denen die Kesultate 
anderer Versuche gut übereinstimmen, können wir Folgendes entnehmen: 
Die Kohlensäure vermag bei hoher Spannung den Eintritt des Strychnin- 
tetanus zu verhindern. Dies ist bei reiner Kohlensäure fast regelmässig 
der Fall, bei Gasgemischen von etwas geringerer Kohlensäurespannung 
(75 bis 80 Procent) ist dies individuell verschieden, und ob vor der Lähmung 
der Strycbnintetanus zu Staude kommt oder nicht, hängt davon ab, ob das 
Strychnin oder die Kohlensäure schneller ihre Wirkung entfalten. Lassen 
wir den Procentgehalt an Kohlensäure noch weiter sinken (50 Procent), 
so geht der Lähmung regelmässig der Eintritt der Tetani voraus. Die 
Kohlensäure vermag aber nicht bloss gegebenen Falls den Eintritt der 
Strychninwirkung zu verhindern, sondern auch die bereits eingetretene 
Wirkung wieder zu beheben, indem an Stelle der Tetani Einzelzuckungen 
von immer mehr abnehmender Intensität treten , bis endlich die völlige 
Lähmung erfolgt. Daraus ergiebt sich, dass die Kohlensäure den 
Zerfall der lebendigen Substanz verhindert, mithin dissimila- 
torisch lähmend wirkt. 

Besonderes Interesse verdient die Erholung in reinem Wasserstoff: 
Ein Frosch nämlich, der vor Eintritt der Tetani durch Kohlensäure 
gelähmt wurde, erholt sich — falls eine Erholung überhaupt noch statt- 
findet — in reinem Wasserstoff ebenso gut wie an der Luft; bei deujeuigeu 
Fröschen hingegen, die erst nach Eintritt des Strycbnintetanus in 
reiner Kohlensäure gelähmt wurden, findet eine Erholung in Wasserstoff 
gar nicht oder nur sehr unvollkommen statt. Es hält nicht schwer, für 
diese Erscheinung eine Erklärung zu finden: Der Sa-uerstoffverb rauch ist 
während des Strycbnintetanus ganz ausserordentlich gesteigert, was sich 
unter Anderem auch daraus ergiebt, dass die Lähmung in reinem Wasser- 
stoff bei einem mit Strychnin vergifteten Frosch ungleich rascher erfolgt, 
als bei einem normalen. Da nun in obigem Versuche in der reinen Kohlen- 
säure kein weiterer Sauerstoff zugeführt wird, so ist mit der durch Kohlen- 



Die Wirkung dek Kohlensäure auf das Centralnervensystem. 185 

säure hervorgerufenen Lähmung zugleich eine Erschöpfung in Folge von 
Sauerstoffmangel verbunden, und es kann im reinen Wasserstoff nur die 
erstere durch Abgabe der Kohlensäure, nicht aber die letztere behoben 
werden, da hierzu Sauerstoff nothwendig ist, wie denn auch thatsächlich 
(wenn der Versuch nicht zu lange ausgedehnt wird) au der Luft die 
Erholung eintritt. Ich möchte darauf hinweisen, dass die gleichzeitig mit 
dieser Arbeit pubUcirten Resultate von Durchströmungsversuchen, die 
Verworn^ an „Strychninfröschen" mit 0-haltigen und 0-freien Lösungen 
angestellt hat, mit obigen Ergebnissen vollständig übereinstimmen. 

Nun wurde, wie Beispiel III und IV beweisen, auch in den Fällen 
keine oder nur sehr mangelhafte Erholung in reinem Wasserstoff erzielt, 
wo die Frösche nach Eintritt des Strychnintetanus nicht in reiner Kohlen- 
säure, sondern in einem Gasgemisch von zwar hoher COa-Spannung, aber 
normalem 0-Gehalt gelähmt wurden. Wenn auch dies allgemeine Gültig- 
keit besitzen sollte, was ich nicht mit Sicherheit anzugeben vermag, da die 
Zahl der hierüber angestellten Versuche zu gering ist, so würde die obige 
Erklärung allein hierfür nicht ausreichen, sondern wir müssten zudem noch 
annehmen, dass, wie dies von verschiedenen Seiten behauptet wurde, die 
Kohlensäure die Sauerstoffaufnahme im Blute verhindere, oder aber, dass 
sie nicht bloss, wie wir oben gesehen haben, den Zerfall, sondern auch den 
Aufbau der lebendigen Substanz und dadurch die Bildung von zerfalls- 
fähigem Reservematerial verhindere, d. h. dass die Kohlensäure nicht 
nur dissimilatorisch, sondern auch assimilatorisch lähmend 
wirke; als sicher erwiesen kann jedoch nur die erstere Wir- 
kungsweise betrachtet werden. 



11. Versuche an Kaninchen. 

Die Wirkung der Kohlensäure auf Warmblüter ist schon so oft Gegen- 
stand eingehender Untersuchung gewesen, und die hierbei auftretenden 
Erscheinungen sind so weit in alle Einzelheiten hinein studirt worden, dass 
es überflüssig erscheint, von Neuem auf alle Details einzugehen. Es soll 
daher hier bloss die Aufmerksamkeit auf einige Thatsachen gelenkt werden, 
die bisher vielleicht nicht die genügende Beachtung gefunden haben. 

Die Methode, deren wir uns bei diesen Experimenten bedienten, stand 
zwar an Exactheit insofern hinter anderen zurück, als die Ausathmung in 
denselben Raum erfolgte, aus dem auch die Einathmung stattfand, so dass 
die Zusammensetzung des Gasgemisches sich im Verlaufe des Versuches 

^ Verworn, Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen Centra de:? 
Kiickenmarkes. Dies Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. S. 152. 



186 Hans Winterstein: 

änderte, Hess aber dafür an Einfachheit nichts zu wünschen übrig. Das 
im üebrigen normale Thier athmete einfach durch Trachealcanüle aus einer 
12 Liter fassenden Flasche, die mit dem betreffenden Gasgemisch gefüllt 
wurde, welches genügende Mengen von Sauerstoff enthielt, um während 
der meist kurzen Dauer der Versuche die Wirkung des Sauerstoffmangels 
zu verhindern. Der Blutdruck in der Carotis wurde durch ein Quecksilber- 
manometer auf dem Kymographion verzeichnet. Auf diesem Wege konnten 
alle die schon vielfach beschriebeneu Erscheinungen beobachtet werden, 
die sich auch hier in solche der Erregung und solche der Lähmung gliedern. 
Zu den ersteren gehören vornehmlich die dyspnoische Athmung mit stark 
vertieften und forcirten Athemzügen und die dadurch bedingte Zunahme 
der Athemgrösse, wie dies besonders von Löwy und Zuntz^ eingehend 
untersucht wurde, die Steigerung des Blutdruckes in Folge der Erregung 
des Vasomotorencentrums, wie sie zuerst von Thiry^ und Traube^ be- 
obachtet wurde, und die ihr nicht immer, aber häufig vorausgehende 
Blutdrucksenkung mit den charakteristischen, durch die Erregung des 
Herzvaguscentrums verursachten rhythmischen Blutdruckschwankungen, die 
gleichfalls von Traube^ entdeckt wurden, sowie endlich die die dyspnoische 
Athmung begleitenden Erscheinungen, wie das Aufsperren des Maules und 
der Nasenöffnungen und die in einzelnen Fällen bis zu Krämpfen sich 
steigernde Gesammterregung. Zu den Lähmungserscheinungen zählen die 
bald eintretende Beruhigung des Thieres, das Aufhören der Reflexerregbar- 
keit, der Tod ohne Krämpfe. 

Vergleichen wir die Erscheinungen beim Warmblüter mit denen beim 
Frosch, so tritt uns trotz der beträchtlichen Verschiedenheiten, die vor- 
nehmlich in dem stärkeren Hervortreten der Erregungserscheinungen bei 
ersterem gipfeln, doch eine unverkennbare Aehnlichkeit entgegen. Da wie 
dort Erregung und Lähmung. Auch das über die Aufeinanderfolge und 
den Zusammenhang der beiden Erscheinungscomplexe oben Gesagte müssen 
wir hier aufrecht erbalten: Auch hier ist es nicht richtig, wie dies ge- 
wöhnlich geschieht, von einem Erregungsstadium zu sprechen, auf welches 
die Lähmung folgt, denn auch hier sind beide entgegengesetzten Wirkungen 
durch keine Grenze zu scheiden, sondern greifen in einander über und 
treten neben einander auf. Denn die Steigerung des Blutdruckes ist 
noch vorhanden, während die Reflexerregbarkeit schon erloschen ist, und 
während die Athmung in ihrer Ruhe und Gleichmässigkeit der des tiefen 
Schlafes gleicht, ist sie doch noch abnorm vertieft und von Mund- und 



^ Zuntz, Ueber die Bedeutung des Sauerstoffmangels und der Kohlensäure für 
die Innervation der Athmung. Dies Archiv. 1897. Physiöl. Abthlg. S. 379. 
''■ Thiry, Centralhlatt für medicinixche Wissenschaft. 1864. S. 722. 
» Traube, Ebenda. 1865. S. 881. 



Die Wirkung der Kohlensäure auf das Centralnervensystem. 187 

Naseubewegungen begleitet, so dass ihr Ctiarakter wiederum dyspnoisch 
bleibt. Ist es nun schon nicht leicht, sich vorzustellen, dass ein Stoff zuerst 
erregend und dann lähmend wirke, ohne dass diese Lähmung durch Er- 
schöpfung verursacht sei, so ist es kaum möglich, sich eine theoretische 
Vorstellung zu machen von der Wirkungsweise eines Stoffes, der auf ein 
und dasselbe nervöse Organ zugleich erregend und lähmend wirke, d. h. also 
den Stoffwechsel zu gleicher Zeit erhöhe und herabsetze. Diese Betrachtung 
allein drängt schon zu der Ansicht hin, dass die beiden entgegengesetzten 
Erscheinungsformen auch auf verschiedene Ursachen zurückgeführt werden 
müssten. 

Obwohl schon Traube^ die Vermuthung aussprach, dass die Kohlen- 
säure nicht direct erregend auf die Centren wirke, sondern auf reflecto- 
rischem Wege, welche Anschauung er allerdings kaum zu begründen ver- 
mochte und die sich auch mit seiner Auffassung der Kohlensäure als dem 
normalen Athemreiz und der alleinigen Ursache aller djspnoischen Er- 
scheinungen schwer verträgt, so ist doch die Lehre von der direct er- 
regenden Wirkung der Kohlensäure auf die Centren fast zu einem Dogma 
geworden, obgleich ein Beweis dafür eigentlich niemals erbracht wurde. 
Friedländer und Herter^ haben als Beweis gegen die reflectorische 
Natur der Kohlensäure-Erregung die Thatsache angeführt, dass die dys- 
pnoischen Erscheinungen nach Durchschneidung der Vagi nicht ab-, sondern 
eher zunehmen. Diese Thatsache, die auch durch unsere Versuche be- 
stätigt erscheint und ebenfalls schon von Traube^ beobachtet wurde, der 
daraus auf eine reflectorisch durch die Kohlensäure hervorgerufene Er- 
regung von inspirationsbeschleunigeiiden Vagusfasern schloss, beweist jedoch 
nichts Anderes, als dass die etwa die dyspnoischen Erscheinungen ver- 
ursachenden Eeflexbahnen nicht, oder wenigstens nicht ausschliesslich im 
Vagus verlaufen; über die Existenz derselben ist aber damit nichts aus- 
gesagt, da ihnen noch der Sympathicus offen steht. 

Wir wollen nun im Folgenden eine Reihe von Thatsachen anführen, 
welche für die Auffassung der Kohlensäure-Erregung als eines reflectorischen 
Vorganges zu sprechen scheinen: In den meisten über die Wirkung der 
Kohlensäure veröffentlichten Arbeiten ist merkwürdig wenig Gewicht gelegt 
auf die Reizerscheinungen, welche durch die Wirkung der Kohlensäure auf 
die peripheren Organe hervorgerufen werden. Zwar erwähnen Friedländer 



' Traube, Zur Physiologie der vitalen Nervencentra. Beiträge zur Pathologie 
und Physiologie. Bd. L S. 321. 

^ Friedländer uud Herter, üeber die Wirkung der Kohlensäure auf den thie- 
vischen Organismus. Zeitschrift für physiologische Chemie. Ed. II. S. 99. 

* Traube, Zur Physiologie der Eespiration. Beiträge zur Pathologie und Phy- 
nologie. Bd. L S. 282, 



188 Hans Winterstbin: 

Und Serter^ als constante Befunde bei durch Kohlensäureathmung zu 
Grrunde gegangeneu Thieren „hypostatische Hyperämie, zerstreute kleinere 
und grössere Ecchymosen und Oedem der Lungen", zwar führt auch ßene- 
dicenti^ dieselben Erscheinungen als charakteristische Sectionsbefunde an, 
doch wird von Keinem diesen ßeizwirkungen eine grössere Bedeutung zu- 
geschrieben. Wir haben bei allen unseren Versuchen mit grösserem Procent- 
gehalt an Kohlensäure Lungenödem in so hohem Maasse erhalten, dass der 
dicke, häufig mit Blut versetzte Schleim die ganze Trachea erfüllte und den 
Erstickungstod des Thieres herbeiführte, und die in einzelnen Fällen an- 
gestellte Section hat meist ganz ausserordentliche Blutungen in die Lungen 
gezeigt. Es mag nun sein, dass dies individuell verschieden ist, und dass in 
irgend welchen Eigenthümlichkeiten, vielleicht in einer besonderen Empfind- 
lichkeit gewisser Kaninchensorten, die Ursache für die ungewöhnliche Inten- 
sität der Reizerscheinungen bei unseren Versuchen liegt, sicher sind sie in 
allen Fällen gross genug, um eine reflectorische Erregung hervorrufen zu 
können. Es ist übrigens ausserdem noch bekannt, dass die Kohlensäure bei 
directer Einwirkung auf die Haut, z. B. bei Bädern in COg- reichem Wasser 
„ein Gefühl der Wärme, des Prickeins und Stechens",^ bei Einathmung in 
grosser Concentration ebenso wie andere irrespirable Gase, z. B. die Halogene 
und ihre Wasserstoflverbindungen, Stimmritzenkrampf verursacht* u. A. m., 
so dass also die Kohlensäure mehr oder minder auf alle peripheren Organe 
Reizwirkungen ausübt. 

Friedländer und Herter^ haben als einen Beweis für die directe Er- 
regung der Centra durch Kohlensäure einen Versuch angeführt, der uns das 
gerade Gegentheil zu zeigen scheint: Sie haben nämlich gefunden, dass auch 
nach Absperrung aller Blutzufuhr zum Gehirn und der Medulla oblongata die 
Kohlensäure ähnliche Veränderungen des Blutdruckes wie normaler Weise 
hervorruft. Da nun alle Blutbahnen zu den bezüglichen Centren abgesperrt 
waren, so konnte die Kohlensäure offenbar auch nicht zu ihnen gelangen, 
und die eingetretene Erregung des Vasomotorencentrums konnte, wenn sje 
überhaupt mit der Einathmung der Kohlensäure in Zusammenhang stand, 
nur auf reflectorischem Wege erzeugt sein. 

Nun sind aber diese typischen Erregungserscheinungen (Erregung des 
Herzvagus- und Vasomotorencentrums) nicht bloss durch Einathmung von 
Kohlensäure, sondern auch auf anderem Wege zu erzielen: Nicht nur bei 
Einathmung von Ammoniak, in welchem Falle auch eine directe Erregung 



^ Friedländer und Herter, a. a. 0. 

^ Pienedicenti, Die Wirkung der Kohlensäure auf die Athmung. Dies Archiv. 
1896. Physiol. Abtblg. S. 408. 

* Hermann, Handbuch der experimentellen Toxikologie, Berlin 1874. 

* Landois, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. 9. Auflage. S. 254. 



Die Wiekung dee Kohlensäure ajtp das Centralneevensystem. 189 

der Centren vorliegen könnte^ sondern auch bei rein reflectorischer 
Reizung durch Einwirkung von Ammoniak, Aether und, was 
das Wichtigste ist, durch Kohlensäure auf den Trigeminus kann 
man analoge Aenderungen des Blutdruckes erhalten. Im Folgen- 
den seien zum Vergleich sechs Blutdruckcurven einander gegenübergestellt, 
welche die Wirkung obiger drei Stoffe bei directer Einathmung und bei 
Reizung des Trigeminus veranschaulichen sollen. In allen Fällen athmete 
das Thier durch die Trachealcanüle, so dass bei der Einathmung die Reizung 
des Trigeminus, und umgekehrt bei Reizung des Trigeminus die Aufnahme 
der betreffenden Stoffe in die Lungen und damit in das Blut verhindert 
wurde (Figg. 1 bis 6). Die grossen Schwankungen sind durch die Erregung 
des Herzvaguscentrums (s. oben) , das allmähliche Ansteigen durch die Er- 
regung des Vasomotorencentrums verursacht. Die Pfeile deuten Beginn 
und Ende der äusseren Reizeinwirkung an. 

Unter den umstehenden Curven verdienen, wie nebenbei bemerkt sein 
soD, Figg. 5 und 6, welche von demselben Thiere stammen, noch aus 
einem anderen Grunde Beachtung. Diese zeigen nämlich, wie geringfügig 
die bei Einathmung des Aethers auftretende Erregung ist im Vergleich 
zu der durch Trigeminusreizung verursachten. Dies spricht offenbar 
sehr für die Anschauung, dass auch das sogenannte „Erregungsstadium" 
bei der Narkose nicht auf einer der Lähmung vorangehenden Erregung der 
Centren durch das betreffende Gift, sondern lediglich auf einer reflectorischen 
Reizung von den peripheren Xervenenden her beruht, die begreiflicher Weise 
beim Trigeminus in Folge seiner grossen Sensibilität viel energischer sein 
muss als bei den Reflexbahnen der Lunge. Ein analoges Verhalten prägt 
sich auch bei den anderen Stoffen aus, zwar nicht in der Intensität, da 
diese in Folge des Andauerns der Reizung, wo die Lähmung nicht so rasch 
eintritt wie beim Aether, bedeutender sein muss, wohl aber in der Schnellig- 
keit, mit der die Erregung eintritt, die bei Trigeminusreizung fast sofort, 
bei Einathmung oft erst nach einiger Zeit erfolgt, nämlich bis die Reizung 
(vielleicht durch Summation) die entsprechende Höhe erreicht hat. 

Wenn wir nun noch einmal den ganzen Complex von Erscheinungen 
überblicken: Dass die durch Kohlensäure erzeugte Erregung beim Fi'osch 
reflectorischen Ursprunges ist , dass die Kohlensäure als Reiz auf fast alle 
peripheren Organe wirkt, dass sich analoge Erregungserscheinungen durch 
andere Gase sowohl, wie durch Kohlensäure selbst auf rein reflectorischen! 
Wege erzeugen lassen, dass Erregungs- und Lähmungserscheinungen neben 
einander vorhanden sind, und es eine theoretische Unmöglichkeit ist, die 
beiden entgegengesetzten Wirkungen auf eine einzige Ursache zurückzuführen, 
so glauben wir wohl berechtigt zu sein, der Anschauung Aus- 
druck zu geben, dass auch beim Warmblüter die Erregungs- 



190 



Hans Winterstein: 




Eid 



Die Wieküng der Kohlensäure auf das Centralnervensystem. 191 





192 Hans Winterstein:.. Die Wiekung dee Kohlensäure f. s. w. 

erscheinungen in Folge von Kohlensäureathmung reflectori- 
schen Ursprunges sind, also mit der lähmenden Wirkung der 
Kohlensäure auf die Nervencentra in keinem directen Zusam- 
menhange stehen, und dass demgemäss die Kohlensäure des 
Blutes weder als Athmungsreiz, noch als Urheberin irgend 
welcher dyspnoischen Erregung betrachtet werden kann. 



Zusammenfassung. 

1. Die Kohlensäure ist ein Grift des Centralnervensystems. 

2. Ihre Wirkung beruht in einer Lähmung des Zerfalles 
der lebendigen Substanz. 

3. Die Intensität und Schnelligkeit der Lähmung hängt in 
hohem Maasse ab von dem Partiardrucke der Kohlensäure und 
scheint ihm bis zu einem gewissen G-rade proportional zu sein. 

4. Die Kohlensäure wirkt erregend auf die peripheren 
Nervenorgane. 

5. Die der Lähmung vorausgehende, beziehungsweise mit 
ihr sich combinirende Erregung ist beim Frosch und wahr- 
scheinlich auch beim Warmblüter rein reflectorischen Ur- 
sprunges. 

Zum Schlüsse sei es mir gestattet, meinem verehrten Lehrer, Hrn. 
Prof. Verworn, für die vielfache Anregung und Unterstützung bei meiner 
Arbeit meinen besten Dank auszusprechen, desgleichen meinem Freunde 
Baglioni für die liebenswürdige Mithülfe bei vielen Yersuchen. 



Physiologische Differenzirung 
verschiedener Mechanismen des Rückenmarkes. 

(Physiologische Wirkung des Strjchnins und der Carholsäure.) 

Vou 
Silvestro Baglioni. 



(Aus dem physiologischen Institut der Universität Jena.) 



(Hierzu Taf. I.) 



1. Vorbemerkungen. 

Bisher wurde das Rückenmark in der Physiologie mehr oder weniger 
als eine Art von physiologischer Einheit betrachtet, im Gegensatze zu den 
Ergebnissen der Histologie, die auch in diesem Gebiete des Centralnerven- 
systems so viele Unterscheidungscharaktere der verschiedenen Elemente 
feststellen konnte. In der Physiologie ist bisher kaum der Versuch gemacht 
worden, diese verschiedenen histologischen Elemente auch durch ver- 
schiedene physiologische Eigenschaften genügend zu kennzeichnen, man 
hat vielmehr gewöhnlich die stillschweigende Voraussetzung gemacht, dass 
diese anatomisch durchaus getrennten Elemente im Wesentlichen gleiche 
physiologische Eigenthümlichkeiten besässen. 

Es soll nun in den folgenden Untersuchungen gezeigt werden, dass 
verschiedene Elemente des Rückenmarkes sich gegen chemische Reizung 
auch physiologisch durchaus verschieden verhalten, dass thatsächlich 
den anatomisch differenten Elementen des Rückenmarkes auch 
ganz verschiedene physiologische Eigenschaften zukommen. 

Die Versuche wurden hauptsächlich an Fröschen (Temporarien und 
Esculenten) und Meerschweinchen angestellt, gelegentlich auch an Vögeln 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 13 



194 SiLVESTEO Baglioni: 

(Eulen) und Hunden. Bezüglich der angewendeten Methoden wird an den 
betreffenden Stellen angeführt werden, was in dieser Hinsicht von Belang 
erscheint. 



2. Die äusseren Erscheinungen bei der Vergiftung mit 

Carbolsäure. 

Salkowski^ hat schon im Jahre 1872 ziemlich ausführlich beim 
Frosche und beim Kaninchen die verschiedenen Symptome der Vergiftung 
mit Carbolsäure beschrieben, welche Beobachtungen ich in allen wesent- 
lichen Punkten bestätigen konnte. 

Wenn man einem Frosche 0-2 bis 1'^'='^ einer V2- ^^^ 2proc. Carbolsäure- 
lösung (die Dosen von Salkowski waren zu stark, um die Erscheinungen 
im Einzelnen genauer verfolgen zu lassen) unter die Haut spritzt, merkt 
man zunächst gar keine Besonderheiten, abgesehen von den heftigen Reflex- 
bewegungen, welche ausgelöst werden durch die auf die sensiblen Nerven- 
enden der betreffenden Hautstelle direct wirkende Carbolsäure. Nach 1 bis 
2 Minuten aber stellt sich ein charakteristisches Erscheinungsbild ein: 
Zunächst senkt der Frosch den Kopf mit geschlossenen Augen und bleibt 
ruhig sitzen; wenn er gereizt (berührt oder gestochen) wird, senkt er den 
Kopf noch tiefer und schliesst mit krampfhafter Anstrengung immer fester 
die Augen, ohne viele Bewegungen auszuführen. Die Reflexerregbar- 
keit ist etwas herabgesetzt. Das ist „der soporöse Zustand" von Sal- 
kowski, der nur bei starker Dosis (2 Procent), aber fast immer deutlich 
zum Ausdruck kommt. Es ist nicht selten, dass nebst den anderen Erschei- 
nungen bei Rana temporaria und esculenta, wenn auch bei letzterer nicht 
so deutlich, noch die merkwürdige Erscheinung der „Katzenstimme"^ 
auftritt, die man niemals vermisst, wenn man eine kleine Dosis anwendet 
^0.5 ccm ejj^er O-Öproc. Carbolsäurelösung). Indessen sowohl diese Erschei- 
nungen, wie der oben erwähnte soporöse Zustand sind Folgen der Reizung 
anderer Partien des Centralnervensystems durch die Carbolsäure, nicht des 
Rückenmarkes: die erstere nämlich ist eine Reizung des Grosshirns ,2 der 
letztere der Medulla oblongata, wie gelegentlich unten gezeigt werden wird. 

Diese Erscheinungen gehen jedoch allmählich in einen anderen, lang 
andauernden Erscheinungscomplex über, der hier allein in Betracht kommt, 
da er eine directe Folge von Aenderungen im Verhalten des Rückenmarkes 
darstellt: Der früher ruhig dasitzende Frosch führt plötzlich ohne eine 

^ B. Salkowski, Ueber die Wirkung und das chemische Verhalten des Phenols 
(Carbolsäure) im thierischen Organismus. Pflüger's Archiv. 1872. Bd. V. 

'^ S. Baglioni, Chemische Eeizung des Grosshirus beim Frosche. Centralhlatt 
für Physiologie. 1900. Bd. XIV. Nr. 5. 



DtPFERENZTRUNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 195 

nachweisbare äussere Veranlassung eine starke, kurze, hauptsächlich exten- 
sorische Bewegung mit den Vorderbeinen aus, auf welche eine mehr oder 
weniger lange Pause folgt. Darauf folgt eine andere derartige Bewegung 
der Hinterbeine u. s. f., wobei die Ruhepausen immer kürzer werden. Wenn 
der Frosch springt oder geht, sieht man deutlich, dass die normalen Be- 
wegungen der betreffenden Muskeln kürzer, fast blitzartig erfolgen, und 
gegen das Ende der Bewegung immer von starken Contractionen der Anta- 
gonisten unterbrochen sind. Diese Erscheinungen nehmen immer mehr 
zu. Schliesslich führt der Frosch fortwährend momentane, ziemlich starke 
Zuckungen aus (Fig. 1); die sämmtlichen Muskeln des Körpers contrahiren 
sich nämlich unabhängig von einander: ein Mal erfolgt z. B. eine Extension 
eines hinteren Beines, gleichzeitig eine Flexion eines Armes mit Senkung 
des Kopfes, dann wieder gleichzeitig eine Flexion des hinteren und des 
vorderen Beines mit Wendung des Kopfes nach rechts u. s. f., ohne Zu- 
sammenhang, ohne irgend welche Regelmässigkeit. Diese Reihen und 
Gruppen von zuckenden Bewegungen müssen als „clonische" 
Zuckungen bezeichnet werden. 

Wenn man einen Frosch in diesem Zustande mechanisch oder elektrisch 
oder chemisch reizt, so folgen zunächst noch stärkere clonische Zuckungen, 
während der Frosch die normalen, bekannten Abwehrbewegungen auszuführen 
sucht, die aber, von den fortwährenden Zuckungen unterbrochen und ver- 
hindert, nur selten ihr Ziel erreichen. Zieht man z. B. an einem Fuss, 
so wird er gleich unter zitternder Bewegung an den Körper angezogen. 
Wird der Frosch mit zwei Fingern unter den Armen erfasst und so hängend 
in der Luft gehalten, so führt er zuerst rasche und kurze Zuckungen aus, 
zieht dann, fortwährend zuckend, die Hinterbeine an den Körper und sucht 
augenscheinlich seine Füsse — wie ein normaler Frosch — gegen die 
Finger zu stemmen, um diese zu entfernen, erreicht aber trotz vieler Ver- 
suche dieses Ziel niemals, offenbar weil die tonische Innervation der be- 
treffenden Muskeln von den clonischen Zuckungen der Antagonisten unter- 
brochen wird. Ferner, wenn man den Frosch auf den Rücken legt, führt 
er viele ziellose, clonische Bewegungen aus; wenn man die Cornea berührt, 
macht der Frosch die Lider zu, um sie sofort wieder krampfhaft aufzu- 
reissen, und vieles Andere mehr. 

Daraus geht schon deutlich hervor, dass die Reflexe noch 
vorhanden sind, dass der Reflexmechanismus in seinem affe- 
renten (sensiblen) Theile nicht geschädigt, sondern nur die 
Ausführung der Bewegungen abnorm von clonischen Zuckungen 
unterbrochen ist, dass der Reflexmechanismus also offenbar 
nur in seinem efferenten (motorischen) Theile eine Veränderung 
erlitten hat. . 

13* 



196 



SiLVESTRO BaGLIONI: 



Dieser Zustand dauert ziemlich lange, von 1 Stunde bis zu 2 oder 
3 Tagen, je nach der Grösse der verabreichten Gabe. Bei den oben 
angegebenen Dosen stirbt der Frosch nie, sondern erholt sich immer all- 
mählich. 

Die nämlichen Versuche wurden auch am Meerschweinchen (Cavia 
cobaya) angestellt. Spritzt man einem mittelgrossen Thiere 2 °'=™ einer 6 proc. 
Carbolsäurelösung ein, so fängt das Thier bald darauf an zu zittern, als 
ob es fröre. Anfangs ist dieses Zittern nicht sehr stark, erstreckt sich 




Fig. 1. 

Curven, die vom Gastrocnemius einer mit 0-7 <=■:•" einer 0*5proceut. Carbolsäurelösung 

vergifteten Teraporaria erhalten wurden. Die Zuckungen wurden ohne wahrnehmbare 

äussere Veranlassung ausgeführt, nur die mit R angedeuteten durch leise Berührung 

des Armes veranlasst. (Zeit in Secunden.) 



aber auf sämmtliche Muskeln des Körpers, ohne dass Ruhepausen ein- 
treten, nimmt dann immer mehr zu, so dass nach wenigen (uugefähr 15) 
Minuten der Erscheinungscomplex vollständig ist. Das Thier verliert die 
Fähigkeit, auf den Füssen zu stehen, gereizt sucht es Fluchtbewegungen 
auszuführen, die aber nicht zum Ziele führen, da genau so wie beim Frosche 
die dazu erforderlichen tonischen Contractionen der betreffenden Muskeln 
von clonischen Zuckungen hauptsächlich der Antagonisten unterbrochen 
werden. Ebenso werden, wenn man das Thier mechanisch (durch Kneifen, 



DlFFERENZlBÜNG VEESCHIEDENEK MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 197 

Stechen, Drücken) oder elektrisch reizt, die clonischen Zuckungen jedes Mal 
stärker, um wieder abzunehmen, sobald der Reiz aufhört. Zieht man an 
einer Pfote, so wird sie gleich an den Körper angezogen; wird das Thier 
auf den Rücken gelegt, so sucht es erfolglos wieder in die normale Stellung 
zurückzukehren. Das erkennt man ganz deutlich daraus, dass von den 
Beinen ein jedes, weuu auch unter lebhaften clonischen Zuckungen, doch 
sein typisches Verhalten zeigt, dass z. B. die Beine, welche normaler Weise 
durch ihre Contraction hauptsächlich den Körper wieder aufrichten, wie das 
hintere Bein der Seite, nach welcher der Kopf gewendet ist, stärkere und 
ergiebigere clonische Zuckungen ausführen als die anderen, die gestreckt 
bleiben und schwächer zittern. Wird das Thier in der gewöhnlichen Weise 
auf den Boden gesetzt, so sucht es zu gehen; d. h. wenn man die Hinter- 
beine in Betracht zieht, sieht man ohne Weiteres, dass dieselben nicht 
gleichzeitig an den Körper angezogen werden, sondern eins nach dem 
anderen, dass also während der Beugung des einen das andere gestreckt 
wird, und umgekehrt. Offenbar ist darin die coordinirte Bewegung des 
Gehens zu erkennen. Und so bleiben alle normalen Impulse zu bestimm- 
ten coordinirten Bewegungen erhalten. Auch die so complicirten Athem- 
bewegungen sind immer vollkommen vorhanden, nur, wie auch beim Frosche, 
beschleunigt. 

Also ist es auch hier leicht wahrzunehmen, dass die Sensi- 
bilität und damit auch die Coordination der verschiedenen 
Bewegungen ganz gut erhalten und nur die motorische Aus- 
führung derselben verändert ist. 

Dieser Zustand dauert bei der angegebenen Dosis nicht allzu lange, 
durchschnittlich 2 bis 3 Stunden. Nach dieser Zeit hat sich das Thier 
ganz gut erholt und zeigt auch später keine physiologischen Störungen. 

Fig. 2 zeigt die Curven, welche man von Muskeln der Hinterextremität 
eines mit 3"''='^ einer 6proc. Carbolsäurelösung vergifteten Meerschweinchens 
folgender Weise erhielt: Es wurden die Sehnen des Tibialis anticus 
(Fussbeuger) und des Gastrocnemius (Fussstrecker) freigelegt, das Thier 
wie gewöhnlich am Brette mit gestreckten Extremitäten gefesselt. Der 
hintere Theil des Körpers, hauptsächlich das rechte Hinterbein, dessen 
Muskeln verwendet wurden, wurde fest eingegipst, so dass jede passive 
Bewegung der benutzten Extremität von Seiten anderer Muskeln vollkommen 
ausgeschaltet war, und nur die Contractiouen der oben erwähnten, frei- 
präparirten Muskeln von zwei Schreibhebeln gleichzeitig verzeichnet wurden. 
Die Spitzen der beiden Hebel waren senkrecht über einander gestellt, so 
dass jeder Punkt der oberen Curve dem mit ihm durch eine senkrechte 
Linie verbundenen Punkte der unteren Curve genau entspricht. Man sieht 
an diesen Curven zunächst, dass die clonischen Zuckungen des Tibialis 



198 



SmvESTEO Baglioni: 



anticus höher und ergiebiger sind, als die des Gastrocnemius. Der 
Grund hierfür hegt höchst wahrscheinlich darin, dass bei einem in der 
angegebenen Lage gefesselten Thiere — mit ausgestreckten Beinen und 
Füssen — hauptsächlich der Beuger (Tibialis anticus) inner virt wird. Ferner 
sieht man deutlich, dass die Zuckungen der beiden Muskeln der Zeit nach 




Fig. 2. 

Cionische Zuckungen des Gastrocnemius (oben) und des Tibialis anticus (unten) 

vom Meerschweinchen. 



völhg unabhängig von einander sind, dass z. B. sehr oft, wenn der Beuger 
sich in Erschlaffung befindet, der Gastrocnemius contrahirt wird, und um- 
gekehrt, oder auch, dass beide gleichzeitig contrahirt werden u. s, w. 

Einmal wurden auch einer Eule 5''°™ einer 5proc. Carbolsäurelösung 
unter die Haut injicirt, Auch hier kamen die beschriebenen clonischen 



DiEFEKBNZIEUNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 199 

Zuckungen zum Vorschein, zuerst Zittern u. s. w., bis das Thier nicht mehr 
stehen konnte. Nachdem es auf den Boden gefallen war, setzten sich die 
clonischen Zuckungen des ganzen Körpers in noch stärkerem Maasse fort. 
Aber die coordinirten Impulse waren auch hier ganz gut erhalten; man 
sah z. B. die Beine sich immer nach einander contrahiren, wie beim 
Gehen des Thieres, die Bewegungen der Flügel waren analog denen beim 
Fliegen u. s. w., nur die motorische Ausführung war in allen Fällen durch 
die clonischen Zuckungen gestört. 

Bei einem jungen Hunde, dem 10'^^'^ einer 6proc. Carbolsäurelösung 
unter die Haut injicirt worden waren, wurden die gleichen Resultate 
erhalten. 



3. Weitere Untersuchungen über die physiologische Wirkung 

der Carbolsäure. 

Dass die Carbolsäure ein Gift des Centralnervensystems ist, und dass 
die hier besprochenen Erscheinungen lediglich Folgen der durch Carbolsäure 
veränderten Function der Nervensubstanz sind, geht daraus hervor, dass, 
wenn man bei einem Frosche ein Bein vom Körper abtrennt, mit Aus- 
nahme des Ischiadicus, der als einzige Brücke noch die Extremität mit 
dem Körper verknüpft, und Carbolsäure unter die Haut des Rückens injicirt, 
dennoch die clonischen Zuckungen eintreten, und zwar sowohl bei den 
sämmtlichen Muskeln des übrigen Körpers, als bei denen des abgetrennten 
Beines, hier dagegen aufhören, wenn der Ischiadicus durchschnitten wird. 
Andererseits bleiben die clonischen Zuckungen auch bei einem Beine, das 
in normaler Weise mit dem übrigen Körper verbunden ist, aus, wenn man 
seinen Ischiadicus durchschneidet. Das Gleiche ist der Fall, wenn die 
sämmtlichen Wurzeln des Rückenmarkes durchschnitten sind. Man kann 
also mit Bestimmtheit sagen, dass die Carbolsäure auf das Central nerven- 
system selbst wirkt. 

Aus hierüber angestellten Versuchen geht übrigens deuthch hervor, 
dass bestimmte Carbolsäurelösungen zwar auch auf den Muskel wirken, 
indem sie seine Erregbarkeit herabsetzen, nicht aber irgend welche 
Zuckungen hervorrufen. Dies gilt indessen nur für starke Lösungen; bei 
den oben angegebenen Dosen war kaum ein Unterschied in dem Verhalten 
eines normalen und eines vergifteten Muskels wahrnehmbar. 

Schon Salkowski^ hat in seiner Abhandlung bewiesen, dass der Sitz 
der Carbolsäurewirkung bei den clouischen Zuckungen das Rückenmark ist, 
ndem er zeigte, dass die Zuckungen noch bestehen bleiben, bezw. noch 



^ Salkowski, a. a. 0. 



200 ;. SiLVESTEO Baglioni: 

hervorgerufen werden können, nach Entfernung des Kopfes — beim Frosche, 
oder nach Abtrennung des unteren Theiles des Rückenmarkes vom oberen — 
beim Kaninchen. Aus den darüber angestellten Versuchen ergiebt sich 
jedoch, dass, wenn auch nach Abtrennung des Rückenmarkes von 
den oberen Partien des Centralnervensystems die clonischen 
Zuckungen noch hervorgerufen werden können, diese doch 
gegenüber den normalen Verhältnissen bedeutend an Intensität 
verloren haben, was übrigens auch Salkowski^ an einer Stelle an- 
zudeuten scheint. 

Wenn man bei einem mit Carbolsäure vergifteten Frosche nach Ein- 
tritt der clonischen Zuckungen den Kopf abschneidet, oder besser, weil 
damit zu viel Blutverlust und starke Störungen verbunden sind, wenn man 
die Medulla oblongata quer durchschneidet, so hören zunächst die clonischen 
Zuckungen auf; bald indessen, nach eingetretener Erholung, sobald auch die 
bekannten Reflexbewegungen wieder hervorgerufen werden können, treten 
auf Reizung hin auch die clonischen Zuckungen wieder auf, aber ihrer 
Natur nach kaum zu erkennen, so selten und schwach sind sie im Vergleich 
zu den vorhergegangenen beim unversehrten Thiere. Man kannjedoch 
auch in diesem Zustande deutlichere clonische Zuckungen her- 
vorrufen, wenn man ein Bein (durch Stechen, Drücken, Kneifen) 
andauernd reizt. Dann zeigen sich zugleich mit den gewöhnlichen Re- 
flexen deutlichere clonische Zuckungen. Wenn man aber einzelne, kurze 
mechanische oder elektrische Reize auf die Pfote oder die Haut einwirken 
lässt, so erhält man nur einzelne Zuckungen, deren clonische Natur sich 
nicht erkennen lässt. Deutliche clonische Zuckungsreihen kommen 
nur bei lang andauernder Reizung vor. Ebenso zeigt sich, wenn 
man einem Frosche vorher die Medulla oblongata durchtrennt, ihn dann 
sich erholen lässt und wartet, bis die Reflexe wieder da sind, nach Ver- 
giftung mit Carbolsäure von selbst keine einzige clonische Zuckung, 
während man solche durch lang anhaltende Reizung deutlich hervor- 
rufen kann. 

Das Gleiche geht aus den an Meerschweinchen angestellten Ver- 
suchen hervor. Einem mit 3 "''™ einer 6 proc. Carbolsäurelösung vergifteten 
Thiere mit lebhaften clonischen Zuckungen wurde das Rückenmark zwischen 
dem 7. und 8. Brustwirbel durchschnitten. Sofort hörten die clonischen 
Zuckungen an den Hinterbeinen auf, während sie sich an den Vorderbeinen 
und dem Kopfe energisch fortsetzten. Erst später fingen die Hinterbeine 
wieder an, einige clonische Zuckungen auszuführen, aber sie waren kaum 
bemerkbar, viel seltener und schwächer als die des vorderen Theiles des 



^ Salkowski, a. a. 0. 



DrPFERBNZIRUNG VEESCHIEDBNER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 201 

Körpers; auch bei lange ausgedehnter Beobachtung blieb das Erscheinungs- 
bild unverändert. 

Unzweifelhaft also nehmen die clonischen Zuckungen bei 
Carbolsäurevergiftung nach Abtrennung des Rückenmarkes von 
den oberen Partien des Centralnervensystems bedeutend ab 
und treten niemals spontan auf. Trotzdem ist hinsichtlich der 
clonischen Zuckungen das Rückenmark der Sitz der Carbol- 
säurewirkung, wie aus den folgenden Versuchen unzweifelhaft 
hervorgeht, bei denen die directe locale Wirkung der Carbol- 
säure auf das Rückenmark untersucht wurde. 

Das Rückenmark des Frosches wurde sorgfältig blossgelegt. Damit 
diese Operation möglichst gut gelinge, ist Folgendes besonders zu berück- 
sichtigen. Man muss beim Abschneiden der Wirbel jede Berührung 
der nervösen Substanz mit der Scheere und jede stärkere Erschütterung 
derselben vermeiden. Die kleinen und mittelgrossen Thiere, nicht die ganz 
grossen, erwiesen sich in dieser Hinsicht als die geeignetsten, da sie nicht 
so dicke Wirbel besitzen, die man daher abschneiden kann, ohne die Ceutreu 
allzu stark zu erschüttern. Das beste Zeichen, dass das Rückenmark nicht 
verletzt wurde, ist es, wenn die beiden Hinterbeine, sobald sie von den 
Stecknadeln, mit denen sie fixirt waren, befreit sind, gleich an den Körper 
angezogen werden und auf Reizungen mit Reflexen antworten; dann sind 
die Centren völlig unversehrt. 

Bei der Freilegung des Rückenmarkes treten noch Erscheinungen auf, 
die an dieser Stelle von nebensächlicher Bedeutung sind, auf die noch 
später eingegangen werden soll. 

Nach der Eröffnung des Rückenmarkscanales muss man das Rücken- 
mark sorgfältig mit einer feineu Pincette von der kalkreichen Umhüllung 
befreien, so dass es ganz rein vorhegt. An dem so blossgelegten Rücken- 
mark wurde die directe Reizung durch Carbolsäure untersucht. 

Zu diesem Zwecke wurde eine einfache Methode angewendet: es wurde 
die Spitze einer Stecknadel mit einer sehr feinen Watteschicht umwickelt 
und mit dieser so abgestumpften Stecknadel, die in die betreffende Carbol- 
lösung eingetaucht wurde, vorsichtig die betreffende Stelle des Rücken- 
markes betupft. Sowie ein Tröpfchen der Lösung mit dem Rückenmark 
in Berührung kam, wurde es sogleich mit Watte abgewischt, damit es sich 
nicht ausbreite. Dies wurde so oft wiederholt, bis die Vergiftuugserschei- 
nungen sich einstellten. Meistens wurde zu diesen Versuchen 2proc. Carbol- 
säure verwendet; diese erwies sich als die beste. Selbstverständlich kann 
man jedoch auch schwächere Lösungen verwenden, wenn man das absolute 
Quantum bei der Betupfung in Rechnung zieht. 



202 SiLVESTEO Baglioni: 

Die ersten Erscheinungen, welche sofort nach der Betupfung des 
Rückenmarkes (z. B. der Pars lumbalis) eintreten, sind heftige coordinirte 
AbwehrbeweguDgen der Hinterbeine, die offenbar darauf beruhen, dass zu- 
gleich die hinteren Wurzeln gereizt werden; bei weiterem Betupfen bleiben 
sie aus. Wenn man jetzt die ßeflexerregbarkeit prüft, indem man z. B. 
die Zehen einer Extremität drückt oder kneift, so sieht man, dass keine 
Reflexe mehr zu erzielen sind. Es ist vollständige Anästhesie eingetreten, 
und zwar zuerst an den hinteren, erst später (nur bei Ausbreitung des Giftes) 
auch an den vorderen Gliedmaassen. Setzt man die Betupfung weiter fort, 
so kommt manchmal ein Moment, wo die sämmtlichen Muskeln der Hinter- 
extremitäten eine einzige lange tetanische Contraction ausführen, welche 
zur Extension der letzteren führt. Giebt man nunmehr die Betupfung auf 
und wartet eine Weile, so kommen von selbst die bekannten clonischen 
Zuckungen zum Vorschein. 

Das ist das allgemeine Erscheinungsbild, das man bei der directen 
Reizung des Rückenmarkes mit Carbolaäure erhält. Wir müssen nun näher 
auf die Einzelheiten eingehen und die verschiedenen Verhältnisse genauer 
untersuchen, welche dabei in Betracht kommen, hauptsächlich hinsichtlich 
der clonischen Zuckungen, die allein hier zu erörtern sind. 

Offenbar kann man mittels der oben geschilderten Reizmethode ge- 
nügend scharf begrenzte Theile des Rückenmarkes der Carbolsäurewirkung 
aussetzen und die übrigen intact lassen, wenn man immer denselben Ort 
mit der Stecknadel befeuchtet und jede Ausbreitung des Giftes durch sorg- 
fältiges Abtupfen mit Watte verhindert. So wurde ein Mal nur die Pars 
lumbalis des Rückenmarkes betupft, wo die Wurzeln für die Hinterbeine 
sich befinden, dann nur die Pars dorsalis, wo die Wurzeln für die Vorder- 
beine ihren Ursprung nehmen, und dann nur die Medulla oblongata 
(Rauten grübe), von wo unter Anderem die Wurzeln der Kopfnerven aus- 
gehen, zuletzt das ganze Rückenmark. Die entsprechenden Erschei- 
nungen, die dabei auftreten, stimmen, wie leicht zu beobachten ist, völlig, 
überein. Abgesehen von den Reiz- und Lähmungserscheinungen, die immer 
vorhergehen und oben besprochen wurden, kommen immer die bekannten 
clonischen Zuckungen zum Vorschein, wenn die Centren nicht zu stark 
und zu lange gereizt wurden, so dass sie gestorben sind. 

Wenn man nur die Pars lumbalis des Rückenmarkes reizt, so ist 
das Resultat folgendes: Wird das Thier von den Stecknadeln, mit denen 
es am Brette fixirt war, befreit, so bewegt es sich und springt, aber man 
bemerkt dabei gleich, dass die Hinterbeine, und zwar nur diese, bei den 
Bewegungen zittern und clonisch zucken, wie bei Injection von Carbolsäure 
unter die Haut. Nimmt man das Thier an den Flanken zwischen zwei 
Finger und hält es in die Luft, so werden gewöhnlich gleich von den 



DlFFERENZIRÜNG VEESOHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 203 

Hinterbeinen Abwehrbewegungeu ausgeführt, die aber nie ihr Ziel erreichen, 
da sie von den clonischen Zuckungen unterbrochen werden. Kneift man die 
Zehen der hinteren Beine, so wird kein Reflex ausgelöst, die Beine bleiben 
ruhig, bewegungslos hängen; berührt man aber die Schnauze oder die 
Zehen eines Vorderbeines, so werden gleich heftige clonische Bewegungen 
der hinteren Beine ausgeführt. Offenbar also sind die sensiblen 
Bahnen von den hinteren Extremitäten her zerstört, dagegen 
noch diejenigen erhalten, welche, von oben nach unten gehend, 
das G-ehirn und die Centren der Vorderbeine mit denen der 
Hinterbeine verknüpfen, denn nur auf diesem Wege kann man 
die clonischen Zuckungen der Hinterbeine reflectorisch hervor- 
rufen. Begreiflicher Weise ist hierbei keine Spur von clonischen Zuckungen 
an den vorderen Beinen und dem vorderen Tlieile des Körpers überhaupt 
zu bemerken; hier sind immer nur die gewöhnlichen, normalen Reflex- 
bewegungen. 

Ausserdem bemerkt man dabei leicht, dass auch sehr schwache Reize, 
welche normal keine Bewegung der Hinterbeine oder doch nur ganz schwache 
herbeiführen können, jetzt starke clonische Zuckungen derselben verursachen, 
d. h. dass die Reflexerregbarkeit durch die Vergiftung mit Car- 
bolsäure erhöht ist. Auch hier treten die clonischen Zuckungen um so 
ausgiebiger auf, je stärker und länger die Reizung ist. 

Wenn man jetzt oberhalb der Pars lumbalis, dicht au der oberen 
Grenze der mit Carbolsäure gereizten Stelle, das Rückenmark quer durch- 
schneidet, so dass jede Continuität mit den höher gelegenen Partien 
des Centralnervensystems dadurch unterbrochen wird, so bleiben die 
Zuckungen sofort und dauernd aus und sind auf keinem Wege 
mehr hervorzurufen, wenn man den Frosch auch noch so lange sich 
von dem Shock erholen lässt. Kneift man die Zehen der Hinterbeine, so 
tritt selbstverständlich keine Reflexbewegung ein, da die durch die locale 
AVirkung der Carbolsäure verursachte Lähmung der hinteren Wurzeln an- 
dauert; von oben her kann man natürlich ebenso wenig einen Reflex hervor- 
rufen. Es bleibt also nur noch ein Weg: die directe Reizung des Rücken- 
markes. Aber auch diese (mechanische oder elektrische) Reizung ruft zwar 
ganz leicht — leichter als beim normalen Rückenmark, da ja die Erregbar- 
keit erhöht ist — Bewegungen der Beine hervor, allein sie sind entweder 
einzelne oder fibrilläre Zuckungen, je nach der Stärke der Reizwirkung 
wie am Ende dieser Abhandlung näher erörtert werden wird. Jedenfalls 
zeigt sich keine Spur mehr von den sonst so deutlichen intermittirenden 
Zuckungen von clonischem Typus. Lässt man das Thier in Ruhe, so 
treten dieselben auch spontan nicht auf, selbst bei langdauernder Beob- 
achtung. 



204 SiLVESTEO Baglioni: "'■ - 

Allerdings könnte man denken, dass dieses negative Resultat lediglich 
eine Folge der Ermüdung oder der Erschöpfung nach dem Shock sei. Aber 
diese Möglichkeit wird dadurch ausgeschlossen, dass man das gleiche, 
absolut negative Resultat erhält, wenn man zuerst die Pars lumbalis 
von den oberen Theilen des Rückenmarkes abtrennt, den Frosch sich er- 
holen lässt, bis die Reflexe der Hinterbeine deutlich wieder vorhanden sind; 
und dann die betreffende Stelle mit Carbolsäure reizt. 

Daraus ergiebt sich, dass die von der Carbolsäure her- 
vorgerufenen clonischen Zuckungen reflectorisch zu Stande 
kommen; denn, sind die sämmtlichen sensiblen Bahnen aus- 
geschaltet, so zeigt sich keine Spur von clonischen Zuckungen, 
wenn auch die Centren von der Carbolsäure afficirt sind und sich 
in erhöhter Erregbarkeit befinden. Die clonischen Zuckungen 
kommen andererseits um so stärker und deutlicher zum Aus- 
druck, je länger oder stärker das Thier reflectorisch gereizt 
wird. Wir werden auf diese Thatsache noch zurückkommen, da sie eine 
ganz allgemeine Bedeutung besitzt. 

Wenn man nur den Theil des Rückenmarkes, von dem die Wurzeln 
für die Vorderbeine ausgehen, mit der Carbollösung befeuchtet und die 
anderen Partien des Centralnervensystems dabei sorgfältig schont, so kommt 
dasselbe Bild für die vorderen Extremitäten zum Vorschein, wie vorher 
für die hinteren. Zunächst erfolgt nämlich die Lähmung der hinteren 
Wurzeln, so dass man nicht mehr durch Reizung der Vorderpfoten irgend 
welchen Reflex hervorrufen kann, dann treten die clonischen Zuckungen 
auf, die jetzt nur von den Vorderbeinen ausgeführt werden. Sie erscheinen, 
wenn man das Thier freilässt, hauptsächlich aber, wenn man die Schnauze 
und überhaupt den vorderen Theil des Körpers, aber auch, wenn man die 
Hinterbeine reizt, welche ihrerseits ganz normal mit den gewöhnlichen 
Reflexbewegungen reagiren. 

Es ist indessen etwas schwierig, die Betupfung so- zu beschränken, 
dass ausschhesslich die Centren der Vorderbeine dadurch afficirt werden. 

Wenn man den oberen Theil des Rückenmarkes (Pars cervicalis) und 
den unteren Theil der MeduUa oblongata mit Carbolsäure befeuchtet, so 
treten die eben geschilderten Erscheinungen nicht nur im Gebiete der 
Kopf-, Augen- und Halsmuskeln auf, sondern auch die Vorder- und 
Hinterextremitäten gerathen in ganz deutliche clonische Zuckungen, 
wenn man auch jede Möghchkeit einer directen Berührung der Pars dorsalis 
bezw. Pars lumbahs mit Carbolsäure ausgeschlossen hat. Lässt man das 
Thier frei, so werden sämmtliche Bewegungen von clonischen Zuckungen 
unterbrochen; berührt man ganz leise die Schnauze, so treten lebhafte 
Anfälle von clonischen Zuckungen auf sowohl in den Muskeln des vorderen 



DiPFERENZIEÜNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 205 

Theiles des Körpers, wie in denen des hinteren. Man gewinnt schliesslich 
denselben Eindruclf, als ob man Carbolsäure unter die Haut injicirt hätte. 
Trotzdem aber ist dabei ein wichtiger Unterschied bemerkbar: Kneift man 
nämlich die Zehen der Hinterbeine, während man den Frosch mit zwei 
Fingern an den Flanken hält, so erscheinen keine clonischen Zuckungen 
in den Hinterextremitäten, wie bei dem durch subcutane Injection ver- 
gifteten Thier, sondern nur die normalen Reflexe. Das Bein wird einfach 
an den Körper angezogeu, ohne irgend welche clooische Zuckungen. Es ist 
eine starke Reizung nöthig, um clonische Zuckungen an dem vorderen 
Theile des Körpers und zugleich an den Hinterbeinen hervorzurufen, wenn 
es nicht überhaupt unmöglich ist. Das Grieiche gilt auch für die Zehen 
der Vorderbeine. Gerade diese Thatsache spricht zweifellos dafür, dass die 
Pars lumbalis und dorsalis von der Carbolsäure unberührt geblieben ist. 

Wenn nun bei der Befeuchtung des oberen Theiles des 
Rückenmarkes und der Medulla oblongata mit Carbolsäure clo- 
nische Zuckungen an sämmtlichen Muskeln des Körpers auf- 
treten, sei es spontan, d. h. ohne äussere nachweisbare Reizung 
oder richtiger durch die vom Gehirn herkommenden Impulse, 
sei es durch Reizung der Schnauze oder überhaupt des vom 
Trigeminus innervirten Gebietes, so muss man annehmen, dass 
dabei von der Carbolsäure jene bekannten übergeordneten 
motorischen Centren angegriffen werden, die, in der Medulla 
oblongata gelegen, in directer Beziehung mit den unten ge- 
legenen motorischen Centren sind und die coordinirten Be- 
wegungen des Körpers beherrschen. 

Befeuchtet man den oberen Theil der Medulla oblongata, dicht 
neben dem Kleinhirn und Mittelhirn mit Carbolsäure, so kommt gleich 
der von Salkowski^ beschriebene soporöse Zustand zum Vorschein, 
der überhaupt bei starker Vergiftung mit Carbolsäure eintritt. Der Frosch 
athmet nicht mehr, er bewegt sich nicht mehr, er ist „in Ohnmacht 
gefallen". Allmählich schwindet dieser Zustand, und die clonischen 
Zuckungen stellen sich ein. 

Die an den höher gelegenen Partien des Centralnerven- 
systems angestellten Versuche sollen hier nicht erwähnt werden, da hier 
lediglich vom Rückenmark die Rede ist. Nur sei die wichtige Thatsache 
hervorgehoben, die sich aus diesen Versuchen deutlich ergiebt, dass man 
durch Befeuchtung der höher gelegeneu Partien — d. i. Lobi optici, Gross- 
hirn u. s. w. — niemals clonische Muskelzuckungen bekommen kann. 



^ Salkowski, a. a. 0. 



206 SiLVESTRO Baglioni: 

Die clonischen Zuckungen sind lediglich eine Folge des von 
der Carbolsäure afficirten Rückenmarkes. 

Befeuchtet man mit der Carbolsäure in der bekannten Weise nicht 
einzelne Partien, sondern das ganze Rückenmark, so treten ganz spontan 
an sämmtlichen Muskeln des Körpers die clonischen Zuckungen auf, die 
noch stärker werden, wenn man die Schnauze des Thieres reizt. Selbst- 
verständlich bleiben die Reizungen der Vorder- und Hinterextremitäten 
und des übrigen Körpers erfolglos, da ja die hinteren Wurzeln durch die 
locale Wirkung der Carbolsäure gelähmt worden sind. Es sei aber bemerkt, 
dass es nicht unbedingt zum Hervorrufen der clonischen Zuckungen noth- 
wendig ist, dass die hinteren Wurzeln gelähmt und damit die Reflexe der 
betreffenden Körpertheile erloschen sind; das Carbolsäurequantum kann so 
gering sein, dass es keine vollständige Lähmung der hinteren Wurzeln 
verursacht, und kann trotzdem auf die Centren wirken; die besten clonischen 
Zuckungen erhält man jedoch, wenn die Befeuchtung so weit gegangen ist, 
dass keine Reflexe mehr von den betreff"enden Partien des Körpers zu 
erhalten sind. 

Um nun jede mögliche sensible Bahn ganz auszuschalten, wurde der 
folgende Versuch angestellt. Es wurden die sämmtlichen hinteren Wurzeln 
des Rückenmarkes durchgeschnitten; dann Hess man das Thier sich so lange 
erholen, bis dann und wann spontane Bewegungen der Gliedmaassen zum 
Vorschein kamen, oder doch auf jede Berührung der Schnauze Zuckungen 
der Hinterbeine erfolgten. Dies ist das beste Zeichen dafür, dass bei der 
Operation die Centren des Rückenmarkes und ihre Verbindungen mit dem 
Gehirn geschont wurden. Dann wurde das ganze Rückenmark mit der 
Carbolsäure in der bekannten Weise befeuchtet; einige Minuten darauf 
kamen die clonischen Zuckungen an sämmtlichen Muskeln auf's Deutlichste 
zum Vorschein. Die Zuckungen sind spontan, werden fast fortwährend 
ausgeführt in auffallendem Gegensatz zu den ganz geringen spontanen 
Bewegungen, die vorher gemacht wurden, und nehmen aii Stärke zu, wenn , 
man die Schnauze berührt oder sonst irgendwie reizt. Dabei bemerkt man 
auch, dass die Dauer und nicht die Intensität des Reizes die Hauptrolle 
spielt; je länger nämlich die Berührung der Schnauze ist, desto länger hält 
auch die Zunahme und die Verstärkung der clonischen Zuckungen an, wie 
dies immer bei der Carbolsäurevergiftung beobachtet werden kann. Selbst- 
verständlich lassen sich von den Extremitäten und vom Rumpfe her keine 
Reflexzuckungen hervorrufen. Trennt man jetzt das Rückenmark von den 
übrigen Partien des Centralnervensystems ab, gerade dort, wo die vorderste 
durchschnittene hintere Wurzel liegt, so hören alle Zuckungen sofort und 
für immer auf. Man kann Stunden lang die Beobachtung fort- 
setzen, ohne dass die geringste Spur von clonischen Zuckungen 



DlFFERENZIETJNG VERSCHIEDENER MeCHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 207 

wahrnehmbar wäre. Reizt man das Rückenmark direct mechanisch, 
so erhält man auf jede leichte Berührung mit einer Stecknadel ganz leise 
Zuckungen der Beine, jedoch nur Einzelzuckungen, die keinerlei Aehn- 
lichkeit mit den bekannten clonischen Zuckungen besitzen. 

Damit also die clonischen Zuckungen auftreten, ist es in diesem Falle 
unbedingt nöthig, dass das Rückenmark mit dem Gehirn in Verbindung 
bleibt. Wir wissen nun aber bestimmt, dass die Wirkung der Carbolsäure 
im vorliegenden Fall ledigUch im Rückenmark localisirt ist, und dass das 
Gehirn für sie gar nicht in Betracht kommt. Es bleibt daher nur die 
Annahme übrig, dass Impulse vom Gehirn her nöthig sind, um die 
clonischen Zuckungen herbeizuführen. Die Rückenmarkscentren 
befinden sich allerdings durch die Carbolsäure in erhöhter 
Erregbarkeit, sie können aber nicht von selbst „automatisch" 
Bewegungen auslösen, sondern bedürfen hierzu noch weiterer 
Impulse. 

Nunmehr versteht man, weshalb durch Reizung der Haut die clonischen 
Zuckungen sich verstärken, und warum beim Meerschweinchen nach Durch- 
treunung des Rückenmarkes die clonischen Zuckungen der Hinterbeine so 
auffällig abnehmen. Im letzteren Falle werden die vom Gehirn, d. h. von 
den verschiedenen höhereu Sinnen stammenden Impulse ausgeschaltet, und 
es bleiben nur diejenigen übrig, die von den peripheren Nervenenden der 
Hinterbeine in's Rückenmark gelangen. Schliesst man auch diese aus, 
wie beim Frosch mit abgeschnittenen hinteren Wurzeln und abgetrennter 
MeduUa oblongata, so bleiben die Muskeln völlig in Ruhe, trotz der starken 
Vergiftung. 

Durch die histologische Untersuchung des Centralnervensystems wurde 
bekanntlich festgestellt, dass die Bahnen, die das Gehirn in ab- 
steigender Richtung mit dem Rückenmark verbinden, alle in 
directer Beziehung mit den motorischen Zellen der Vorder- 
hörner stehen. Da in unserem letzten Versuche nur diese Bahnen in 
Betracht kamen, die vom Gehirn aus die in erhöhte Erregbarkeit versetzten 
Elemente des Rückenmarkes erregten, so liegt die Vermuthung nahe, dass 
von der erregbarkeitssteigernden Wirkung der Carbolsäure hauptsächhch 
die Vorderhörner betroffen werden. Dafür sprechen aber auch noch andere 
Thatsachen. Wir haben schon oben gesehen, dass bei der subcutanen 
Carbolsäurevergiftung der Reflexmechanismus ganz normal bleibt und nur 
die motorische Ausführung der Bewegung verändert ist. So bleiben die 
coordinirten Bewegungen, die normalen Reflexe bestehen. Es ist daher 
sehr wohl möglich, dass die sensiblen Mechanismen des Rückenmarkes 
— d. h. die Ganglienzellen der Hinterhörner u. s. w. — von der Carbolsäure 
bei subcutaner Injection nicht afficirt werden. Sie können in Folge 



208 SiLVESTEO Baglioni: 

dessen die normalen Impulse den motorischen Elementen weitergeben, die 
allein unter der Einwirkung der Carbolsäure stehen und daher ihrerseits 
keine normalen motorischen Impulse mehr abgeben können. 

Andere Thatsachen, die für diese Möglichkeit sprechen, sind die folgen- 
den: Befeuchtet man einen Theil des Rückenmarkes mit Carbollösung, so 
sterben, wie wir oben gesehen haben, zunächst die hinteren Wurzeln; setzt 
man nun die Befeuchtung fort, so liegt der Gredanke nahe, dass unter der 
localen Wirkung der Carbolsäure sogleich die dorsal gelegenen Theile des 
Rückenmarkes getödtet werden. Trotzdem kommen die besten clonischen 
Zuckungen zu Stande. Wenn . man aber jetzt noch weiter im Betupfen 
fortfährt, dann werden auch die übrigen Elemente des Rückenmarkes ge- 
tödtet; die clonischen Zuckungen hören auf. Aber auch jede mechanische 
oder elektrische Reizung sowohl des Rückenmarkes selbst, als der vorderen 
Wurzeln unmittelbar an ihrer Austrittsstelle aus dem Rückenmark bleibt 
jetzt erfolglos. Offenbar sind jetzt auch die Vorderhörner getödtet, die nach 
dem Absterben der Hinterhörner noch lebten. 

Folgende Thatsache aber zeigt am deutlichsten, dass die Carbolsäure 
auf die Vorderhörner wirkt. Wir haben schon gesehen, dass man 
einzelne Partien des Rückenmarkes ganz circumscript mit Carbolsäure be- 
feuchten kann (z. B. die Pars lumbalis, dorsalis u. s. w.) und dass in diesem 
Falle die clonischen Zuckungen ausschliesslich in jenen Muskeln erscheinen, 
die ihre motorischen Centren gerade in dem befeuchteten Theile des Rücken- 
markes besitzen, z. B. bei Befeuchtung der Pars lumbalis nur in den Hinter- 
beinen. Diese Thatsache ist nur verständlich unter der An- 
nahme, dass dabei nur die motorischen Zellen der Vorderhörner 
eine Veränderung erfahren haben; denn wenn die Wirkung der 
Carbolsäure sich auch auf die Hinterhornzellen erstreckte, so 
müssten, nicht nur die motorischen Zellen desselben^ Niveaus in 
den betreffenden Erregungszustand versetzt werden, sondern 
auch die höher oben gelegenen Vorderhornzellen, da bekanntlich 
die Zellen der Hinterhörner durch ihre Collateralen nicht nur in Verbindung 
mit den Vorderhornzellen desselben Niveaus stehen, sondern auch mit den 
höher oben gelegenen Zellen. Nur die motorischen Vorderhornzellen sind nicht 
mit anderen Elementen des Rückenmarkes in afferenter Verbindung, sondern 
ihre Ausläufer gehen auf directem Wege zu den zugehörigen Muskelfasern. 

Aus verschiedenen Gründen kann man also annehmen, dass die 
Carbolsäure auf die Vorderhörner des Rückenmarkes wirkt, und 
zwar derart, dass sie die Erregbarkeit derselben erhöht. Man 
wird unten sehen, dass es noch andere Thatsachen giebt, die für die 
Localisation der Carbolsäurewirkung in den Vorderhörnern, d. h. in den 
motorischen Mechanismen des Rückenmarkes, sprechen. 



DlPFERBNZlRÜNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 209 

Am Meerschweinchen wurden nicht die nämlichen Versuche mit 
directer Befeuchtung des freigelegten Rückenmarkes angestellt, da dieselben 
am Warmblüter mit zu vielen Fehlerquellen verbunden sind. Aber es ist 
kein einziger Grund zu der Annahme vorhanden, dass die vorangegangenen 
Schlüsse nicht auch für die Warmblüter Geltung haben sollten. 

Doch wurden beim Meerschweinchen andere Versuche angestellt: Wenn 
man ein mit Carbolsäure vergiftetes und in lebhaften clonischen Zuckungen 
befindüches Meerschweinchen mit Aether narkotisirt, so sieht man, wie all- 
mählich die clonischen Zuckungen abnehmen, bis sie schliesslich vollständig 
aufhören. Das Thier liegt tief und langsam athmend in völÜger Ruhe da; 
man kann es wie immer reizen, ohne eine einzige Zuckung hervorzurufen. 
Hört man jetzt mit der Narkose auf, so bleibt das Thier zunächst noch in 
Ruhe; aber die Athembewegungen werden immer schneller, bis auf einmal 
eine starke Zuckung der sämmtlichen Muskeln des Körpers die Ruhe unter- 
bricht, aber sofort folgt eine neue Ruhepause; dann wieder eine Zuckung 
oder zwei oder mehr auf einander folgende clonische Zuckungen und dann 
wieder Ruhepausen. Aber diese Ruhepausen werden immer kürzer, bis sie 
vollständig verschwinden, und es treten wieder die fortwährenden clonischen 
Zuckungen und das unaufhörliche Zittern ein, wie dies schon früher be- 
schrieben wurde. Wenn man ein normales Thier mit Carbolsäure vergiftet, 
so treten die clonischen Zuckungen nicht rhythmisch auf, wie bei auf- 
hörender Narkose, sondern das Thier fängt an zu zittern, anfangs fast 
unmerkbar, nach und nach immer deutlicher, bis das vollständige Er- 
scheinungsbild vorliegt. Der Ueb ergang erfolgt ohne Unterbrechungen, 
ohne Ruhepausen. Denn im letzteren Falle werden die Centren all- 
mählich, aber continuirlich vom carbolsäurehaltigen Blute vergiftet; beim 
Aufhören der Narkose hingegen sind die Zellen schon völlig vergiftet (in 
erhöhter Erregbarkeit), nur wird die durch die Narkose herabgesetzte Er- 
regbarkeit der sensiblen Elemente allmählich wieder gesteigert. 

Wenn man andererseits einem mit Carbolsäure vergifteten Meerschwein- 
chen eine schwache Dosis von Strychninlösung unter die Haut einspritzt, 
die von selbst keine Tetani hervorrufen kann, dann werden die clo- 
nischen Zuckungen stärker und häufiger; war das Zittern am 
Verschwinden, so kehrt es wieder; war die Carbolsäuredosis zu 
klein, um die clonischen Zuckungen deutlich zum Ausdruck 
zu bringen, dann werden sie durch das Strychnin ganz deut- 
lich wahrnehmbar. Tetani kommen nur dann, wenn die be- 
treffende Strychnindosis auch für sich allein solche hervor- 
zurufen vermag. 

Dasselbe Resultat bekommt man beim Frosch: Wird einem mit 
Carbolsäure vergifteten Frosch eine kleine Dosis Strychnin unter die Haut 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 14 



210 SiLVESTßO Baglioni: 

injicirt, so treten zunächst stärkere clonische Zuckungen auf, die auf einmal 
in tetanische Anfälle übergehen; dann sind dauernd keine clonischen 
Zuckungen mehr zu beobachten. 

Wir werden später auf diese merkwürdigen Thatsachen zurückkommen, 
um eine befriedigende Erklärung für sie zu suchen. 

4. Die äusseren Erscheinungen bei der Strychninvergiftung. 

Eine fast unübersehbare Litteratur hat sich allmählich auf diesem Gebiete 
angehäuft, so dass die physiologische Wirkung des Strychnins jetzt ziem- 
lich genau bekannt ist. Es soll daher hier nur an jene Thatsachen erinnert 
werden, die zu unserer Aufgabe in directer Beziehung stehen, wobei bemerkt 
sei, dass sämmtliche Versuche von Neuem sorgföltig aogestellt wurden. 

Spritzt man einem Frosch unter die Haut eine ziemlich starke Dosis 
Strychnin ein, so wird bekanntlich zuerst die Reflexerregbarkeit erhöht, 
d. h. berührt man den Frosch, oder erschüttert man seine Unterlage, so 
reagirt das Thier gleich in abnorm starker Weise. Die Athembewegungen 
sind stark beschleunigt, der Frosch wird immer unruhiger und lebhafter. 
In diesem ersten Vergiftungsstadium sind sämmtliche Bewegungen normal 
coordinirt und zweckmässig, gleich denen eines normalen Frosches. Der 
Hauptunterschied ist der, dass bei dem vergifteten viel kleinere und 
schwächere Reizungen genügen, um sie hervorzurufen. Es kommt aber 
ein Zeitpunkt, wo die Bewegungen nicht mehr ganz normal coordinirt sind; 
sie zeigen die Tendenz, extensorisch zu werden, bis die bekannten, typischen 
Tetani ausbrechen. Dann ist keine Rede mehr von einer Coordinatiou der 
Bewegungen; sämmtliche Muskeln des Körpers contrahiren sich gleichzeitig 
und in langanhaltendem Tetanus. Da die Extensoren ihre Antagonisten 
an Volumen und daher auch an Kraft übertrefl'en, so erhalten, die Tetani 
den bekannten extensorischen Charakter. Mit den übrigen coordinirten 
Bewegungen hören auch die Athembewegungen auf. Während der Ruhe- 
pause zwischen den tetanischen Anfällen kann man das Thier in jeder 
Weise reizen, es werden immer — bis zur völligen Erschöpfung — exten- 
sorische Zuckungen ausgelöst. Wenn man z. B. bei einem solchen Frosch 
die Zehen der Hinterfüsse quetscht, wodurch ein normaler Frosch zum An- 
ziehen des Beines an den Körper veranlasst wird, erhält man trotzdem eine 
extensorische Zuckung bezw. einen Tetanus u. s. w. Wenn die Strychnin- 
gabe nicht allzu gross war und das Thier die Vergiftung überwindet, so 
kehren nach 2, 3 Tagen nach Ausscheidung des Giftes aus dem Körper 
die normalen, coordinirten Bewegungen wieder zurück. 

Dasselbe Resultat erhält man bei der Strychninvergiftung von Warm- 
blütern. Es wurden Versuche an Meerschweinchen, Hund und Eule 



DiFFEEENZIBUNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 211 

angestellt. Zuerst wird die Reflexerregbarkeit erhöht. Plötzlich aber brechen 
die Tetani aus, zuerst bei den Hinterbeinen, die in maximale Extension 
gerathen, dann bei den vorderen Extremitäten und bei den Muskeln der 
Rücken- und Nackengegend. Das Thier fällt mit weit ausgestreckten Glied- 
maassen und starkem Opisthotonus auf den Boden. Während des tetani- 
schen Anfalls hören die Athembewegungen auf, da die Athemmuskeln 
gleichzeitig in Tetanus gerathen. Es giebt selbstverständlich keine coordi- 
nirten Bewegungen mehr. Gewöhnlich überlebt das Thier den ersten kurzen 
tetanischen Anfall, dann kommt eine Ruhepause, in der tiefe dyspnoische 
Athembewegungen ausgeführt werden. Bald aber folgt ein zweiter stärkerer 
Anfall; die Athembewegungen hören wieder auf und das Thier stirbt 
durch Asphyxie, nicht durch eine directe Wirkung des Giftes 
auf die Centren, wie man zuerst glauben könnte. Bekanntlich kann 
man ein mit Strychnin vergiftetes Thier noch lange Zeit am 
Leben erhalten, wenn man künstliche Athmung unterhält. 

Da der Frosch hauptsächlich durch die Haut athmet, so spielt bei 
diesem Thier die Unterbrechung der Lungenathmung keine so grosse Rolle. 
Daher kann ein mit Strychnin vergifteter Frosch trotz der Tetani noch 
Tage lang weiter leben und sich sogar erholen, während der Tod beim 
Warmblüter blitzartig nach dem ersten bis dritten tetanischen Anfalle, 
das ist ein paar Minuten nach der Vergiftung eintritt. 

Wenn man die Erscheinungen bei der Vergiftung mit Carbolsäure 
und mit Strychnin vergleicht, so sieht man, dass der Hauptunterschied 
zwischen beiden nicht bloss darin liegt, dass im ersteren Falle c Ionische, 
im letzteren tetanische Anfälle auftreten, sondern auch, dass hier sämmt- 
liche coordinirte Bewegungen ausbleiben, und alle Muskeln zusammen und 
gleichzeitig in Contraction verfallen, dort dagegen die Impulse zu den coordi- 
nirten Bewegungen normal bleiben und nur deren Ausführung verändert 
ist. Dies ist auch der Grund für die Thatsache, dass bei der Strychnin- 
vergiftung das Thier sogleich durch Aufhören der Athembewegungen stirbt, 
während es bei Vergiftung mit Carbolsäure trotz der allgemeinen Störungen 
noch Stunden lang leben und sich schliesslich erholen kann, da hier die 
coordinirten Athembewegungen nicht aufhören. 

5. Weitere Untersuchungen über die Ersclieinungen bei 
Strychninvergiftung. 

Es wird gewöhnlich angenommen, dass das Strychnin hauptsächlich 
auf das Rückenmark seine Wirkung ausübt. Es giebt aber verschiedene 
Gründe, die direct beweisen, dass es auch auf andere Partien des Central- 
nervensystems wirkt, z. B. auf das Gehirn. Da dies aber au dieser Stelle, 

14* 



212 SiLVESTEO Baglionü 

wo nur das Rückenmark in Betracht kommt, nicht weiter verfolgt werden 
soll, so genügt es, darauf hingewiesen zu haben. 

Wenn man bei einem mit Strjchnin vergifteten Frosch zu Beginn 
der tetanischen Anfälle die Medulla oblongata abtrennt, so sieht man, dass 
zuerst die Tetani vollständig ausbleiben, allmählich aber, nachdem der Shock 
in Folge der Operation vorüber ist, wieder zurückkehren, so dass man nur 
eine geringe Abnahme ihrer Intensität beobachtet, wenn man die Haut des 
Frosches berührt oder ihn anderweitig reizt. Es besteht jedoch ein grosser 
Unterschied zwischen einem intacten Strychninfrosch und einem mit ab- 
getrennter Medulla oblongata. Bei einem Frosch mit abgetrennter 
Medulla oblongata treten nämlich spontan, ohne Hinzutreten 
eines äusseren Keizes (Druck, Stich u. s. w.) gar keine Tetani 
auf; ein solcher Frosch kann, wenn man jede Reizung ver- 
meidet, sterben, ohne dass ein Tetanus eintreten würde. Diese 
interessante Thatsache wurde durch die folgenden Versuche festgestellt. Es 
wurde einem kräftigen Frosch eine schwache Strychningabe unter die Haut 
gespritzt, gewartet, bis die Erhöhung der Reflexerregbarkeit ziemlich stark 
war, ohne dass bereits Tetani auftraten, und dann das Rückenmark von 
den anderen Partien des Centralnervensystems durch einen Schnitt zwischen 
dem ersten Wirbel und dem Foramen occipitale des Schädels abgetrennt. 
Zuerst war die Reflexerregbarkeit verringert, kehrte aber allmählich wieder 
zurück; Tetani dagegen kamen auch bei mechanischer Reizung noch nicht zum 
Vorschein. Dann wurde eine zweite, aber starke Dosis Strjchnin subcutan in- 
jicirt, und einige Minuten darauf erfolgte bei nochmaliger Reizung ein starker 
tetanischer Anfall. Dann wurde der Frosch in eine feuchte Kammer gelegt; 
er hatte das eine Bein ausgestreckt, das andere an den Körper angezogen; 
längs der Contouren des ganzen Körpers wurden Wattebäuschchen nieder- 
gelegt und der Frosch dann in Ruhe belassen und fortwährend beobachtet. 
30 Minuten später war die Lage des Frosches noch immer unverändert; 
die Wattebäuschchen lagen da, ohne durch eine minimale Bewegung des 
Frosches auch nur um einen Millimeter verschoben worden zu sein. Dann 
wurde nochmals eine Pfote berührt, aber kein Reflex antwortete der Reizung. 
Der Frosch war ohne eine Bewegung gestorben trotz der starken Erhöhung 
der Erregbarkeit in den Elementen des Rückenmarkes. Bei direeter mecha- 
nischer Reizung des Rückenmarkes wurden noch einzelne Zuckungen der 
Extremitäten ausgeführt. Dieser Versuch wurde sehr oft wiederholt und 
immei- mit dem gleichen Erfolg. Natürlich muss man dabei darauf achten, 
dass keine directe Reizung des Rückenmarkes zu Stande kommt (z. B. durch 
das Blut der Wunde), sonst treten selbstverständhch auch ohne Hautreizung 
Tetani auf. Es muss eben jede Art von Reizung möglichst voll- 
ständig ausgeschlossen sein. 



DiFFEEENZlEUNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 213 

Man kann den Unterschied zwischen einem normalen Frosch und einem 
solchen mit abgetrennter Medulla oblongata gut beobachten, wenn man 
zwei gleiche Frösche mit derselben Strychnindosis vergiftet und dann einem 
derselben die Medulla oblongata abtrennt. Man sieht dann, wie jede kleinste 
Reizung, jede Erschütterung des Tisches gleich tetanische Anfälle bei dem 
normalen Frosch verursachen, den operirten dagegen völlig unberührt lassen, 
während man durch wenig stärkere mechanische oder elektrische Reizung 
der Haut Tetani hervorrufen kann, die keine merkbare Verschiedenheit von 
denen des anderen aufweisen. Es sei hinzugefügt, dass nicht nur Reizungen 
der Haut Tetani auslösen können, sondern ebenso gut auch die (mechanische 
oder elektrische) directe Reizung des Rückenmarkes. 

Wenn man andererseits sämmtliche hinteren Rückenmarkswurzeln ab- 
schneidet, ohne die Medulla oblongata abzutrennen, und dann den Frosch 
mit Strychnin vergiftet, so kommen Tetani spontan oder nach Reizung 
des Kopfes zu Stande. 

Diese Versuche zeigen ganz klar, dass zum Zustandekommen 
der Tetani bei der Strychninvergiftung die Reizung von sen- 
siblen Bahnen eine nothwendige Bedingung ist, und dass dabei 
die mannigfaltigen Reflexbahnen des Gehirns eine besonders wichtige Rolle 
spielen. 

Wir sind schon früher bei der Untersuchung der Carbolsäure Vergiftung 
zu dem gleichen Resultate gelangt. Nur ist in dieser Hinsicht ein 
grosser Unterschied zwischen den beiden Giften bemerkbar, 
indem bei Carbolvergiftung eine langdauernde Reizung noth- 
wendig ist, um nach Abtrennung der Medulla oblongata cloni- 
sche Zuckungen hervorzurufen, während bei Strychninvergif- 
tung auch eine momentane Berührung der Haut die stärksten 
und anhaltendsten Tetani verursacht. 

Schneidet man bei einem Frosch sämmtliche hinteren Wurzeln des 
Rückenmarkes durch und trennt das Rückenmark von den höher gelegenen 
Partien ab und betupft dann das blossgelegte Rückenmark mit Strychnin, 
so kommen, wie schon H. E. Hering^ beobachtet hat, Tetani weder spontan 
zu Stande, da keine Impulse vom Grosshirn herabkommen können, noch 
auf mechanische oder elektrische Reizung der Haut, da die sensiblen Bahnen 
unterbrochen sind. Es bleibt also nur noch die directe Reizung des Rücken- 
markes. In der That treten auch bei ganz leichter mechanischer Reizung 
des Rückenmarkes Tetani auf, aber diese sind ausserordentlich kurz und 
unvergleichbar mit den normalen. 

' H. E. Hering, Ueber die nach Durchschneidung der hinteren Wurzeln auf- 
tretende Bewegungslosigkeit des Eückenmarkfrosches. Pflüg er 's Archiv. 1893. 
Bd. LIV. 



214 SiLVESTßo Baglioni: 

Ausserdem bemerkt man dabei, dass diese Tetani hinsichtlich ihrer 
Länge mit der Dauer der Reizung übereinstimmen. Jedenfalls sind sie 
immer ganz kurz. Dass die Centren nicht etwa durch die Operation zer- 
stört wurden und dass es sich dabei thatsächlich um eine Wirkung des 
Strychnins handelt, geht daraus hervor, dass vor der Betupfung eine leise 
Berührung des Rückenmarkes keine Zuckung auslösen konnte, während sie 
nach derselben sofort kurze Tetani hervorruft. 

Aus diesen Versuchen ergeben sich verschiedene interessante Folge- 
rungen. Zunächst sieht man, dass die Wirkung des Strychnins 
auf die Elemente des Rückenmarkes nur darin besteht, dass 
es deren Erregbarkeit erhöht, d. h. sie gegen jede beliebige Reizung 
empfindlicher macht, so dass ein schwacher Reiz, der bei einem normalen 
Thiere erfolglos bleibt, bei einem strychninisirten nicht nur Reflexzuck ungeu, 
sondern auch lange Tetani hervorrufen kann. Aber das Strychniu 
wirkt nicht als „automatischer" Reiz auf die Centren. Die Tetani 
kommen nicht durch einen inneren Vorgang in den Centren unter der 
Einwirkung des Strychnins zu Stande, sondern es ist dazu immerdas 
Hinzutreten von äusseren Reizen nöthig, welche durch die sen- 
siblen Bahnen oder durch directe Einwirkung zu den Centren 
gelangen. 

Man könnte nun noch annehmen, dass nach der ersten Reiz- 
wirkung der Tetanus durch einen inneren Vorgang in den Centren 
sich von selbst (automatisch) weiter entwickele. Diese Möglichkeit 
ist aber durch den zuletzt angeführten Versuch vollkommen ausgeschlossen. 
Denn wenn die sämmtlichen sensiblen Bahnen, die weitere Reizimpulse den 
Centren zuführen können, ausgeschaltet sind, so bleiben auch die Tetani 
aus; und wenn sie durch directe Reizung des Rückenmarkes hervorgerufen 
werden, so sind sie ganz kurz und ihre Länge immer im Verhältniss mit 
der Reizdauer. 

Man muss also annehmen, dass zur vollständigen Ent-^ 
Wickelung der gewöhnlichen langdauernden Tetani immer neue 
Reizungen von der Peripherie her durch die sensiblen Bahnen 
(hinteren Wurzeln) zu den Centren gelangen müssen, so dass 
mau bei einem Tetanus zwei verschiedene Arten von Reizungen zu unter- 
scheiden hat. Zuerst kommt z. B. die Hautreizung, welche reflectorisch 
die erste Zuckung hervorruft — primäre Reizung — , auf diese folgen 
weitere periphere Reizungen — secundäre — , die bei der ersten Zuckung 
entstehen u. s. f., bis die erschöpften Centren gegen Reize nicht mehr 
empfindlich sind. 

Diese secundären Reizungen können von der Erschütterung des 
ganzen Körpers durch die erste Zuckung oder durch Reizung sensibler 



DiFFERENZiEÜNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 215 

Nervenenden in den Muskeln selbst oder vielmehr in den Gelenken und 
Sehnen verursacht sein, die bei der Contraction der Muskeln entstehen. Bei 
einem normalen Thiere werden diese secundären Reizungen keine weiteren 
Folgen haben; aber wenn die Centren sich in so ungeheuer gesteigerter 
Erregbarkeit befinden, wie dies bei der Strychnin Vergiftung der Fall ist, 
so können diese secundären Reizungen weitere Zuckungen verursachen, so 
dass schliesslich Tetani zu Stande kommen. Die Tetani sind also 
lediglich Folgen von reflectorischen Vorgängen. Die erste (pri- 
märe) Reizung (spontan oder künstlich), die immer nöthig ist, 
um einen Tetanus hervorzurufen, veranlasst gleich eine starke 
Zuckung; diese Zuckung wirkt jetzt ihrerseits als secundäre 
Reizung auf die sensiblen Nervenenden und veranlasst dadurch 
noch weitere Zuckungen diese wirken gleichfalls als Reize 
u. s. f. bis zur temporären Erschöpfung. Thatsächlich ist ja, wie 
bekannt, sogleich nach einem tetanischen Anfall die Reflex- 
erregbarkeit herabgesetz 




Fig. 3. 
Tetanuscurven des Gastrocnemius bei kurzer Berührung der Haut. Sie zeigen die 

Erscheinung der Nase. 



Durch diese Erklärung der Tetani wird zugleich eine Erscheinung 
verständlich, die sehr oft bei Tetanuscurven im ersten Stadium beobachtet 
wurde. Wie Fig. 3 zeigt, beginnt ein Tetanus mit einer höheren Zuckung, 
die als „Nase" die folgenden überragt. Diese „Nase" entspricht nämlich 
der primären Reizung (reflectorisch oder spontan), die folgenden Zuckungen 
den secundären Reizungen, die durch die erste Zuckung verursacht wurden. 



216 SiLVESTEO Baglioni: 

Wenn aber die Reflexerregbarkeit nicht erhöht ist, so dass viele auf 
einander folgende Reize erforderlich sind, um einen Tetanus zu erzeugen, 
so vermisst man bekanntlich diese „Nase". Ja es folgen sogar umgekehrt 
zu Beginn auf niedrigere Zuckungen höhere, bis die Zuckungen auf gleicher 
Höhe continuirlich verharren. 

Um zu entscheiden, welchem Factor bei diesen secundären Reizungen 
die grössere Bedeutung zukäme, den sensiblen Nervenenden der Haut oder 
denen der Muskeln, Gelenke und Sehnen, wurden folgende Versuche an- 
gestellt: 

Es wurde die hintere Hälfte des Rückenmarkes blossgelegt und die 




Fig. 4. 

Tetani des Gastrocnemius nach Abtrennung der Pars lumbalis und Betupfung 

derselben mit Strychninlösung. Normaler Frosch. 

Pars lumbalis vom oberen Rückenmark abgetrennt. (Als obere Grenze 
derselben wurde der Raum zwischen den IV. und V. Wurzeln — von unten 
gerechnet — angenommen.) Dann wurde die Pars lumbalis mit Strychnin- 
lösung betupft, in der schon bei der Besprechung der Carbolsäurewirkung 
beschriebenen Weise. Die Tetani, die durch Reizung der hinteren Extremi- 
täten erzeugt wurden, zeigten die nämlichen Eigenschaften wie beim Durch- 
schneiden des Rückenmarkes unterhalb der Medulla oblongata; sie waren 
nur kürzer, aber nicht um viel, wie dies Fig. 4 zeigt. 

Nun wurde bei anderen Fröschen die Haut dicht hinter den Vorder- 
extremitäten abgezogen und dann die Pars lumbalis -mit Strj^chninlösung 
betupft. Um die Tetani hervorzurufen, brauchte es allerdings stärkerer 
Reize (Quetschen, Kneifen oder Elektrisiren), da die Nervenenden der Haut 



DiFFEEENZIRUNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 217 

jetzt fehlten, aber sonst glichen die Tetani fast den vorigen, wie aus Fig. 5 
zu entnehmen ist. Dabei merkt man, dass die Reizung der Muskeln selbst 
erfolglos bleibt — wie übrigens schon bekannt ist — , während die Reizung 
der Sehnen und Gelenke gleich Tetani auslöst. 

Andererseits wurde der ganze Körper eines mit Strychnin vergifteten 
Frosches in eine 5proc. Cocainlösung eingetaucht — wie dies Poulsson^ 
in seiner Abhandlung angiebt — , wodurch die sensiblen Nervenenden in 
der Haut gelähmt werden; trotzdem traten bei starker Reizung der Gelenke 
und Sehnen nicht nur einzelne Zuckungen, sondern auch echte Tetani auf. 
Die Reizung der Eingeweide war dagegen absolut erfolglos; sie veranlasste 




Fig. 5. 

Tetani deä Gastrocneraius nach Abtrennung der Pars lumbalis und Betupfung 
mit Strychninlösung. Enthäuteter Frosch. 

weder Einzelzuckungen noch Tetani; aber auch bei einem normalen Frosch 
bleibt diese Reizung vollkommen ohne Wirkung. 

Es geht aus diesen Versuchen mit Sicherheit hervor, dass die secun- 
dären Reizungen hauptsächlich von den sensiblen Nervenenden 
der Sehnen und Gelenke ausgehen, die offenbar bei der Cou- 
traction der betreffenden Muskeln gereizt werden. 

Darnach wird es auch verständlich, warum bei strychninisirten Fröschen 
nach Eintritt der Tetani auf jeden Reiz sogleich ein tetanischer Anfall folgt 
und auf keinerlei Weise eine Einzel zuckung hervorgerufen werden kann. 



^ Poulsson, üeber die lähmende Wirkung des Strychnius. Archiv für exper, 
Pathologie und Pharmajcologie. 1889. Bd. XXVI. 



218 SiLVESTRo Baglioni: 

und warum letzteres erst bei Erschöpfung des Thieres möglich 
ist,^ wenn dasselbe nur mehr auf die verhältnissmässig starken 
primären Reizungen der Haut reagiren kann und nicht mehr 
auf die schwächeren secundären Reizungen. 

Die hier gegebene Erklärung des Strychnintetanus stimmt vollkommen 
mit der gewöhnlichen Anschauung vom Wesen des Tetanus überein, nach 
welcher der Tetanus durch viele, schnell auf einander folgende Reizungen 
zu Stande kommt, und anhält, bis die Centren in Folge der eintretenden 
-Ermüdung gegen diese Reize unempfindlich geworden sind. 



Weitere A'^ersuche wurden bei mit Strychnin vergifteten Fröschen an- 
gestellt, um zu entscheiden, ob und wie in den Centreu die Reizungen 
einer Seite des Körpers auf die andere hinübergeleitet werden und da 
Tetani hervorrufen können. Es wurde auch bei diesen Versuchen die 
Pars lumbalis des Rückenmarkes verwendet, da man dabei am leichtesten 
mit möglichster Vermeidung von Fehlerquellen einen begrenzten Theil des 
Rückenmarkes untersuchen kann. Es wurde also die hintere Rückenmarks- 
hälfte blossgelegtj oberhalb der vier unteren hinteren Wurzeln quer durcli- 
trennt und die hinteren Wurzeln auf der einen Seite durchgeschnitten- 
Dann wurde die Pars lumbalis in der gewöhnlichen Weise mit Strjchnin- 
lösung betupft. Wenn man jetzt vor Ausbruch der Tetani, aber jedenfalls 
bei steigender Erregbarkeit, das Bein, dessen hintere Wurzeln erhalten sind, 
reizt, so kann man zunächst noch ganz gut den bekannten Mechanismus 
der gekreuzten Bewegungen beobachten, indem nämlich bei extensorischer 
Erregung des normalen Beines das andere angezogen, bei flexorischer Er- 
regung des ersteren das andere gestreckt wird. Allmählich aber gehen die 
coordinirten Bewegungen in tetanische Anfälle sämmtlicher - Muskeln über. 
Dann sieht man, dass durch Reizung des normalen Beines nicht nur in 
diesem, sondern auch in dem anderen Tetani hervorgerufen werden, die 
hier zunächst kürzer und nicht so kräftig sind. Wenn die Erregbarkeit 
noch höher gestiegen ist, dann werden die Tetani bei beiden Beinen fast 
vollkommen gleich. Die beigegebenen Curven werden diese verschiedenen 
Thatsachen noch besser zum Ausdruck bringen. 

Es wurden mittels zweier Schreibhebel die Zuckungscurven der beiden 
Gastrocnemii gleichzeitig und senkrecht über einander verzeichnet. Selbst- 
verständlich war bei beiden die Belastung die gleiche, und auch sonst Vor- 
sorge getroffen, um beide Muskeln ihre Zuckungen unter möglichst gleichen 
Bedingungen schreiben zu lassen. 



1 Verworn, Zur Keiintniss der physiologischen Wkkungen des Strychnins. Dies 
Archiv. 1900, Physiol. Abthlg. S. 395, . - 



DiFFEBENZIRUNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 219 

Anfangs können Reizungen des normalen Beines nur einzelne Zuckungen 
desselben Beines, später Tetani desselben und starke Einzelzuckungen des 
anderen, schliesslich auch deutliche Tetani des anderen hervorrufen. Aus 
diesen Versuchen geht zunächst hervor, dass afierente Yerknüpfungen zwischen 




Fig. 6. 

Pars lumbalis abgetrennt. Hintere Wurzeln rechts durchschnitten. Betupfung nait 

Str3'chninlösung. Reflexerregbarkeit gesteigert, aber noch keine Tetani. Curven von 

beiden Gastrocnemii über einander / oben der linken, unten der rechten Seite. 

Z = Reizung der Zehen, = Reizung des Oberschenkels. 

den beiden Rückenmarkshälften existiren — wie ja das aus histologischen 
Untersuchungen ebenso wie aus den physiologischen Erfahrungen über 
Reflexe schon bekannt ist, dass also die sensiblen Impulse von einer Seite 
sich auch auf die andere fortpflanzen, aber auf dieser nicht so stark wirken, 



220 SiLVESTßo Baglioni: 

wie auf der Seite des Keizes. In dem Maasse, in welchem die Erregbarkeit 
sich steigert, gewinnt die Reizwirkung auch auf der Gegenseite an Inten- 
sität, und zwar derart, dass zuerst nur die starken, primären Hautreizungen 
auf die andere Seite fortgeleitet werden; erst später können sich auch die 
secundären Reizungen auf die andere Rückenmarkshälfte fortpflanzen und 
so auch hier Tetani hervorrufen. 

Es muss hier ferner die merkwürdige Thatsache erwähnt werden, dass 
die sensiblen Impulse, die durch gleiche Reizung verschiedener Haut- 
stellen eines Beines erzeugt werden, sich verschieden verhalten. Wenn man 
nämlich zu Beginn der Erregbarkeitssteigerung die Zehen des normalen 
Beines berührt, so erhält man nur eine Zuckung desselben Beines, berührt 
man dagegen den Oberschenkel, so führt nicht nur der Gastrocnemius 
desselben, sondern auch der des anderen Beines eine Zuckung aus, wie 
dies Eig. 6 deutlich zeigt. Diese merkwürdige Thatsache kam ausnahmslos 
bei allen darüber angestellten Versuchen zum Vorschein. Wenn aber die 
Reflexerregbarkeit noch höher gestiegen ist, dann ruft jede Reizung sowohl 
der Zehen wie des Oberschenkels Zuckungen, bezw. Tetani der beiden 
Gastrocnemii hervor. Die beigegebene Taf. I zeigt diese Erscheinung in 
ihrer Entwickelung. Es wurde ebenfalls die Pars lumbalis des Rücken- 
markes verwendet, aber es blieben diesmal die hinteren Wurzeln auf beiden 
Seiten erhalten^ so dass man abwechselnd an beiden hinteren Extremitäten 
denselben Versuch anstellen konnte. 

Aus diesen Versuchen ergeben sich interessante Schlüsse für die Phy- 
siologie des Rückenmarkes. Die Versuche zeigen, dass an Intensität 
und Qualität gleiche Hautreizungen relativ verschiedenartige 
Folgen haben können, wenn sie auf verschiedene Stellen des 
Beines ausgeübt werden. Die so erzeugten sensiblen Impulse 
pflanzen sich im Gebiete des Centralnervensystems nicht über- 
einstimmend fort. Ein Reflex steht also nicht nur mit der In- 
tensität und Qualität, sondern auch mit dem Orte der Reizung 
in engem Zusammenhang. Wenn aber die Reflexerregbarkeit erhöht 
ist, dann wirken sämmtliche Hautreizungen in der gleichen Weise; dies 
erklärt auch, warum bei den tetanischen Anfällen die Coordination der 
Bewegungen aufhört. 

Was die Frage nach der Localisation der Strychninwirkung im 
Rückenmark anbelangt, so kann man bereits aus verschiedenen indirecten 
Gründen annehmen, es seien die Hinterhörner oder überhaupt die sensiblen 
(afl'erenten) Ceutralmechanismen des Rückenmarkes der Sitz der Strychnin- 
wirkung, indem man unter letzterem Begriffe alle Elemente des Rücken- 
markes mit Ausjialime der motorischen Centralmechanismen (Vorderhörner) 



DiFEERENZIRUNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 221 

zusammenfasst. Die ersteren liegen hauptsächlich im dorsalen Theile des 
Rückenmarkes und können aus verschiedenen histologischen Elementen be- 
stehen, nämlich aus den Nervenenden der centripetalen Ausläufer der Spinal- 
ganglienzellen, aus den Hinterhornzellen selbst und aus deren Fortsätzen, 
die die Verknüpfung mit den motorischen Zellen bewerkstelligen. Die 
angedeuteten indirecten Gründe, die dafür sprechen, dass das Strjchnin 
auf die sensiblen Centralmechanismen, oder wenigstens auf einige derselben, 
jedenfalls nicht auf die motorischen Zellen wirke, sind folgende: 

Schon Verworn^ hat in seiner letzten Arbeit über die Wirkung des 
Stiychnins diese Frage sowie die Schwierigkeit und Unsicherheit ihrer Lösung 
durch operative Versuche erörtert. Es stellte sich auch im Laufe der vor- 
liegenden Untersuchung heraus, dass eine Beantwortung dieser Frage durch 
operative Elimination der verschiedenen Elemente des Rückenmarkes un- 
möglich ist, und zwar aus dem von Verworn schon angeführten Grunde, 
weil dabei die Centren zu stark geschädigt werden. 

Dass das Strychnin auf das Rückenmark selbst abgesehen von den 
Spiualganglien wirkt, geht ohne Weiteres daraus hervor, dass man Tetani 
auch nach Durchschneidung sämmtlicher hinterer Wurzeln des Rücken- 
markes hervorrufen kann. 

Ein theoretischer Grund für die oben erwähnte Annahme, dass das 
Strychnin nicht auf die motorischen Vorderhornzellen wirke, wird ferner 
von Verworn^ in Folgendem gefunden: Auf Grund der Annahme der 
„doppelsinnigen Nervenleitung", welche ja durch eine genügende Anzahl 
ein wandsfreier Thatsachen als bewiesen gelten kann, müsste, wenn das 
Strjchnin auch die Erregbarkeit der Vorderhornzellen steigerte, eine directe 
Reizung des motorischen Nerven bei einem Frosch mit durchschnittenen hin- 
teren Wurzeln nach Strychninvergiftung bedeutend höhere bezw. tetanische 
Zuckungen hervorrufen. Da aber eine solche Veränderung der Zuckungs- 
curven im gegebenen Falle nie zu beobachten ist, so kann das darauf hin- 
deuten, dass das Strychnin nur auf andere Rückenmarkselemente wirkt. 

Ein anderes indirectes Argument dafür liefert eine gleichfalls von 
Verworn 2 beobachtete Erscheinung. Wenn sich nämlich bei der Strychnin- 
vergiftung nach und nach die Erschöpfung '^der Centren einstellt, sieht man, 
dass „die Reflexerregbarkeit für die gleiche Hautstelle bei mehreren hinter 
einander auf die Haut einwirkenden Berührungsreizen anfängt zu ermüden". 
— „AllmähUch wird die Zahl der wirksamen Berührungsreize immer kleinerj 
während zur Erholung immer längere Pausen nöthig werden. Bald wirken 
nur noch sehr wenige Berührungsreize von der gleichen Hautstelle 
aus hinter einander. Dagegen können, wenn die Reflexerregbarkeit von 



^ Verworn, a. a. O.- '^ Derselbe, a. a. 0. S. 390. 



222 SiLVESTRO Baglioni: 

einer Stelle aus für den Augenblick erschöpft ist, von jeder anderen Stelle 
her uoeh Beüexe ausgelöst werden, bis auch die Reflexerregbarkeit der neuen 
Stelle erschöpft ist u. s. f." Da aber immer derselbe Muskel (Gastrocnemius) 
bei jeder Reflexzuckung sich contrahirt, so muss man offenbar annehmen, 
dass auch immer dieselben Zellen der motorischen Centren (Vorderhörner) 
bei jeder Reizung in Erregung versetzt werden, d. li, dass die Yorderhorn- 
zellen selbst nicht erschöpft oder gelähmt werden, sondern nur die sensiblen 
Zellen, die den verschiedenen Hautstellen entsprechen. 

Zuletzt kann mau noch als einen weiteren Beweisgrund anführen, 
dass bei der Strjchninvergiftung die Coordination der Bewegungen 
vollkommen und dauernd verschwindet. Bekanntlich sind nur die 
centralen sensiblen Elemente des Kückenmarkes in reicher Verknüpfung 
mit einander und mit den verschiedenen motorischen Zellen; dagegen setzen 
sich die motorischen Zellen selbst, so weit unsere heutigen Erfahrungen 
reichen, unter einander nicht in Verbindung (vergl. das Schema Fig. 7). 
Daraus ergiebt sich nothweudig die Anschauung, dass die coordinirten 
Bewegungen (Impulse) lediglich von den sensiblen Centralmechanismen 
vermittelt werden. Da nun bei der Strjchninvergiftung die coordinirten 
Bewegungen ausbleiben und alle Muskeln sich gleichzeitig und auf jede 
beliebige Hautreizung contrahiren, so folgt, wenn die obige Voraussetzung 
richtig ist, dass eben diese sensiblen Centralmechanismen des Rücken- 
markes vom Strychnin angegriffen werden. 

Dies Alles aber sind lediglich theoretische, indirecte Argumente. Im 
folgenden Capitel sollen Thatsacheu augeführt werden, die den unzweifel- 
haften Nachweis führen, dass das Strychnin auf die sensiblen Cen- 
tralmechanismen (Hinterhörner), die Carbolsäure hingegen auf 
die centralen motorischen Mechanismen (Vorderhörner) wirkt. 

6. luterferenzwirkungen des Strychnius und der Carbolsäure. 

Wir haben schon oben gesehen, was für Folgen die directe Betnpfung 
des blossgelegten Rückenmarkes oder einzelner Theile desselben mit Carbol- 
säure hat. Zuerst sterben durch die locale Griftwirkung die hinteren Wurzeln, 
so dass die betreffenden Reflexe ausbleiben, später sterben höchst wahr- 
scheinlich die dorsalen Theile des Rückenmarkes. Es bleiben nur die Vorder- 
hörner am Leben, und die clonischen Zuckungen treten auf. Wenn die 
Betupfung noch weiter geht, sterben schliesslich auch die Vorderhörner, 
so dass die clonischen Zuckungen aufhören und mau auch durch directe 
Reizung des Rückenmarkes keine Zuckung mehr hervorrufen kann. 

Wenn also die Vermuthung. dass Strychnin und Carbolsäure auf ver- 
schiedene Elemente des Rückenmarkes wii-ken — nämlich das Strychnin 



DiTTERENZTEUNG VERSCHrEDENER MECHANISifEN D. PiÜCKENMARKE=. 223 

auf die dorsalen (sensiblen) Centralmechanismen , die Carbolsäure auf die 
A'urderhörner — , der Wirklichkeit entsprechen soll, so muss in einem be- 
stimmten Zeitpunkte der Befeuchtung des Kückemnarkes mit Carbolsäure, 
wo nämlich die dorsalen Elemente getödtet, die c-lonischeu Zuckungen aber 

noch vorhanden sind, eine Betupfung mit Strychninlösung erfolglos 
Ijleiben. Die Versuche entsprachen dieser Deduction in. vollem 
Umfange. 

Es wurde bei einem Frosch das Rückenmark blossgelegt und mit Carbol- 
säure betupft, bis die Reflexe am ganzen Körper ausblieben. Selbstver- 
ständhch traten ganz deutliche clonische Zuckungen, spontan oder reflec- 
torisch bei Reizung der Schnauze, der Augen und des Kopfes überhaupt 
auf. Dann vnirde das Rückenmark in der I^Iitte der Medulla oblongata 
durchgeschnitten. Die clonischen Zuckungen blieben jetzt vollständig aus, 
da jeder Reflex dadurch verhindert war. Xur directe Reizimg des Rücken- 
markes rief blitzartige, rasche Zuckungen der verschiedenen Muskeln hervor, 
wie dies schon oben geschildert wurde. Wenn man jetzt mit StrychniQ- 
lösung betupft, so erhält man, selbst bei totaler Ueberschwemmimg des 
ganzen Rückenmarkes mit der G-iftlösung, keinen einzigen noch so knrzen 
tetanischen Anfall. Reizt man das Rückenmark direct mechanisch oder 
elektrisch, so kommen nur jene blitzartigen Einzekuckungen der verschie- 
denen Muskeln, die auch vor der Betupfung mit Strychnin auftraten, zum 
Vorschein; nicht der geringste Unterschied gegen früher ist be- 
merkbar. Dass die Vorderhörner noch leben, geht daraus hervor, dass 
eine Berührung des oben gelegenen Rückenmarksquerschnittes Zuckungen 
der Hinterbeine hervorruft, 'üe also nicht Folge von Reizung der vorderen 
AVurzeln sein können. 

Wenn man andererseits das blossgelegte Rückenmark zuerst mit 
Strychninlösung betupft, so da^s die Tetani zum Ausbruche kommen, und 
dann mit Carbolsäure, so verschwinden allmählich ilie Tetani. bis sie schliess- 
hch vollkommen aufhören und jede mechanische Reizung des Rückenmarkes 
nur einzelne Zuckungen verschiedener Muskeln veranla^sst; auch bei lang- 
dauernder Reizung ist keine Spur von tetanischen Anfallen mehr zu sehen. 
Auch hier sind die Vorderhörner noch am Leben, da eine Reizung der oben 
gelegenen Partien des Rückenmarkes Medulla oblongata, Zuckungen der 
Hinterbeine hervorrUit. Auch hier ist somit die Reizung der vorderen 
Wurzeln dabei ausgeschlossen. Vielmehr werden dabei offenbar die Pyra- 
midenbahnen gereizt, welche an den motorischen Zellen der Hinterbeine 
endigen. 

Allerdings kann man aus diesen Versuchen nicht ohne Weiteifö 
schliessen, dass das Strychnin auf die sensiblen imd die Carbolsäure auf 
die motorischen Centralmechanismen des Rückenmarkes wirke, da hier 



224 SiLVESTBo Baglioni: 

die Möglichkeit nicht ausgeschlossen wäre, dass beide Gifte auf dieselben 
Elemente wirken, nämlich auf die Vorderhörner, und dass die Carbolsäure nur 
den Stoffwechsel der Centren derart verändere, dass eine fernere Wirkung 
des Strychnins verhindert, bezw. wenn dieselbe schon vorher vorhanden war, 
bei der nachträglichen Betupfung mit Carbolsäure wieder aufgehoben werde. 

Allein abgesehen davon, dass bei subcutaner Injection von schwacher 
Str^^chninlösung nach vorheriger Injection von Carbolsäure die clonischen 
Zuckungen aufhören und die vollkommensten tetanischen Anfälle an ihre 
Stelle treten, schliesst noch der folgende Versuch diese Annahme auf das 
Bestimmteste aus und ist zugleich der beste Beweis für die oben ausge- 
sprochene Localisation der Wirkungen der Carbolsäure und des Strychnins. 

Man betupft bei blossgelegtem Rückenmark nur die Pars iurabalis 
mit Carbolsäure, bis sämmthche Reflexe von den Hinterbeinen ausbleiben. 
Dann treten die clonischen Zuckungen entweder spontan oder reflectorisch 
bei Reizung des vorderen Körperabschnittes auf. Jetzt betupft man das 
ganze Rückenmark mit Strychninlösung und erhält in Folge dessen Tetani 
sowohl bei den Muskeln der vorderen Körperhälfte, wie auch bei denen 
der Hinterbeine. Selbstverständlich können diese Tetani nicht durch Haut- 
reizung an den Hinterbeinen hervorgerufen werden. Wenn man nun die 
Pars lumbalis von dem höher gelegenen Theile des Rückenmarkes abtrennt, 
bleiben sofort die Tetani an den Hinterbeinen aus. Reizt man 
die Pars lumbalis direct ttiechanisch, entweder sofort nach der Abtrennung 
oder nach einigen Minuten der Erholung, so kommen jetzt nur mehr wie 
beim nicht strychninisirten Frosch die schon beschriebenen, blitzartigen 
Einzelzuckungen bei verschiedenen Muskeln zu Stande, die sich jetzt aber 
nicht mehr gleichzeitig contrahiren, was sonst auch beim kürzesten 
Strychnintetanus stets der Fall ist. Auf keinerlei Weise kann man Tetani 
der hinteren Extremitäten hervorrufen. Betupft man hingegen das bloss- 
gelegte Rückenmark, ohne es vorher mit Carbolsäure zu befeuchten, mit 
Strychninlösung, und trennt dann die Pars lumbahs ab, so kann man 
Tetani der hinteren Extremitäten entweder reflectorisch oder durch directe 
Reizung immer erzielen. 

Daraus geht mit Sicherheit hervor, dass die Vorderhörner der 
Sitz der specifischen Carbolsäurewirkung und die sensiblen 
Mechanismen des Rückenmarkes derjenige der specifischen 
Strychninwirkung sind. Denn bei diesem Versuche waren die sensiblen 
Elemente der Pars lumbalis durch Carbolsäure getödtet worden. Aber die 
Vorderhörner desselben Abschnittes waren noch in vielfacher Verknüpfung 
mit den noch lebenden sensiblen Elementen der höher oben gelegenen 
Partien des Rückenmarkes. Diese wurden durch das Strychnin vergiftet, 
und die motorischen Vorderhornzellen der Pars lumbalis konnten, trotzdem 



DlFPERENZIEUNG VEESCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 225 

sie vorher mit Carbolsäure vergiftet worden waren, durch die Impulse der 
höher oben befindlichen Hiuterhorüzellen in tetanische Erregung versetzt 
werden. Durch die Abtrennung der Pars lumbalis wurden diese Verbin- 
dungen ausgeschaltet, und jetzt blieben die Tetaiii vollständig aus. 

Es muss betont werden, dass das Aufhören der Tetani, bezw. das 
Fehlen derselben, bei den vorangegangenen Versuchen ein vollständiges 
ist. Denn da wir oben gesehen haben, dass nach Abtrennung der hinteren 
Wurzeln die durch mechanische Reizung des Rückenmarkes hervorgerufenen 
Tetani viel kürzer sind, so könnte man denken, dass es sich auch bei der 
Betupfung mit Carbolsäure, durch welche die hinteren Wurzeln getödtet 
werden, nur um ganz kurze Tetani handele. Das ist jedoch durchaus 
nicht der Fall; es sind absolut keine Tetani vorhanden. Die durch mecha- 
nische Rückenmarksreizung hervorgerufenen Zuckungen sind lauter Einzel- 
zuckungen verschiedener Muskeln, welche nie zur starken Extension beider 
Beine gleichzeitig führen, wie dies immer auch beim kürzesten Tetanus 
der Fall ist. Man findet gar keinen Unterschied zwischen den 
Zuckungen vor und nach der Betupfung mit Strychnin. Freihch 
muss man vorher ganz sicher sein, dass die Betupfung mit Carbolsäure 
ausreichend war, so dass die sensiblen Elemente auch wirklich getödtet 
wurden, wovon mau sich in der bekannten Weise überzeugen kann. 

Durch einfache Injection beider Stoffe unter die Haut kann man gar 
keinen Erfolg für den vorliegenden Zweck erzielen, da hierzu eine local 
beschränkte Wirkung nöthig ist. Spritzt man z. B. einem Frosch eine 
starke Carbolsäurelösung ein, so wird das ganze Centrainer vensystem und 
das Blutgefässsjstem vergiftet. Es sterben in Folge dessen sämmtliche 
sensiblen Elemente, aber gleichzeitig, oder vielmehr, wie wir später sehen 
werden, kurz nachher auch die Vorderhörner und das Herz, so dass eine 
nachträgliche Einspritzung von Strjchnin überhaupt nicht mehr wirken 
könnte. Wenn aber andererseits die Reflexe erhalten bleiben, so kommen 
natürlich bei Strychninvergiftung auch die Tetani zum Ausbruch. 

7. Theoretische Erläuterung der verschiedenen Erscheinungen. 
Tetanische und clonische Zuckungen. 

Die Carbolsäure wirkt also zweifellos auf die Vorderhörner (motorischen 
Centralmechanismen) des Rückenmarkes, indem sie, wie wir oben gesehen 
haben, lediglich die Erregbarkeit derselben erhöht, so dass Bewegungen 
ausgelöst werden durch Reize, die unter normalen Verhältnissen zu schwach 
sind, um solche zu veranlassen. Dagegen verursacht eine subcutan ver- 
abreichte schwache Dosis Carbolsäure in den Hinterhörnern keine wahr- 
nehmbare Wirkung. 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 15 



226 



SiLVESTEO Baglioni; 



Andererseits wirkt das Strychnin auf die sensiblen Elemente des 
Rückenmarkes, und zwar gleichfalls nur erregbarkeitssteigernd , so dass 
sie auf kleine Reizungen, die sonst erfolglos bleiben, mit einer 
starken Entladung von Impulsen auf die Vorderhörner ant- 
worten. Diese selbst aber werden 
vom Strychnin nicht nachweis- 
bar berührt. Wir haben ge- 
sehen, dass nur dadurch die 
Tetani zu Stande kommen, dass 
die secundären Reizungen der 
Gelenke und Sehnen, die nor- 
maler Weise wirkungslos bleiben, 
Bewegungen, Contractionen aus- 
lösen können, weil die sensiblen 
Elemente sich in ausserordent- 
lich gesteigerter Erregbarkeit 
befinden. 

Wenn man das nebenstehende 
Schema (Fig. 7) der verschiedenen 
Rückenmarkselemente betrach- 
tet, so kann man unter der Vor- 
aussetzung, dass das Strychnin 
die Erregbarkeit der sensiblen 
Mechanismen steigert, das Auf- 
treten der Tetani ganz gut er- 
klären. Mit ein und derselben 
motorischen Vorderhornzelle ste- 
hen die Axencylinder von vielen 
sensiblen Zellen in Verbindung, 
so dass der ersteren von ver- 
schiedenen Seiten nach einander 
Reize zufliessen können. Zu- 
nächst kommt die Hautreizung, 
dann die secundären Reizungen 
von den Sehnen und Gelenken 
her, und so kommt der Strych- 
nin tetanus zu Stande. 

Nicht so leicht ist eine Erklä- 
rung der clonischen Zuckungen 
Wir wollen die einzelnen bisher festgestellten 

Die Carbolsäure 




Fig. 7. 
Schema des Eückenmarkes. 
a zwei Spinalganglienzellen, h deren Axencylin- 
der, die sich beim Eintritt in das Eückenmark 
in einen auf- und einen absteigenden Schenkel 
theileu, c ihre CoUateralen, die sich in Verbin- 
dung setzen mit den Strangzellen d, e Axen- 
cylinder der Strangzellen die sich durch ihre 
CoUateralen in Verbindung mit den motorischen 
Vorderhoinzellen / setzen, g motorische Wurzel- 
fasern. In diesem Schema fehlen die Bahnen, 
die das Gehirn mit den motorischen Zellen ver- 
knüpfen. 



bei der Carbolsäurevergiftung, 

Thatsachen an der Hand des Schemas in's Auge fassen. 



DlFFEEENZmUNG VEESCHIEDENEE MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 227 

erhöht also die Erregbarkeit der motorischen Elemente und wirkt bei sub- 
cutaner Injection nicht nachweisbar auf die sensiblen. Nun ist es bekanntlich 
nöthig, um unter normalen Verhältnissen am ßückenmarkspräparat die moto- 
rischen Zellen zu einer Entladung zu veranlassen, die zur Muskelcontraction 
führt, dass ihnen ein Impuls von den sensiblen Elementen aus zugeleitet werde. 
Durch die Carbolsäure ist nur die Erregbarkeit der motorischen Elemente 
erhöht, d. h. diese antworten auf kleine Impulse der sensiblen Mechanismen, 
die sonst erfolglos bleiben, mit einer Entladung, die eine Muskelcontraction 
auslögt. Da aber die sensiblen Elemente sich nicht in erhöhter Erregbar- 
keit befinden, so müssen sich die ganz schwachen Reizungen, die von der 
Peripherie des Körpers zu den sensiblen Elementen gelangen, summiren, 
damit diese schhesslich einen Impuls auf die motorischen Zellen entladen 
können. Betrachten wir zunächst die Erscheinungen bei einem mit Carbol- 
säure vergifteten Warmblüter. Es ist bekannt, dass bei einem 
normalen Thiere, welches steht, continuirlich Reize, die zum 
Stehen des Körpers führen, indem sie die betrefEenden Muskeln in 
einem bestimmten Erregungszustande erhalten, von der Peripherie aus 
zu den entsprechenden Rückenmarkscentren gelangen müssen. 
Wenn nun das Thier mit Carbolsäure vergiftet wird, so werden die moto- 
rischen Zellen in erhöhte Erregbarkeit versetzt. Wären auch die sensiblen 
Zellen in erhöhter Erregbarkeit, so könnten sich ohne Weiteres alle Impulse 
auf die motorischen Zellen fortpflanzen, und es kämen Tetani zu Tage, 
wie dies bei der Strychninvergiftung der Fall ist. Da aber die sensiblen 
Elemente nicht in erhöhter Erregbarkeit sind, so muss die von diesen 
Impulsen in ihnen erzeugte Erregung, um sich auf die motorischen Zellen 
entladen zu können, erst eine bestimmte Höhe erreicht haben; dies geschieht 
durch Summation. Es ist ja eine in der Physiologie des Rückenmarkes 
längst bekannte Thatsache, dass Reize, die einzeln erfolglos bleiben, wirksam 
werden können, wenn sie in grösserer Zahl schnell auf einander folgen. 
Auf diese Weise kommt auch im vorliegenden Fall die erste Zuckung zu 
Stande; nach dieser muss eine Ruhepause eintreten, während welcher sich 
weitere periphere Impulse in den sensiblen Zellen summiren, um wieder 
die bestimmte Höhe zu erreichen, die zu einer Entladung führt u. s. f. 
Man versteht so, dass das Resultat nichts Anderes sein kann als clonische 
Zuckungen. 

Wenn man die Curven des mit Carbolsäure vergifteten Meerschwein- 
chens betrachtet, so erkennt man sofort diese intermittirenden Entladungen 
der Centren. Auf eine gerade ansteigende Linie (Contraction) folgt ein 
absteigender, verlängerter Schenkel mit kleinen Zäckchen, dann wieder eine 
gerade ansteigende Linie u. s. w. Während des absteigenden Schenkels 
(Extension) kommt die Summation der Impulse zu Stande, die hierauf 

15* 



228 SiLVESTEO Baglioni: 

wieder zu einer starken Contraction des Muskels führt. — Die Curveu 
haben nicht dieselbe Höhe, da die peripheren Impulse nicht immer gleich 
stark sind und da jedenfalls auch die inneren Bedingungen der Centren 
dabei eine grosse Rolle spielen. 

Die clonischen Zuckungen des Frosches hingegen sind nicht so häufig; 
der Frosch zittert nicht so stark und so rasch. Aber beim Frosch be- 
stehen auch normaler Weise nicht so viele periphere Reizungen, die sich 
Summiren könnten; so z. B. steht der Frosch nicht, sondern liegt beinahe. 
Immer aber kann man durch künstliche Reizung die clonischen 
Zuckungen in ihrem Tempo beschleunigen, es bedarf dazu nur 
einer lang anhaltenden Reizung der Haut, da momentane Reize 
nur Einzelzuckungen hervorrufen. Gerade das spricht sehr für die 
eben entwickelte Anschauung: denn wenn eine Summation der Impulse 
uöthig ist, um clonische Zuckungen zu erzeugen, dann müssen die Reize 
eben andauern. 

So treten sowohl beim Frosch wie beim Meerschweinchen stärkere und 
schnellere clonische Zuckungen auf, wenn man das Thier lange an einem 
Fusse kneift, oder lange elektrisch reizt, oder in einer ungewöhnlichen 
Körperlage festhält. Mit dem Aufhören dieser Reizungen lassen auch die 
clonischen Zuckungen wieder nach. 

Die Strychnintetani hingegen sind in weitestem Maasse unabhängig 
von der Dauer und Stärke der Reizung, von der sie verursacht werden; 
sie hängen lediglich von den inneren Bedingungen der Centren ab. Und 
auch dies ist verständlich. Denn die sensiblen Elemente befinden sich 
eben in so ungeheuer erhöhter Erregbarkeit, dass die Stärke der Reizung 
für den Erfolg ganz gleich ist. Auch die Dauer derselben ist für die Tetani 
nicht von Belang, da sie durch die secundären, von der primären Reizung 
erzeugten Impulse verursacht werden. Gewiss ist dies nur, innerhalb be- 
stimmter Grenzen gültig. Offenbar muss auch bei der Strychninvergiftung 
ein Yerhältuiss zwischen den Reizen und ihrer Wirkung bestehen. Aber 
dieses Verhältniss kommt vielleicht nur für ganz minimale Reize in Be- 
tracht. Die gewöhnlichen „schwachen" Reize sind bei der hochgradig 
gesteigerten Erregbarkeit schon so stark , dass sie eine maximale Wirkung 
hervorrufen, und diese kann eben auch durch stärkere Reize nicht noch 
weiter gesteigert werden. Wir werden aber sogleich auch Bedingungen 
kennen lernen, bei denen, wie es scheint, die Tetani auch von der 
Stärke und Dauer der Reizung abhängig sind. Freilich sind diese Be- 
dingungen nicht bei den gewöhnlichen, verhältnissmässig starken und plötz- 
lichen, mechanischen oder elektrischen Reizen realisirt, sondern wesentlich 
bei chemischen. 



DiFPEEENZlEUNG VEKSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 229 

8. Die chemische Hautreizung bei der Carbolsäure- und 
Strychnin Vergiftung. 

Wir halben bisher nur die mechanischen und elektrischen Reize in 
Betracht gezogen. Es entsteht aber die Frage: Wie verhalten sich bei 
Carbolsäure- und Strychninvergiftung die chemischen Reize? 

Wenn man bei einem mit Carbolsäure vergifteten Frosch eine Haut- 
stelle mit verdünnter Essigsäure benetzt, so werden die clonischen Zuckungen 
sofort stärker und schneller, und man erkennt dabei die coordinirten Im- 
pulse, die zum Abwischen der betreffenden Stellen führen würden, wenn 
nicht die Ausführung dieser Bewegungen von den clonischen Zuckungen 
gehindert würde. Bei der Carbolsäurevergiftung verhalten sich also die 
chemischen Reize ganz so wie die mechanischen und elektrischen. Sie 
rufen stärkere clonische Zuckungen hervor. Auch hier kann man an eine 
Summation der Reizungen denken, die von der geätzten Hautstelle aus zu 
den betreffenden sensiblen Mechanismen des Rückenmarkes gelangen. 

Anders verhält es sich bei der Strychninvergiftung. Wie in Ueber- 
einstimmung mit einer Anzahl älterer Arbeiten zuletzt Schlick^ festgestellt 
hat, bleiben hier merkwürdiger Weise chemische Reizungen erfolglos; es 
kommen bei Benetzung der Haut mit verdünnten Säuren und Alkalien, die 
beim normalen Thiere heftige Abwehrbewegungen hervorrufen, keine Tetani 
zu Stande. „Während mechanische, thermische und elektrische Reizung 
des Strychninfrosches nach der Vergiftung eine bedeutende Steigerung der 
Reflexthätigkeit erkennen lassen, ist bei chemischer Reizung eine solche 
nicht wahrnehmbar. Ein vor der Vergiftung sehr wirksamer chemischer 
Reiz kann nachher nahezu oder sogar gänzlich wirkungslos bleiben. Unter 
allen Umständen aber erscheint dann die Reflexzeit sehr ver- 
längert." 

Diese Beobachtungen wurden weiter verfolgt, und die betreffenden Ver- 
suche ergaben die im Folgenden angeführten Resultate. Was die Methode 
betrifft, so wurden die Versuche in der Weise angestellt, dass verschiedene 
Concentrationen von Essigsäure angewendet wurden, deren Wirkung vorher 
am normalen Thiere geprüft worden war. Die Reizung geschah durch 
einen ganz dünn gedrehten Wattebausch, der mit der betreffenden Flüssig- 
keit getränkt war. Dieser wurde vorsichtig an die betreffende Hautstelle 
gebracht, derart, dass nicht die Watte selbst, sondern nur der herabhängende 
Tropfen in unmittelbaren Contact mit der Haut kam. Als Controle, um 
die mechanische Reizung auszuschliessen , wurde ein gleicher Wattebausch 



^ Schlick, Zur Kenntniss der StrychninwirkuDg. Pflüger's ArcMv. 1890. 
Bd. XLVII. 



230 SiLVESTRO Baglioni: 

in derselben Weise, aber mit Wasser getränkt, vorher an die Hautstelle 
gebracht; dieser rief keinen Tetanus hervor. Die Versuche wurden an 
Strychninfröschen angestellt, die entweder völlig intact gelassen waren, oder 
bei denen die Medulla oblongata abgetrennt worden war. 

Der Erfolg steht erstens in engem Zusammenhange mit 
dem Stadium der Vergiftung, wie übrigens auch aus den Versuchen 
von Schlick hervorgeht. Handelt es sich um ein frühes Stadium, 
wo die Reflexerregbarkeit schon stark erhöht ist, aber auf Reizung noch 
keine Tetani, sondern nur starke Einzelzuckungen eintreten, dann sind 
auch die chemischen Reizungen vollständig wirksam. Je mehr 
sich aber die Erregbarkeit steigert, desto unwirksamer werden sie, bis sie 
zu einer Zeit, in der auf jede kleine mechanische oder elektrische Reizung 
starke und lange Tetani folgen, entweder völlig wirkungslos sind, oder erst 
nach langer Zeit eine Wirkung hervorrufen. 

Zweitens hängt der Erfolg ab von der Concentration der 
Lösung: Je verdünnter die Lösung, um so geringer ihre Wirkung. Eine 
starke Essigsäure vermag fast immer sofort Tetani auszulösen. 

Wir haben schon oben gesehen, dass, wenn man einen Frosch zuerst 
mit Carbolsäure vergiftet und nachher mit Strjchnin, die immer stärker 
werdenden clonischen Zuckungen allmählich in Tetani übergehen, so dass 
schliesslich die ersteren vollkommen aufhören und auf jede schwache Haut- 
reizung gewöhnliche Strychnintetani folgen. Wenn man nun bei einem 
solchen mit Carbolsäure und Strychnin vergifteten Frosch die AVirkung 
chemischer Reizung in der eben besprochenen Weise prüft, so zeigt sich 
die merkwürdige Erscheinung, dass diese jetzt immer von Erfolg begleitet 
und unter allen Umständen wirksam ist. Sie ruft immer sofort starke 
Tetani hervor, und es ist gar kein Unterschied mehr bemerk- 
bar zwischen den mechanischen und den chemischen Reiz- 
wirkungen. Das war vielleicht zu erwarten, da, wie schon erwähnt, bei 
der Carbolsäurevergiftung die chemischen Reizungen durchaus wirksam sind, 
indem sie jedes Mal starke clonische Anfälle hervorrufen, die nun ihrerseits 
secundär Tetanus auslösen können. 

Die oben angeführten Thatsachen scheinen nun in folgender Vorstellung 
eine befriedigende Erklärung zu finden: 

Zunächst muss man daran denken, dass eine gewöhnliche chemi- 
sche Reizung nicht so plötzlich und momentan auftritt, wie 
eine mechanische oder elektrische. Der betreffende Reizstoff mischt 
sich zuerst mit der den Körper des Frosches immer umgebenden Wasser- 
schicht; dann dringt er allmählich durch die- Epithelzellen der 
Haut und wirkt also auch nur ganz allmählich auf die sensiblen 
Nervenenden ein, zuerst auf ganz wenige Elemente und dann 



DiFFERENZIRUNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 231 

mit zunehmender Ausbreitung auf eine immer grössere Anzahl, 
so dass eine Reihenfolge ganz schwacher Reizungen entsteht, 
die beim normalen Thier in den sensiblen Mechanismen sich 
summiren müssen, um die zu einer starken Entladung er- 
forderliche Höhe zu erreichen und so die bekannten Abwisch- 
bewegungen zu veranlassen. Daher ist, wie bekannt, die Reflexzeit 
bei chemischer Reizung aach beim normalen Thier bedeutend länger, als 
bei mechanischer oder elektrischer. 

Es liegt nun nahe, anzunehmen, dass die schwache chemische Reizung 
bei strychninisirten Fröschen unwirksam bleibt, weil diese Summation der 
Reizungen bei der Strychninvergiftung verhindert oder bedeutend verlang- 
samt ist. Man könnte sich nämlich denken, dass diese ganz kleinen 
Reizungen sich in den sensiblen Mechanismen deshalb nicht summiren 
können, weil die letzteren wegen der ungeheuer gesteigerten Erregbarkeit 
jetzt schon auf eine jede kleinste Reizung mit einer Entladung antworten, 
aber mit einer Entladung, die zu klein ist, um sich fortpflanzen und auf 
die motorischen Zellen wirken zu können, da letztere sich nicht in erhöhter 
Erregbarkeit befinden. Dann wären die Thatsachen verständlich, dass gerade 
mit steigender Erregbarkeit die chemischen Reizungen immer unwirksamer 
werden, dass sie, wenn überhaupt, so erst nach längerer Zeit wirken, nämlich 
erst dann, wenn mehrere Nervenenden angegriffen wurden, dass schliesslich 
die concentrirten Lösungen stets wirksam sind, da bei diesen die Reizung 
stärker ist und einen steileren Intensitätsanstieg hat. 

Wenn aber auch die motorischen Zellen sich in erhöhter Erregbarkeit 
befinden, wie dies bei der Carbolsäurevergiftung der Fall ist, dann müssen 
diese kleinen Entladungen der sensiblen Mechanismen auch auf die moto- 
rischen Zellen wirken. Und thatsächlich haben wir gesehen, dass bei einem 
mit Carbolsäure und Strychnin vergifteten Frosch die chemischen Reizungen 
durchaus wirksam sind. 

Sei dem aber wie ihm wolle, jedenfalls liegt die Annahme sehr nahe, 
dass bei der Strychninvergiftung eine Summation von einzeln 
unwirksamen Reizen überhaupt nicht stattfindet, und dies scheint 
thatsächlich der Fall zu sein, wie aus folgenden hierüber angestellten Ver- 
suchen mit elektrischer Reizung hervorgeht. 

Die Summation der Reize wird in folgender Weise geprüft: Es wird ein 
Frosch geköpft, oder vielmehr sein Rückenmark von der Medulla oblongata 
abgetrennt. Dann, nach einer längeren Erholungspause wird der Frosch 
am besten au einem Stativ aufgehängt, eine Pfote auf die Elektroden eines 
Inductoriums gelegt und mittels eines Schlüssels einzelne Inductionsschläge 
auf die Haut der Zehen entladen. Es giebt immer einen Rollenabstand, 
wo schon einzelne Schläge Reflexe hervorrufen und der Fuss an den Körper 



232 SiLVESTEO Baglioni: 

angezogen wird. Wenn dieser Abstand vergrössert wird, so kommt ein 
Punkt, wo die Einzelschläge unwirksam bleiben und keine Reflexe mehr 
auslösen, obwohl die von dem Strom direct getroffenen Muskeln unter der 
Haut sich contrahiren, was man daran erkennt, dass die Zehen über den 
Elektroden sich leicht beugen, ohne dass jedoch der Euss von den Elektroden 
entfernt wird. Wenn man aber rasch nach einander zwei bis fünf solcher 
Schläge von derselben Intensität folgen lässt, so kommt der Reflex wieder 
und der Euss wird weggezogen. Es handelt sich also offenbar um eine 
Summation der Reizungen, die im Einzelnen unwirksam sind. Schiebt mau 
die beiden Rollen noch weiter von einander, so kann man noch immer 
innerhalb eines grösseren Zwischenraumes durch Summation der Reizungen 
den Reflex herbeiführen. Selbstverständlich müssen um so mehr Schläge 
auf einander folgen, je grösser der Abstand ist. So waren z. B. bei einem 
Chromsäure-Tauchelement bei einem Rollenabstande von 60™™ die Einzel- 
schläge schon unwirksam, und nur zwei bis drei auf einander folgende 
erzielten einen Erfolg; man konnte jedoch auch bei einem Abstände von 
100 bis 120™™ noch ganz gut Reflexe hervorrufen. Wie man sieht, sind 
die Grenzen der Summation von Reizungen bei einem normalen Thiere 
ziemlich weit, von 60™™ bis zu 120™™. Diese Zahlen haben selbstver- 
ständlich nur einen relativen Werth, da die Thiere sich in dieser Hinsicht 
verschieden verhalten, und besonders da ja die Stromstärke des Inductoriums 
nur relativ gemessen wird. 

Wenn man nun bei einem mit Strjchnin vergifteten Frosch, dem man 
im Stadium der vollständigen Tetani die Medulla oblongata abgetrennt hat, 
nach genügender Erholung die Summation der Reize in der eben beschrie- 
benen Weise versuchen will, so sieht man folgende merkwürdige Erscheinung. 
Man gelangt auch hier zu einem Rollenabstande, bei dem die Einzel- 
schläge eben noch Tetani hervorrufen, und dieser Rollenabständ ist merk- 
würdiger Weise nicht sehr verschieden von dem entsprechenden beim nor- 
malen Thiere. Wenn man aber diesen Rollenabstand ungefähr um 20™™ 
überschreitet, dann kann man beliebig lange und rasch Schläge auf einander 
folgen lassen, ohne dass dadurch ein Tetanus erzeugt würde, obwohl sich 
die direct vom Strom getroffenen Muskeln contrahiren. Zwischen dem 
Rollenabstand, wo Einzelschläge noch wirksam sind und dem um 20™™ 
weiteren, ist das Resultat verschieden, manchmal kommen Tetani durch 
Summation von zwei bis drei Schlägen noch zu Stande, sehr oft bleiben 
sie aus. Jedenfalls steht folgende Thatsache fest: Beim normalen Thier 
wirkt die Summation noch innerhalb einer Grenze von etwa 
60™™, beim strychninisirten Frosch nur innexhalb 20™™. Selbst- 
verständlich muss man jede Vorsicht beobachten, um das Thier nicht gleich- 
zeitig mechanisch zu reizen. Es besteht hier auch die Möglichkeit, dass 



DiFFBRENZIKUNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 233 

die Coütraction der vom Strom betroffenen Muskeln ihrerseits als Reizung 
wirkt, denn es wurde ja schon früher gezeigt, welche wichtige Rolle die 
Reizung der sensiblen Nervenenden der Gelenke und Sehnen beim Zustande- 
kommen der Strychnintetani spielen. 



9. Anhang: Die „flbrillären" Zuckungen. 

Die sogenannten „fibrillären" Muskelzuckungen kommen sehr oft und 
unter ganz verschiedenen Verhältnissen zum Vorschein. Da bis jetzt, 
wenigstens so weit eine oberflächliche Durchsicht der Litteratur erkennen 
Hess, keine befriedigende Darstellung derselben in der Physiologie gegeben 
wurde, und da andererseits in dieser Abhandlung von „clonischen" und 
„tetanischen" Zuckungen die Rede war, so schien es gerechtfertigt, auch 
über dieses Gebiet specielle Versuche anzustellen, um so mehr, als es, wie 
sich zeigen wird, nicht wenige und nicht unerhebliche .Beziehungen zu den 
eben besprochenen Erscheinungen besitzt. 

Wenn man beim Frosch den Rückenmarkscanal eröffnet, indem man 
die einzelnen Wirbel von hinten abschneidet, kann man leicht beobachten, 
dass dadurch nicht selten eine Reizung der Centren verursacht wird, jeden- 
falls durch die Berührung der nervösen Substanz mit der Scheere. Man 
sieht z. B., dass bei Freilegung der Pars lumbalis alle Muskeln der hinteren 
Extremitäten fortdauernd in fibrilläre Zuckungen gerathen. Unter der Haut 
sieht man das i'limmern der Muskeln, das offenbar darauf beruht, dass 
sich die verschiedenen Faserbündel nicht gleichzeitig, sondern nach einander 
contrahiren. Enthäutet man das Thier, so kann man das noch deutlicher 
beobachten; man sieht bei Betrachtung eines Muskels, z. B. des Gastrocne- 
mius, dass, wenn einige Pasern sich contrahiren, die übrigen in Erschlaffung 
sind, und im nächsten Augenblick wieder die ersteren in Expansion und 
andere in Contraction u. s. f. Das sind typische „fibrilläre" Zuckungen. 

Bei der genaueren Untersuchung dieser Erscheinung gelang es nun, 
folgende Thatsachen festzustellen. Zunächst ist bei der fibrillären Zuckung 
gar keine Coordination vorhanden; in dieser Hinsicht haben sie die grösste 
Aehnlichkeit mit den tetanischen Zuckungen, in welche sie auch, wie 
sogleich gezeigt werden wird, unter bestimmten Bedingungen übergehen 
können. Sie können also bei antagonistischen Muskeln gleichzeitig auf- 
treten, ferner bei verschiedener Lage des Muskels und auch während der 
Contraction desselben. Man kann nicht selten einen Reflex durch Haut- 
reizung hervorrufen, und während desselben setzen sich die fibrillären 
Zuckungen fort, auch wenn der Reflex ganz normal ausgeführt wird, und 
dauern unter Umständen noch nach Beendigung desselben fort. 



234 



SiLVESTRO BaGLIONI: 



Um diese fibrillären Zuckungen künstlich hervorzurufen, wurden ein- 
fach verschiedene Stellen des Rückenmarkes mit einer Stecknadel, deren 
Spitze mit einem Watteflöckchen umwickelt war, mechanisch gereizt. Aus 
diesen Versuchen ergab sich Folgendes: Erstens muss man, um fibril- 
läre Zuckungen hei bestimmten Muskeln hervorzurufen, jene 
Stellen des Rückenmarkes reizen, wo die Centren der betreffen- 
den Muskeln liegen. Will man z. B. fibrilläre Zuckungen bei den 
Muskeln der Hinterbeine verursachen, so muss man die Pars lumbalis mit 
der Stecknadel berühren; mechanische Reizung der Pars cervicalis oder 
dorsalis rufen allerdings auch fibrilläre Zuckungen hervor, aber nur bei 
den Muskeln des Kopfes, bezw. des Rumpfes und der Vorderbeine. Wenn 




Fig. 8. 

Mechanische, momentane Eeizung des blossgelegten Rückenmarkes. 

Fibrilläre Zuckungen von tetanischem Charakter. 



gleichzeitig Zuckungen der Hinterbeine zu Stande kommen, so sind dies 
meistens gewöhnliche Einzelzuckungen; doch ist eigentlich keine scharfe 
Grrenze für die verschiedenen Abschnitte des Rückenmarkes gegeben, so 
dass ganz gut, hauptsächlich wenn die Reizungen sich ausbreiten, durch 
Berührung des mittleren Rückenmarkes fibrilläre Zuckungen fast aller 
Körpermuskeln veranlasst werden können. 

Ferner ist es charakteristisch für die fibrillären Zuckungen, 
dass sie ziemlich lange die momentane mechanische Reizung 
überdauern. Gewöhnlich antwortet das Thier auf- die momentane Be- 
rührung des Rückenmarkes mit einer starken Zuckung, die man leicht 
übersieht, wenn der Frosch auf dem Korkbrett aufgespannt ist; dieser 



DlFFEKENZIEÜNG VEßSCHIEDENEE MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 235 

Zuckung folgen dann von selbst die fibrillären Zuckungen verschiedener 
Muskeln. 

Weiter können die fibrillären Zuckungen in richtige Tetani 
der betreffenden Muskeln übergehen, nämlich dann, wenn die 
mechanische Reizung stark und möglichst umfangreich auf's 
Rückenmark ausgeübt wird. So zeigt Fig. 8 auf diesem Wege er- 
haltene Tetani. Auch diese Tetani zeigen denselben Charakter wie die des 
Strychnins, d. h. die starke Berührung des Rückenmarkes ist die primäre 
Reizung, die ihrerseits die Erregbarkeit der sensiblen Centralmechanismen 
erhöht, so dass diese empfindlich für die secundären Reizungen der Muskel- 
contractionen werden; so kommen auch hier die Tetani zu Stande. Auch 
hier bleiben länger dauernde Tetani aus, wenn die hinteren Wurzeln ab- 
geschnitten sind oder überhaupt die sensiblen Centralmechanismen irgend- 
wie getödtet werden (z. B. durch starke Narkose, durch Carbolsäure u. s. w.). 
Dann kann noch mechanische Reizung des Rückenmarkes fibrilläre Zuck- 
ungen hervorrufen, aber auch sie dauern in diesem Falle gewöhnlich nur 
kurze Zeit, und es ist oft schwierig, sie bei den raschen Zuckungen der 
verschiedenen Muskeln zu erkennen. 

Sind auch die Yorderhörner todt, dann kann man überhaupt 
keine fibrillären Zuckungen mehr hervorrufen. Dann kommen 
bei mechanischer Reizung des Rückenmarkes durch Reizung der vor- 
deren Wurzeln lediglich rasche Einzelzuckungen der verschiedenen 
Muskeln vor, aber keine Spur von fibrillären Zuckungen. Dass Reizung 
der vorderen Wurzeln nie fibrilläre Zuckungen erzeugen kann, ersieht man 
deutlich aus folgendem Versuch: Trennt man die Pars lumbalis des Rücken- 
markes ab, dreht sie etwas herum, schneidet die vorderen Wurzeln ab 
und reizt dieselben mechanisch, so erhält man dadurch nur starke Einzel- 
zuckungen der verschiedenen Muskeln des Hinterbeines. 

Aus diesem Grunde kann das Auftreten langandauernder 
fibrillärer Zuckungen bei leiser Berührung des Rückenmarkes 
als ein gutes Zeichen dafür angesehen werden, dass die Centren, 
und zwar nicht bloss die motorischen, sondern auch die sen- 
siblen Centralmechanismen des Rückenmarkes noch leben. Alle 
Versuche bestätigten, dass in diesem Falle auch die Reflexe noch vorhanden 
sind oder später wieder zurückkehren. 

Wenn man den Charakter der fibrillären Zuckungen in's Auge fasst, 
kommt man leicht auf die Vermuthung, dass dieselben dadurch zu Stande 
kommen, dass nur einige Zellen von der Reizung getroffen werden, während 
andere weiter entfernte unberührt bleiben, so dass nur die ersteren zu 
einer Entladung veranlasst werden. Da die Reizung offenbar nicht eine 



236 ' SiLVESTßo Baglioni: 

anatomisch oder physiologisch zusammengehörige Zellgruppe trifft, so müssen 
sich verschiedene Fasern der verschiedenen Muskeln contrahiren, während 
ein anderer Theil derselben in Ruhe bleibt; d. h. es kommen eben die 
bekannten fibrillären Zuckungen zum Vorschein. 

Wenn nun die mechanische Reizung auf die sensiblen Centralmecha- 
nismen des Rückenmarkes wirkt, so kommt offenbar nicht nur eine Ent- 
ladung der getroffenen Zellen zu Stande, sondern es wird bei ihnen auch 
die Erregbarkeit erhöht, so dass sie jetzt für die secundären Reizungen 
von den Sehnen und Gelenken her empfindlich sind, und so dauern die 
fibrillären Zuckungen länger als die Reizung selbst. Wenn nun die Reizung 
so stark und so umfangreich ist, dass sie viele, fast alle Zellen trifft, so 
müssen die fibrillären Zuckungen in tetanische Anfälle übergehen, wie dies 
thatsächlich der Fall ist. Sind die sensiblen Mechanismen gestorben, so 
kann die Reizung nur einige Zellen der Vorderhörner treffen, und dann 
kommen nur momentane, blitzartige Zuckungen zu Stande. 

Auf die gewöhnUchen mechanischen Reizungen mit der Stecknadel 
antworten die vorderen Wurzeln mit Einzelzuckungen des ganzen Muskels, 
aber nie mit fibrillären Zuckungen. Wenn die eben ausgesprochene Auf- 
fassung der fibrillären Zuckungen richtig ist, muss man dieselben aber 
auch von den vorderen Wurzeln und überhaupt von einem motorischen 
Nervenstamm aus erhalten können, unter der Bedingung, dass nur einzelne 
Fasern des Bündels von der Reizung getroffen werden. Zu diesem Zwecke 
wurde eine vordere Wurzel mit einer ganz fein zugespitzten Nadel so ge- 
reizt, dass nur einige Fasern derselben getroffen wurden, und thatsächhch 
kamen momentane, blitzartige, aber doch am blossgelegten Muskel ganz 
bestimmt localisirte fibrilläre Zuckungen zu Stande. Derselbe Versuch wurde 
auch mit dem gleichen Resultate am Ischiadicus ausgeführt. Bei den ge- 
wöhnlichen mechanischen oder elektrischen Reizungen der vorderen Wurzeln 
oder der motorischen Nervenstämme dagegen wird gleich das "ganze Bündel 
getroffen, daher können unmöglich fibrilläre Zuckungen dadurch erzielt 
werden. 

Eine andere directe Folge dieser Anschauung ist, dass auch am Muskel 
selbst fibrilläre Zuckungen müssen entstehen können, wenn, die Reizung 
sich auf einige Muskelfasern beschränkt; und es ist bekannt, dass das wirk- 
lich der Fall ist. 

Eine Folge dieser Anschauung ist schliesslich auch die, dass chemische 
Stoffe, die direct auf's Rückenmark, auf Nervenstämme oder auf Muskeln 
gebracht werden, wenn sie überhaupt auf die Zellen einwirken, in einer 
bestimmten Concentration fibrilläre Zuckungen auslösen müssen. Denn da 
sie allmählich eindringen, so müssen nach einander verschiedene Elemente 
ergriffen und gereizt werden. In stärkerer Dosis müssen sie Tetani oder 



DlFFEEENZIKÜNG VEESCHIEDENEE MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 237 

eine fortdauernde Contraction auslösen. Wie schon Boni^ beobachtet hat, 
treten z. B. die fibrillären Zuckungen ganz deutlich an den Muskeln der 
Hinterbeine auf, wenn man die Pars lumbalis des ßückenmarkes mit Koch- 
salzlösung (1, 1^2 Procent) betupft; desgleichen, wenn man den Ischiadicus 
mit ihr betupft oder einen Muskel in sie eintaucht. Wenn die Lösung 
stärker ist (10 Procent), kommen in allen Fällen Tetani zum Vorschein. 
Dasselbe wurde sehr oft auch bei anderen chemischen Stoffen beobachtet. 
Die fibrillären Zuckungen kommen also dadurch zu Stande, 
dass durch irgend eine locale Reizung ungleichzeitig verschie- 
dene Elemente getroffen werden, die mit einander in keiner 
directen Beziehung stehen. Die fibrillären Zuckungen können 
central und peripher hervorgerufen werden, ebenso wie die 
tetanischen und clonischen Zuckungen, die sich von ihnen nur 
dadurch unterscheiden, dass bei ihnen sämmtliche Elemente 
einer bestimmten physiologischen und anatomischen Einheit 
gleichzeitig gereizt werden. 



10. Schlussbemerkungen. 

Im Vorausgegangenen wurde ausführlich von dem verschiedenen Ver- 
halten der Rückenmarksmechanismen gehandelt. Eine weitere Eigen- 
schaft, die die motorischen Mechanismen gegenüber den sen- 
siblen charakterisirt, ist die, dass die ersteren bei den verschie- 
denen Reizungen später sterben als die sensiblen, welche sofort 
angegriffen und gelähmt werden, dass also die ersteren eine 
verhältnissmässig grössere Widerstandsfähigkeit und Lebens- 
zähigkeit besitzen als die letzteren. Man kann sich durch verschie- 
dene Versuche davon überzeugen. Narkotisirt man z. B. einen Frosch so 
tief, dass weder die Athembewegungen, noch andere Reflexe mehr vorhanden 
sind, und öffnet jetzt, die Narkose immer fortsetzend, den Wirbelcanal, so 
sieht man, dass die Vorderhörner bei mechanischer oder elektrischer Reizung 
noch erregbar sind. Berührt man die Medulla oblongata, so werden Be- 
wegungen der Hinterbeine ausgelöst; berührt man die Pars lumbalis, so 
treten ebenfalls starke Zuckungen derselben auf. Um die Möglichkeit aus- 
zuschliessen , dass dabei die vorderen Wurzeln gereizt wurden, muss man 
dieselbe Reizung in gleicher Stärke auch tiefer unten ausüben, wo die 
Wurzeln zusammenlaufen, wo aber das Rückenmark selbst aufhört. In 
diesem Falle erhält man gar keine Zuckung; diese kommt erst bei stärkerer 
Reizung zu Stande. Selbstverständlich bleiben bei obigem Versuche die 



^ B. Boni, Le preparazioni alla Galvani. Koma 1895. 



238 SiLVESTEO Baglioni: 

langdauernden tetano-fibrillären Zuckungen aus, da die sensiblen Elemente 
gestorben sind. 

Dasselbe Resultat ergiebt sich, wenn man dem Frosch das Herz ab- 
klemmt. Nach V2 ^is ^4 Stunde sind alle Reflexe vorüber, das Thier liegt wie 
todt da. Wenn man jedoch gleich das Rückenmark freilegt, so kann man sich, 
ebenso wie beim vorigen Versuche, durch mechanische Reizung der Medulla 
oblongata oder der Pars lumbalis davon überzeugen, dass die motorischen 
Zellen noch leben. Wenn man aber den Versuch etwas später wieder- 
holt, so sind auch diese bereits gestorben, da keine Zuckung der hinteren 
Extremitäten bei Reizung der Medulla oblongata mehr auftritt, und ver- 
hältnissmässig starke Reizung der Pars lumbalis nöthig ist, um einzelne 
Zuckungen zu veranlassen. Gerade durch diesen letzteren Control versuch 
gewinnt man die sichere Ueberzeugung, dass vorher die vorderen Wurzeha 
nicht mit gereizt waren. Auch noch bei verschiedenen anderen Gelegen- 
heiten konnte beobachtet werden, dass beim Absterben des Frosches die 
motorischen Zellen noch eine Weile länger lebten, als die sensiblen Mecha- 
nismen. 



Zum Schlüsse möchte ich hier noch auf zwei Folgerungen hinweisen, 
die sich aus den mitgetheilten Versuchen zu ergeben scheinen. 

Zuerst, was das allgemeine Zustandekommen der Tetani betrifi"t. 
Wenn die oben (S. 214 u. flf.) ausgesprochene Auffassung der central erzeugten 
Tetani allgemein richtig ist, so muss man erwarten, dass zum Zustande- 
kommen der Tetani nichts Anderes erforderlich ist, als eine Steigerung der 
Erregbarkeit der sensiblen Centralmechanismen bis zu einer bestimmten 
Höhe. Wenn diese Bedingung allein erfüllt ist, müssten die Tetani ohne 
Weiteres auf Reizung oder spontan ausbrechen, ebenso wie bei der Strychuin- 
vergiftung. Thatsächlich ist dies der Fall, wenigstens in den bis jetzt 
physiologisch untersuchten Fällen. Es ist bekannt, dass eine grosse Reihe 
chemischer Stofi"e, die in kleiner Dosis die Reflexerregbarkeit erhöhen, in 
stärkerer Tetani hervorrufen, gerade so wie das Strychnin. So z. B. Brucin, 
Thebain, Coffein, Ammoniak, Pikrotoxin u. s. w. 

Aber nicht nur chemische Stoffe können die Erregbarkeit der sen- 
siblen Mechanismen des Rückenmarkes erhöhen, sondern auch physika- 
lische Einflüsse. Wie kürzlich Biedermann^ gezeigt hat, kann auch 
die Kälte eine Steigerung der Reflexerregbarkeit bewirken, und auch hier 
können, wenn die Erregbarkeitssteigerung eine gewisse Höhe erreicht hat, 
reflectorisch durch einzelne Reizungen Tetani hervorgerufen werden. 



^ Biedermann, Beiträge zur Kenntniss der Eeflexfunction des Rückenmarkes. 
P flüger' s Archiv. 1900. Bd. LXXX. 



Deffeeenzirung veeschiedener Mechanismen d. Rückenmarkes. 239 

Wir haben schon im vorhergehenden Capitel gesehen, dass mechanische 
oder elektrische Reizungen der sensiblen Rückenmarksmechanismen Tetani 
auslösen können. Andererseits sind aus der Pathologie des Centralnerven- 
systems Verhältnisse bekannt, wo die Reflexerregbarkeit stark erhöht ist, 
und auch da kommen nicht selten tetanische Anfälle zum Vorschein, 

Freilich müssen diese Untersuchungen noch weiter verfolgt werden, 
aber die hier besprocheneu Thatsachen drängen entschieden zu der TJeber- 
zeugung, dass die Erklärung des Zustandekommens der Tetani, wie wir sie 
für die Strychninvergiftung gegeben haben, allgemeine Gültigkeit besitzt, 
überall wo Tetani auftreten. Auch lassen sich durch diese Auffassung alle 
Erscheinungen in einfacher und befriedigender Weise erklären. 



Der zweite Punkt, den ich hier noch betonen möchte, ist die all- 
gemeine Wirkung des Strychnins und der Carbolsäure. Wir haben gesehen, 
dass, wenn sämmtliche sensible Bahnen des Nervensystems ausgeschaltet 
sind, gar keine Spur von Bewegung mehr bei dem mit Strychnin oder 
Carbolsäure vergifteten Thiere eintritt. Man muss jedoch annehmen, dass 
auch in diesem Falle die Centren unter der Wirkung des betreffenden 
Giftes stehen. Trotzdem können diese Stoffe ohne Hinzutreten eines (refiec- 
torisch oder direct auf das Rückenmark wirkenden) Reizes „automatisch" 
keine Bewegung verursachen. Höchst wahrscheinlich gilt dasselbe auch für 
die anderen Gifte, die wie Strychnin oder Carbolsäure auf das Centralnerven- 
system wirken. E. H. Hering ^ hat übrigens angegeben, dass sich Strychnin 
und Pikrotoxin in dieser Hinsicht ganz gleich verhalten. 

Sucht man für diese Erscheinung eine eingehendere Erklärung, so 
kann dieselbe vielleicht durch die folgenden Betrachtungen in befriedigender 
Weise gegeben werden: 

Wird ein Stoff' unter die Haut injicirt, so wird er allmählich resor- 
birt und das Blut allmählich mit ihm versetzt. Durch die Blutcirculation 
wird dieser Stoff im ganzen Körper verbreitet und das Rückenmark von 
ihm allmählich immer mehr durchtränkt. Dadurch wird der Stoffwechsel 
der Rückenmarkszellen allmählich immer mehr verändert, aber ohne 
irgend eine starke, plötzliche Schwankung. Diese Annahme ergiebt sich 
von selbst aus den Verhältnissen der Resorption und des Kreislaufes. Der 
Stoffwechsel der betreffenden Zellen wird also in den besprochenen Fällen 
allmählich immer mehr erhöht, da die erhöhte Erregbarkeit nichts Anderes 
sein kann, als eine Steigerung des Stoffwechsels. Da aber diese Steigerung 
des Stoffwechsels nicht plötzlich, sondern allmählich, ohne starke Schwankung 
vor sich geht, so wird keine starke Entladung der Zellen ausgelöst und 



1 E. H.Hering, a. a. 0. 



240 SiLVESTEO Baglioni: 

daher auch keine Bewegung. Es ist ja schon von den Nerven und Muskeln 
bekannt, dass man eine (elektrische) Reizung allmählich Ms zu einer 
beträchtlichen Intensität steigern kann, ohne auch nur eine minimale Con- 
trdction hervorzurufen. 

Wenn nun aber eine plötzliche Reizung hinzutritt, wie dies bei Reizung 
der sensiblen Nervenenden der Haut der Fall ist, so treten plötzüch starke 
Entladungen auf, da die Centren sich schon in erhöhter Erregbarkeit be- 
finden, und diese pflanzen sich als Impulse durch das Nervensystem fort. 

Die Wirksamkeit eines Reizes im Centralnervensystem 
würde darnach allein vom .zeitlichen Ablauf seiner Intensitäts- 
schwankung abhängig sein. 

Schliesslich haben wir gesehen, dass die so verschiedenen Wirkungen, 
die die Carbolsäure auf der einen, das Strjchnin auf der anderen Seite 
hervorruft, nicht in einer specifischen Wirkung dieser Stoffe auf 
das Rückenmark, als vielmehr in der specifischen Function der 
verschiedenen Mechanismen ihre Ursache haben. Es liegt der 
Gedanke nahe, dass ganz allgemein die verschiedenen Yergif- 
tungserscheinungen nicht in der sogenannten „specifischen" 
Wirkung der Gifte ihre Ursache haben, sondern in der speci- 
fischen Function der verschiedenen nervösen Elemente, auf 
welche sie wirken, und dass das Gesetz der specifischen Energie 
der Nervenzellen eine weitere Ausdehnung besitze, als man 
vielfach anzunehmen geneigt war. 



Das Ergebniss der vorliegenden Untersuchungen lässt sich kurz in 
folgenden Sätzen zusammenfassen: 

1. Die Carbolsäure wirkt in schwachen Lösungen am Rücken- 
mark erregbarkeitssteigernd auf die motorischen Mechanismen 
der Vorderhörner. Die sensiblen Mechanismen der Hinter- 
hörner werden von schwachen Lösungen, wenn sie subcutan 
gegeben werden, nicht wahrnehmbar afficirt. 

2. Die Carbolsäure schafft durch Erregbarkeitssteigerung 
der motorischen Mechanismen die Bedingungen für clonische 
Zuckungen. 

3. Das Strychnin wirkt in jeder Dosis am Rückenmark er- 
regbarkeitssteigernd auf die sensiblen Mechanismen der Hiuter- 
hörner. Die motorischen Mechanismen der Vo.rderhöruer werden 
vom Strychnin selbst in stärksten Lösungen nicht nachweisbar 
afficirt. 



DrFFBRENZmUNG VERSCHIEDENER MECHANISMEN D. RÜCKENMARKES. 241 

4. Das Stryclinin schafft durch Erregbarkeitssteigerung 
der sensiblen Mechanismen die Bedingungen für tetanische 
Krämpfe. 

5. Langandauernde Tetani bei momentaner Reizung ent- 
stehen nur, wenn die Erregbarkeit der sensiblen Mechanismen 
des Rückenmarkes sehr stark gesteigert ist. 

6. Der tetanische Krampf entsteht primär durch einen be- 
liebigen kurzen Hautreiz und wird secundär in langer Dauer 
erhalten durch die bei der Contraction der Muskeln entstehende 
Reizung der sensiblen Nervenenden in den Sehnen und Ge- 
lenken u. s. w. 

7. Eibrilläre Zuckungen kommen zustande durch ungleich- 
zeitige Reizung mehrerer, nicht direct zusammenhängender 
centraler oder peripherer Elemente. Sie können in tetanische 
Contractionen übergehen durch gleichzeitige Reizung zusam- 
menhängender Elemente. 



Es ist mir schliesslich eine angenehme Verpflichtung, Hrn. Prof. Max 
Yerworn für die liebenswürdige Unterstützung bei meinen Untersuchungen 
auch an dieser Stelle meinen wärmsten Dank auszusprechen. 



Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 16 



242 SiLVESTEO Baglioni: Diffeeenzieüng u. s. w. 



Erklärung der Al)T3ildungeii. 

(Tai I.) 



Eeflexzuckungscurven der beiden Gastrocnemii eines Rückenmarks- 
präparates, das mit schwacher Strychninlösung vergiftet ist. Die Curven 
zeigen von links nach rechts die allmähliche Entwickelung der Strychn in Wirkung. 
Das Verhalten beider Gastrocnemii wird gleichzeitig über einander verzeichnet. Es 
wird immer nur eine von beiden Körperseiten berührt, theils an den Zehen {Z), theils 
am Oberschenkel (O). Anfangs, im Beginn der Erregbarkeitssteigerung, ruft die Be- 
rührung nur je eine kurze Einzelzuckung hervor, die bei Berührung des Oberschenkels 
auf die andere Seite übergreift, bei Berührung der Zehen dagegen auf die gereizte 
Seite beschränkt bleibt. Mit steigender Erregbarkeit greifen allmählich mehr und mehr 
die Reflexe auch bei Berührung der Zehen auf die andere Seite über. Schliesslich 
bewirkt jede Berührung irgend einer Stelle der einen Seite (auch der Zehen) nicht nur 
einen Tetanus der gleichen, sondern auch einen Tetanus der gekreuzten Seite. Die 
Zeit ist in Secunden verzeichnet. 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 

Von 
August Pütter. 

(Aus dem physiologischen Institut der Universität Jena.) 



In der „allgemeinen Physiologie"^ bestimmt Verworn den Be- 
griff der Thigmotaxis mit folgenden Worten: „Unter „Thigmotaxis" 
können wir alle diejenigen Fälle der Barotaxis zusammenfassen, die durch 
mehr oder weniger starke Berührung der lebendigen Substanz mit festeren 
Körpern zu Stande kommen." Er unterscheidet ferner eine positive Thig- 
motaxis, die durch schwache Berührung hervorgerufen wird, von einer 
negativen, deren Ursache starke Berührungsreize sind. Erstere bewirkt ein 
Hinwenden zur Reizquelle, letztere ein Abwenden von ihr. 

Bei Protisten ist bisher diesen Erscheinungen verhältnissmässig nur 
wenig Aufmerksamkeit zugewandt worden; es sei daher gestattet, zunächst 
eine Uebersicht der bisher auf diese Frage gerichteten Untersuchungen 
zu geben. 

Sehen wir von den Bewegungserscheinungen der Oscillarien, Dia- 
tomeen, Desmidiaceen und Sporozoen ab, die zwar zum Theil schon 
lange bekannt, aber nicht als Wirkungen specifischer Keize gedeutet worden 
sind, so stammt die erste Beobachtung über Thigmotaxis, die mir bekannt 
geworden ist, von Stahl ^ (1880), und bezieht sich auf eine Interferenz- 
erscheinung der Thigmotaxis und Heüotaxis bei Euglena. 

Es folgt darauf im Jahre 1886 die Arbeit von Dewitz,^ welcher bei 
den Spermatozoon von Periplaneta orientalis eine „Flächenanziehung" 

^ Verworn, Allgemeine Physiologie. Jena 1897. S. 445. 
2 Stahl, Botanische Zeitung. 1880. Nr. 24. S. 410. 

^ Dewitz, Ueber Gesetzmässigkeit in der Ortsveränderung der Spermatozoen 
u. s. w. Pflüge r's Archiv. Bd. XXXVIII. S. 358—385. 

16* 



244 August Pütter: 

in folgender Weise beschreibt: „man sieht sie, wenn man spermahaltige 
Kochsalzlösung unter ein Deckglas bringt, welches sich von dem Object- 
träger in gewissem Abstände befindet. Die Spermatozoen sammeln sich in 
diesem Falle nur oben am Deckglase und unten auf dem Objectträger 
an, dazwischen fehlen sie. Oder wenn man eine Kugel in Spermaflüssig- 
keit legt, bezw. dieselbe damit anfüllt, so verlassen die Spermatozoon nie- 
mals die Fläche .... Die auf Flächen befindlichen Spermatozoon be- 
schreiben bei ihrer Bewegung beständig Kreislinien .... Die Bewegung 
im Kreise ist linksläufig .... Wie eine Fläche wirkt auch die Luft. [Wohl 
richtiger gesagt: das Oberflächenhäutchen.] .... Um dieses zu veranschau- 
lichen, wird ein Tropfen mit Spermatozoen an dem Deckglase hängend in 
der feuchten Kammer beobachtet. Die an der Fläche des Deckglases befind- 
lichen Spermatozoon bewegen sich nach rechts herum (scheinbar), diejenigen 
auf der Kuppe des Tropfens links herum. Das Haften an Flächen scheint 
nur lebenden Spermatozoon zuzukommen." 

Ganz ähnliche Beobachtungen veröffentlicht 1889 und 1890 Massart, ^ 
welcher dieselbe Contactreizbarkeit bei Spermatozoen des Frosches constatirt 
und aus dieser Eigenschaft, die nur lebensfrischen Zellen zukommt, den 
Mechanismus des Eindringens derselben in das Ei erklärt. 

Zwei Jahre später machte Pfeffer gelegentlich seiner Studien „über 
chemotaktische Bewegungen von Bacterien, Flagellaten und Valvo- 
cineen"^ eine Reihe von Beobachtungen, deren Erklärung er treffend in 
der Wirkung von Contactreizen fand. Ersah, dass Bodo saltans Ehrbg. 
im offenen Tropfen Stunden lang in guter Bewegung blieb, sich dagegen 
bei Anwesenheit von Detritus u. dergl. sofort an diesen mittels seiner Schlepp- 
geissel festheftete. Ebenso vertheilte sich Glaucoma scintillans Ehrbg. 
in reinem Wasser gleichmässig, sammelte sich aber um vorhandene Detritus- 
häufchen in Mengen an. Auch ausgekochtes Fliesspapier und feuchtes 
Schwerspathpulver, bei denen eine chemische Anziehung ausgeschlossen war, 
bewirkte starke Anhäufung von Thieren. Aehnliche, jedoch minder aus- 
giebige Ansammlungen wurden auch für Colpidium colpoda (Ehrbg.), 
Paramaecium aurelia (Müll) und Styl Onychia mytilus Müll be- 
obachtet. Thigmotactisches Festhaften, z. B. an Glasfäden, zeigte auch 
Urostyla Weissei. Stein. 

Weit reichlicheres Material, als diese gelegentlichen Beobachtungen es 
bieten, brachten im Jahre 1889 Verworn's „Psycho-physiologische 



^ Massart, Sur Tirritabilite des sperraatozoides de la grenouille. Academie 
B,oyal de Belgique. 1889. 3. serie. T. XV. Nr. 5. — Derselbe, Sur la penetration des 
spermatozoides dans l'oeuf de la grenouille. Ebenda. 1890. 3. serie. T. XVIII. Nr. 8. 

^ Pfeffer, Untersuchungen aus dem botanischen Institut zu Tübingen. 1888. 
Bd. IL S. 582— 661. 



Studien über Thigmotaxi« bei Peotisten. 245 

Protistenstudien". Unter dem Namen des „Thigmotropismus" 
wurden alle Erscheinungen der Contactwirkung zusammengefasst, die bei 
der Bewegung der Diatomeen und Oscillarien, sowie beim Laufen der 
hjpot riehen Infusorien in Betracht kommen. Als Erklärung giebt 
Verworn an, dass diese Bewegungen wohl ermöglicht werden „durch ein 
Minimum von Klebrigkeit und das geringe specifische Gewicht des Körpers". 

Ausser diesen, unter dem Begriff des Thigmotropismus vereinigten 
Erscheinungen, finden sich in den „Protistenstudien" und in den 
Arbeiten „über die polare Erregung der Protisten durch den 
galvanischen Strom "^ eine ganze Reihe von Beobachtungen, die wir 
heute, bei genauerer Kenntniss der Thigmotaxis, als Erscheinungen der- 
selben auffassen müssen. 

1890 giebt Loeb^ eine Reihe von Beobachtungen an Metazoön 
deren Resultat er in dem Satze zusammenfasst: „Ungemein verbreitet ist im 
Thierreich eine Form der Contactreizbarkeit, welche bisher wenig beachtet 
war und welche mit negativem Heliotropismus leicht verwechselt werden 
kann. Sie besteht darin, dass viele Thiere gezwungen sind, ihren Körper 
in bestimmter Weise gegen die Oberfläche anderer fester Körper einzu- 
stellen, bezw. ihren Körper möglichst allseitig mit anderen festen Körpern 
in Contact zu bringen (Stereotropismus)". 

Seitdem hat sich nur noch ein Forscher eingehender mit dem Gegen- 
stande beschäftigt, Jennings,^ der besonders die Anhäufungen thigmo- 
taktischer Paramaecieu, die Wimperstellung der thigmotaktischen Thiere 
und den Einfluss des galvanischen Stromes auf sie studirte. Seine Resul- 
tate werden unten genauere Erwähnung finden. 

Methode. 

Die Untersuchungen wurden nach den Methoden ausgeführt, die 
Verworn, Jennings, Ludloff u. A. angegeben haben. In den Ver- 
suchen über Galvanotaxis wurden die Thonkästchen von Verworn nur in 
geringem Maasse benutzt, da die Anwendung stärkerer Vergrösserungen, 
wie sie für die vorüegenden Untersuchungen erforderlich waren, bei ihnen 



^ Verworn, Die polare Erregung der Protisten durch den galvanischen Strom. 
Pflüger's Archiv. 1889. Bd. XLV. S. 1—36; 1890. Bd. XLVI. S. 281 ff.; 1896. 
Bd. LXn. S. 415-450; 1897. Bd. LXV. S. 47— 62. 

^ Loeb, Der Selioiropismus der Thiere und seine Vehereinstimmung mit dem 
Seliotropismus der Pflanzen, Würzburg 1890. 

^ Jennings, Studies on reactions to stimuli in unicellular organisms. I. Eeac- 
tions to chemical, osmotic and mechanical stimuli in the ciliate infusoria. Journal of 
Fhysiology. 1897. Vol. XXI. p. 258—322. 



246 August Pütter: 

mit Schwierigkeiten verknüpft ist. Meist wurde die Durchströmung im 
ausgeschliffenen Objectträger vorgenommen, indem der Strom von den 
Pinselelektroden aus durch Fliesspapier zum Wasser geleitet wurde. Das 
Fliesspapier durfte, um chemische Wirkungen zu vermeiden, nicht mit 
physiologischer Kochsalzlösung getränkt werden, sondern mit Infusionswasser. 
Bei dieser Anordnung war der Widerstand sehr gross, daher benutzte ich 
für die stärksten Ströme die von Ludloff angegebene Anordnung, von den 
Pinselelektroden aus durch Yermittelung von etwas plastischem Thon den 
Strom durch's Wasser zu leiten, das in ganz dünner Schicht unter dem 
Deckglase stand. Die Wirkung konnte dann noch dadurch erhöht werden, 
dass man die Thonstückchen einander näherte, und so die zu durch- 
strömende Wassersäule verkürzte. Der Strom wurde aus kleinen Chrom- 
säure-Elementen entnommen, deren 40 zur Verfügung standen. Die 
Versuche über Wärme Wirkung wurden auf dem Max Seh ultze 'sehen 
heizbaren Objecttisch ausgeführt und zur ControUe der Angaben des an 
demselben befindlichen Thermometers die Temperatur in dem Schälchen, 
das die Versuchsthiere enthielt, direct gemessen. Dabei ergab sich, dass 
die Angaben des Objecttisch-Thermometers bei offenen Schälchen etwas zu 
hoch, dagegen recht genau waren, wenn man statt des Schälchens ein 
Mikroaquarium anwendete, das dadurch gewonnen war, dass auf einen 
Objectträger zwei Bruchstücke eines anderen aufgekittet wurden in einer 
solchen Entfernung, dass man ein grosses Deckglas über sie legen konnte. 
Es wurden stets Versuche in beiden Anordnungen gemacht. 

Die Kältewirkung wurde theils in offenen Schälchen studirt, was den 
Vortheil bietet, dass man die Temperatur messen kann, oder wenn es sich 
nicht so sehr um die Ermittelung der absoluten Temperaturen, als um die 
Feststellung der feineren Details der Bewegung handelte, im ausgeschliffenen 
Objectträger unter dem Deckglase beobachtet. Als Kältemisehung diente 
Eis mit Kochsalz. Das Material entstammte theils Heuaufgüsseu, theils 
verschiedenen Gläsern mit Wasser vom „Luftschiff" bei Jena und aus 
einer Ausschachtung bei Wenigenjena. 



Thigmotaxis bei Rhizopoden. 

„Lassen wir einen Orbitolites ruhig in einem Glasschälchen mit 
Seewasser liegen, so beginnen nach einiger Zeit aus den kleinen Löchern 
der Kalkschale Pseudopodien herauszutreten, die, zunächst ganz kurze 
Fädchen vorstellend, frei im Wasser flottiren. Bald aber, indem sie länger 
und schwerer werden, senken sie sich mit den Enden auf die Unterlage, 
haften mittels eines feinen Secretes hier fest, und nun beginnt das Proto- 



Studien über Thigmotaxis bei Peotisten. 247 

plasma lebhaft auf der Unterlage entlaug zu strömen, ohne sich je wieder 
frei in's Wasser zu erheben. Die lebendige Substanz der Rhizopoden 
verhält sich also der leisen Berührung mit der Unterlage gegenüber 
positiv-thigmotaktisch und wendet sich der Unterlage zu. Die Ausstreckung 
und reiche Ausbreitung der Pseudopodien findet, abgesehen von den frei 
schwimmenden Radiolarien, Heliozoen u. s. w., immer im Contact mit 
irgend einem Körper, sei es mit der Unterlage, sei es mit dem Deckglase 
oder dem Oberflächenhäutchen des Wassers, sei es schliesslich mit irgend 
welchen im Wasser liegenden Gegenständen statt. Umgekehrt können wir 
durch starke mechanische Reizung der Spitze eines lang ausgestreckten 
Orbit oliten-Pseudopodiums, am besten, wenn wir es mit einer Nadel 
drücken oder mit einem Messer an der Spitze durchschneiden, eine nega- 
tive Thigmotaxis seiner lebendigen Substanz hervorrufen, indem sich das 
Protoplasma an der Reizstelle zu kleinen Kügelchen und Spindelchen 
zusammenballt und von der Reizstelle hinwegströmt." ^ In diesen Sätzen 
beschreibt Verworn die für Rhizopoden typischen Erscheinungen der 
Thigmotaxis. Bei schwacher Reizung das Ueberwiegen der Expansion, bei 
starker dagegen das der Contraction, sowie das Klebrigwerden der Pseudo- 
podien. Die letztere Erscheinung, die für die Erklärung des Festhaftens 
der thigmotaktischen Thiere von Wichtigkeit ist, lässt sich unter den 
Protozoen fast nur bei Rhizopoden gut beobachten, bei ciliaten Infu- 
sorien ist meines Wissens nur ein Fall festgestellt, in dem die Abschei- 
dung eines solchen Secretes beobachtet werden kann (s. u. bei Urocen- 
trum). Für die weite Verbreitung dieses Vorganges bei Rhizopoden 
sprechen eine Reihe von Beobachtungen, so an Difflugia urceolata Cart., 
Actinosphärium Eichhornii Ehrbg. u. s. w., deren Pseudopodien stets 
durch mechanische Reizung klebrig werden.^ Noch eine Beobachtung über 
die Thigmotaxis bei Rhizopoden scheint mir interessant, da sie eine Vor- 
stellung von der Kraft giebt, mit der ein thigmotaktisches Pseudopodium 
an der Unterlage haftet. Verworn sagt in den „Protistenstudien" 
(S. 77): Die langen, wunderbar schönen Protoplasmanetze, die Lieber- 
kühnia Wagneri Clap. u. L. aussendet, werden bei starker Erschütterung 
„in wenigen Secunden fast vollständig in den Körper eingezogen", häufig 
mit einem solchen Ruck, dass die Enden, welche an dem Objectträger 
kleben, abreissen. Die Kraft der Thigmotaxis überwiegt also hier die 
Cohäsion des Protoplasmas, gewiss der Ausdruck einer nicht unerheb- 
lichen Kraft. 



^ Verworn, Allgemeine Physiologie. Jena 1897. S. 446. — Derselbe, Die 
Bewegung der lebendigen Substanz. Eine vergleichend-physiologische Untersuchung 
der Contractionserscheinungen. Jena 1892. 

^ Derselbe, Frotisteiistudien. Jena 1889. S. 81. 



248 August Püttek: 

Thigmotaxis bei Flagellaten. 

Eine sehr weit verbreitete Form der Thigmotaxis ist bei Flagellaten 
schon lange bekannt, aber meist nicht unter diesem Gesichtspunkte be- 
trachtet. Es ist das thigmotaktische Festhaften der sogenannten Schlepp- 
geissel, die sehr vielen Flagellaten zukommt. Pfeffer erwähnt, dass 
Bodo saltans Ehrbg. stets sich mit der Schleppgeissel an feste Gegen- 
stände anheftet, und dasselbe beobachtete Verworn bei Anisonema 
grande Stein, die auf mechanische Reizung der freien „Schwimmgeissel" 
hin, sich rasch umwendet. Es reagiren hier also die beiden Geissein ver- 
schieden auf schwache Berührüngsreize, die Schleppgeissel ist positiv 
thigmotaktisch gegen dieselben, die Schwimmgeissel dagegen negativ thig- 
motaktisch, wodurch beim Anstossen an Fremdkörper das Umwenden um 
die Schleppgeissel als punctum fixum zu Stande kommt. Diese Beispiele einer 
auf bestimmte Organoide localisirten, positiven und negativen Thigmotaxis 
Hessen sich sicher beliebig vermehren. Aber auch jene Flagellaten, die 
keine Schleppgeissel haben, können stark thigmotaktisch werden. Es kommt 
dann diese Eigenschaft dem Zellkörper selbst zu; die Schwimmgeissel 
scheint nicht positiv thigmotaktisch zu sein, sondern stets nur negativ. 
Hierhin gehört z. B. die Thigmotaxis von Euglena, Polytoma und 
Trachelomonas, die Thiere legen sich auf den Boden und haften hier 
mit sehr bedeutender Kraft fest. 

Dass dies Festhaften auch hier durch Secretion erfolgt, dafür spricht 
die Analogie mit den entsprechenden Vorgängen bei den übrigen Proto- 
zoen, ausserdem aber die Thatsache, dass Euglenen wirklich im Stande 
sind, Schleim abzusondern. Bütschli^ sagt hierüber: Klebs wies nach, 
„dass gewisse Euglenaarten unter ungünstigen äusseren Verhältnissen 
sehr rasch eine Schleimschicht abscheiden. Dabei gelang es nachzuweisen, 
dass diese Schleimschicht ursprüngüch keine homogene ist, sondern durch 
Ausscheidung zahlreicher, anfänglich gesonderter Schleimfäden entsteht. 
Dieselben wachsen allseitig und dichtgestellt über die Cuticula hervor";.... 
durch weiteres Aufquellen erscheinen sie schliesslich als homogene 
Schleimhülle. 

Interferenz der Thigmotaxis mit anderen Reizen. 

Den ersten überhaupt bekannt gewordenen Fall von Interferenz der 
Thigmotaxis mit einem anderen Reiz, in diesem Falle der Heliotaxis, be- 
schreibt 1880 StahP in folgender Weise: „Diejenigen Individuen (von 
Euglena), welche nicht frei umherschwammen, sassen mit ihrem zuge- 

1 Bütschli, Frotozoa. Bd. I. S. 686. 

^ St&hl, Botanische Zeitung. 1880. Nr. 24. S. 410. 



Studien übee Thigmotaxis bei Peotisten. 249 

spitzten Hinterende an dem Objectträger oder an anderen Körpern fest, 
während das freie Vorderende je nach Umständen der Lichtquelle zugekehrt 
oder von derselben abgewendet war. Die Läugsaxe dieser Euglenen fiel, 
wie bei den frei schwimmenden Individuen, annähernd mit der Richtung 
des Lichtstrahles zusammen. Auch reagirten diese festsitzenden Exemplare 
wie die frei schwimmenden auf plötzliche Aenderungen der Intensität oder 
der Richtung des sie treffenden Lichtes, nur traten die Reactionen meist 
viel langsamer ein. Wurde z. B. der Objectträger plötzlich um 180'^ ge- 
dreht, so trat meist nach erfolgter Contraction die vorher eingehaltene 
Stellung zum Licht erst langsam wieder ein, während die schwimmenden 
Individuen unmittelbar nach der Aenderung der Lichtrichtung die vorher 
eingehaltene Bahn verliessen, um wieder die ursprüngliche Orientirung zum 
Lichte einzunehmen." 

Eine Interferenz von Galvanotaxis und Thigmotaxis war bei Euglena 
viridis nicht nachweisbar, da, wie schon Verworn hervorgehoben hat, 
Euglena überhaupt nicht auf den Strom reagirt; selbst bei Stromstärken, 
welche an den in demselben Tropfen befindlichen Paramaecien schon 
Zipfelbildung verursachten, zeigten weder die thigmotaktischen, noch die 
frei schwimmenden Individuen irgend welche Beeinflussung. Dagegen ge- 
lang es bei Chilomonas paramaecium Ehrbg. diese Interferenz zu 
constatiren. Dies F läge Hat trägt an seinem schief ausgerandeten Vorder- 
ende zwei gleich lange Geissein, deren eine thigmotaktisch ist, in der- 
selben Weise, wie die Schleppgeisseln so vieler anderer Flagellateu. 
An ihr liegt das Thier verankert; dass der Körper selbst nicht thigmo- 
taktisch ist, ersieht man aus den gelegentlichen, allerdings meist geringen, 
pendelnden Bewegungen, die er um die festhaftende Geissei ausführt. Die 
frei schwimmenden Exemplare dieses Thieres zeigten sich in der für viele 
Flagellaten charakteristischen Weise anodisch galvanotaktisch, dagegen 
war nicht der geringste Einfluss auf die thigmotaktischen Individuen zu 
bemerken. ^ 

Chilomonas verhält sich also in dieser Hinsicht gerade so, wie 
Verworn^ es für Trachelomonas hispida Stein, Polytoma uvella 

^ Eine abweichende Angabe finde ich bei Pearl, Studies on electrotaxis. I. On 
the reactions of certain infusoria to the electric currenfc. Americal Journal of Phy- 
siology. 1900. Vol. IV. Nr. 3. — Derselbe beschreibt im Gegensatz zu den Beobach- 
tungen von Verworn, die ich bestätigen kann, dass Chilomonas bei schwachen 
Strömen kathodisch galvanotaktisch sei, bei starken dagegen durch die kataphorische 
Wirkung des Stromes passiv zur Anode gezogen würde. Worauf diese Verschiedenheit 
der Beobachtung einer so einfach feststellbaren Thatsache beruht, kann ich nicht mehr 
entscheiden, da mir die Arbeit von Pearl erst nach Fertigstellung des Manuscriptes 
zu Gesicht kam. 

^ Verworn, Protistenstudien. Jena 1889. S. 287 f. 



250 August Pütter: 

Ehrbg. und Peridinium tabulatum Ehrbg. nachgewiesen hat, von 
denen Trachelomonas und Peridinium kathodisch, Polytoma dagegen 
anodisch galvanotaktisch ist, alle drei aber reagiren, sobald sie thigmo- 
taktisch am Boden liegen, überhaupt nicht mehr auf den Strom. 

Wie verschieden stark die Wirkung der Thigmotaxis ist, ersieht man 
aus den Resultaten, die einige Versuche über Interferenz von Wärme und 
Thigmotaxis hatten. 

Untersucht wurden Chilomonas paramaecium Ehrbg. und 
Euglena viridis Ehrbg. Bei einer Temperatur von 31° C. lösten sich 
einige der thigmotaktischen Chilomonas von der Unterlage los, doch 
waren die meisten noch vollkommen thigmotaktisch, bei 36° C. dagegen 
hatten sich alle Thiere losgelöst und schwammen lebhaft umher, bei 40° C. 
wurden ihre Bewegungen unregelmässiger, drehend und wirbelnd, und schon 
bei 41° C. trat der Tod ein. Anders verhielt sich Euglena, erst bei 45° C. 
war eine deutliche Beeinflussung der thigmotaktischen Thiere erkennbar, die 
sich alle maximal contrahirt hatten, aber noch zuckende Bewegungen zeigten, 
kein einziges aber löste sich vom Boden ab und bei 51 bis 54° C. gingen 
sie thigmotaktisch zu Grunde. Die frei schwimmenden zeigten bei 33° C. 
eine bedeutende Bewegungssteigerung, bei 49° wurden ihre Bewegungen 
taumelnd, wirbelnd. Der Tod erfolgte gleichfalls bei 51 bis 54° C. 

Diese beiden Fälle zeigen den Unterschied im Verhalten jener Elagel- 
laten, die nur mit einer Geissei thigmotaktisch sind (Chilomonas), und 
jener bei denen, wie bei Euglena, ein Theil des Körpers selbst, hier das 
Hinterende, sich in diesem Zustande befindet. 

Abkühlung übt keine Wirkung auf die untersuchten thigmotaktischen 
Flagellaten aus, die freien dagegen bewegen sich langsamer, doch ertragen 
sie die Kälte gut, denn ich sah sowohl Chilomonas wie Euglena in 
unmittelbarer Nähe einer Eiskruste, die sich am Rande des Schälchens 
gebildet hatte, ruhig umherschwimmen. 

Thigmotaxis bei Ciliaten. 

1. Faramaecium aurelia (Müll.) 

Die morphologischen Verhältnisse dürfen bei diesem am meisten unter- 
suchten Protozoon im Allgemeinen als bekannt gelten, ich möchte nur 
auf einige weniger bekannte Verhältnisse kurz aufmerksam machen. 

Bütschli^ sagt, „dass die Cihen gewöhnlich auf kleinen Papillen der 
Oberfläche entspringen. Wenn diese relativ klein sind, könnte man sie 
den Cilien selbst als angeschwollene, tuberkelartisre Basis zurechnen; häufiger 



Bütschli, BroTiTis Classen und Ordnunqen. Protozoa. S. 1326. 



Studien über Thigmotaxis bei Peotisten. 251 

werden sie jedoch umfangreicher und flacher und treten dann deutlicher 
als Relief der Pellicularoberfläche hervor." Dieser zweite Fall ist bei 
Paramaecium realisirt, bei dem man am ungefärbten Thier deutlich die 
Reihen der Papillen und den Ursprung der Cilieu auf denselben erkennt. 
Ein weiterer Befund ist meines Wissens bisher noch nicht hervorgehoben 
worden. Man kann nämlich in jeder dieser Papillen ein Körperchen sichtbar 
machen, das in inniger Beziehung zu der Wimper steht. Es liegt zwischen 
je zwei Trichocysten in der Basis der Papille und oft erkennt man deut- 
lich, dass die Wimper, die ja bekanntlich die Pellicula durchbohrt, bis zu 
ihm herabreicht. Am ungefärbten Thier habe ich diese Verhältnisse nicht 
mit Sicherheit erkennen können, dagegen traten sie mit grosser Schärfe an 
jenen hervor, die intra vitam gefärbt wurden. Als Farben dienten Neutral- 
roth und Rubin S, beide von Dr. G. Grübler, Leipzig. Neutralroth ist 
chemisch Dimethyldiamidotoluphenylazinchlorhydrat; Rubin S stellt ein 
Gemisch der Natrium- oder Ammoniumsalze der Pararosanilin- und Ros- 
anilintrisulfosäuren dar. 

Die besten Resultate lieferte bei Neutralroth eine Lösung von 
0-001 Procent, bei Rubin von 0-02 Procent, die mit demselben Quantum 
Infusionswasser angesetzt und in der feuchten Kammer vor Verdunstung 
geschützt wurden. Die Thiere zeigten in der Form und Bewegung nicht 
die geringste Veränderung. Die Zeit, welche nöthig ist, um eine gute 
Färbung zu erzielen, ist verschieden. Die ersten Andeutungen der Farben- 
aufnahme werden schon nach einigen Stunden sichtbar. Es färben sich, 
sowohl mit Neutralroth, als mit Rubin, dreierlei Elemente des Körpers 
lebhaft roth, eine Färbung, die zuweilen in einen mehr rothvioletten Ton 
überspielt, oder geradezu in dunkles Violett übergeht. 

Zunächst färben sich die Nahrungsvacuolen, die Färbung ist um so 
vollständiger, je weiter die Verdauung der Nahrungskörper vorgeschritten 
ist. Zweitens färben sich eine grosse Anzahl kleiner Körnchen des Ento- 
plasmas sehr intensiv, für die Beurtheilung ihrer Natur giebt es folgende 
Anhaltspunkte: Erstens ihre Bewegung, die in constanter Richtung dauernd 
vor sich geht. Es ist die Erscheinung der Plasmaströmung, die seit langer 
Zeit, besonders bei Paramaecium bursaria (Ehrbg.) bekannt, und wohl 
sehr weit unter den Protozoen verbreitet ist. Durch die Färbung wird 
diese Bewegung anscheinend beträchtlich erhöht, denn während es mir 
nur unvollkommen gelang, sie am ungefärbten Thiere nachzuweisen, drängte 
sich beim gefärbten die Beobachtung förmlich auf. Eine Steigerung erfährt 
sie auch, wenn die Thiere einige Zeit unter dem Deckglase liegen, was 
offenbar mit dem zunehmenden Sauerstoffmangel in Zusammenhang steht, 
und diese Dispnoe ist auch die Erklärung für die Erscheinung, dass die 
Menge der gefärbten Körnchen erhebhch zunimmt, wenn man die Thiere 



252 August Pütter: 

im zugekitteten Mikroaquarium (s. o.) einige Zeit stehen lässt, wo sie dann 
auch Sauerstoffmangel leiden. Neutralroth und Rubin färben nur in saurer 
Lösung, in alkalischer geht ihre schöne rothe Farbe in ein ganz mattes 
Gelb über, und diese Färbung nimmt das Plasma von Paramaecium 
an. Man kann daraus also wohl den Schluss ziehen, dass das Plasma 
alkalisch reagirt, die gefärbten Bestandtheile aber sauer. Nimmt man diese 
Thatsache zu den oben angeführten hinzu, so gewinnt man die Vermuthung, 
dass die rothgefärbten Plasmakörnchen zu der Athmung in Beziehung stehen, 
und dass es eben die, bei derselben abgeschiedene Kohlensäure ist, die 
ihnen saure Reaction giebt. 

Die dritte Gruppe gefärbter Elemente sind nun die oben beschriebenen 
Basalkörperchen der Wimpern. Nachdem Verworn an Protozoen gezeigt 
hat, dass die Flimmerbeweg img fortdauert, so lange die Wimpern noch 
mit einem Tröpfchen Protoplasma zusammenhängen, nachdem ferner 
Peter^ für die Zellen des Darmcanals von Anodonta sicher nachgewiesen 
hat, dass es gerade die Basalkörperchen sind, die die motorischen Centra 
der Flimmerbewegung darstellen, dürfte es nicht zweifelhaft erscheinen, 
dass die Basalkörper der Cilien von Paramaecium physiologische 
Analoga zu denen der Flimmerzellen höherer Thiere darstellen, und gleich- 
falls als motorische Centra der Flimmerbewegung aufzufassen sind. 

Thigmotaxis. 

Von dem Verhalten der Wimpern bei Thigmotaxis giebt Jennings^ 
eine sehr gute Beschreibung. Nach seinen Angaben hat man drei Bezirke 
von Wimpern zu unterscheiden, die in verschiedener Weise beeinflusst 
werden. 1. Die Peristomwimpern, auf die sich keine wahrnehmbare Ein- 
wirkung der Thigmotaxis geltend macht, und die fortgesetzt schlagen. 
2. Die Wimpern, welche in directer Verbindung mit dem festen Körper 
stehen, an dem das Thier thigmotaktisch ist. Diese stehen, nach Jennings, 
ganz still, senkrecht zur Körperoberfläche. 3. Die übrigen Körperwimperu,- 
die sich vergleichsweise ruhig verhalten, nicht still stehen, aber doch lang- 
samer schlagen. 

Die Angaben von Jennings kann ich völlig bestätigen, möchte sie 
aber etwas erweitern. Der von ihm beschriebene Zustand kommt recht 
häufig vor und bezeichnet einen mittelstarken Grad der Thigmotaxis, der 
durch mannigfache Uebergänge einerseits zu den geringsten, andererseits 
zu den höchsten Graden überführt. Die thigmotaktischen Reize wirken 



^ Peter, Das Centrura für die Flimmer- und Geisselb'ewegUDg. Anatomischer 
Anzeiger. 1898/99. Bd. XV. S. 271— 283. 

^ 3 ennings, Journal of Physiologe. 1897. Vol. XXL p. 258— 322. 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 253 

hemmend auf die Bewegung der Körpercilien ein; eine Beeinflussung der 
Peristomwimpern in diesem Sinne konnte weder bei Paramaecium, noch 
bei irgend einem anderen Infusor jemals nachgewiesen werden. 

Wegen dieser hemmenden Wirkung der thigmotaktischen Reize ist es 
verständlich, dass ihr Effect ausser von ihrer eigenen Stärke auch davon 
abhängt, wie stark gerade der Wimperschlag des Paramaecium ist. Sehr 
rasch schwimmende Thiere sieht man nie dauernd positiv thigmotaktisch 
werden, der hemmende Reiz reicht nicht aus, die kräftige Wimperbewegung 
aufzuheben. Stösst ein solches Individuum gegen einen festen Körper mit 
seinem Yorderende an, so bewirkt in diesem Falle der starke Stoss sogar 
negative Thigmotaxis, d. h. das Thier zuckt zurück, wobei es die von 
Jennings beschriebene Drehung ausführt. Streift es dagegen, etwa mit 
den Wimpern einer Längsseite an einem Gegenstande entlang, so kommt 
durch den schwächeren Berührungsreiz positive Thigmotaxis zu Stande, die 
aber in dem angenommenen Falle nur gering und von äusserst kurzer 
Dauer ist. Sie erstreckt sich nur auf die Wimpern, die in directer Be- 
rührung mit dem festen Körper sind und der kräftige Schlag der übrigen 
reisst das Thier sogleich wieder los. 

Bei den höheren Graden der Thigmotaxis tritt die Abhängigkeit von 
der Sehwimmgeschwindigkeit nicht so scharf hervor, dieselbe darf, um posi- 
tive Thigmotaxis zu ermöglichen, ein gewisses Maximum nicht überschreiten, 
aber ausser diesem Factor wirken noch eine grosse Menge, zum Theil noch 
völlig unerforschter Bedingungen mit, die bei gleicher Schwimmgeschwindig- 
keit das eine Mal die Thiere extrem thigmotaktisch werden lassen, während 
dieselben in anderen Fällen ganz unbeeinflusst bleiben. Die verschiedenen 
Infusionen verhalten sich hier äusserst verschieden, und ebenso dieselben 
Infusionen zu verschiedenen Zeiten. Die von Jennings beschriebenen typi- 
schen Anhäufungen der Thiere um Fiiesspapierstückchen oder dergleichen, 
konnte ich nur zu gewissen Zeiten beobachten, es schien, als ob die Thiere aus 
frischen Infusionen viel stärker thigmotaktisch wären, als die aus alten, bei 
denen solche Anhäufungen gar nicht zu erzielen waren. Dass auch indi- 
viduelle Unterschiede hier eine grosse Rolle spielen, beweist die Thatsache, 
dass auch bei typischen thigmotaktischen Anhäufungen stets einige Thiere 
gar keine Beeinflussung zeigen und nach wie vor frei umherschwimmen. 

An das oben beschriebene Stadium kurz dauernder, „localer" Thigmo- 
taxis würde sich nun das von Jennings beschriebene anschliessen, bei dem 
die Wimperbewegung am ganzen Körper, mit Ausnahme des Peristoms 
herabgesetzt ist und die „primär" thigmotaktischen Wimpern, wie man 
die in directer Berührung mit dem Object stehenden nennen kann, senkrecht 
zur Körperoberfläche stillstehen. Dies Stillstehen der primär thigmotaktischen 
Wimpern ist sicher das häufigste Vorkommniss, doch konnte zuweilen 



254 



August Püttee: 







beobachtet werden, wie auch sie sich bewegten und zwar in einer durch die 
Thigmotaxis bedingten, höchst eigenartigen Weise, die etwa derjenigen 
gleicht, die unten bei den Laufwimpern von Stylonychia ausführlich 
beschrieben werden soll. Durch diese Bewegung kriecht das Thier gewisser- 
maassen an dem Gegenstande, an dem es haftet, umher; doch ist diese 
Art der Bewegung bei Paramaecium nie ausgiebig und andauernd. 
Interessant erscheint sie nur deshalb, weil sie bei 
den Arten, die dauernd oder doch vorwiegend thig- 
motaktisch sind, wie z. B. die hypotrichen In- 
fusorien, eine so grosse Bedeutung für die Loco- 
motion gewonnen hat. 

Der extremste Fall der Thigmotaxis ist der, wenn 
nicht nur die primär thigmotakfcischen Cilien jede Be- 
wegung eingestellt haben, sondern auch die secundär 
beeinflussten völlig still stehen. Diese totale Thig- 
motaxis wurde nur bei solchen Thieren constatirt, 
die mit ihrem Yorderende thigmotaktisch waren, 
und zwar nicht nur auf einer Seite, sondern z. B. 
in Bakterienhaufen förmlich mit dem Yorderende 
eingebohrt waren. Die secundär beeinflussten Wim- 
pern stehen dabei entweder senkrecht zur Körper- 
oberfläche, also in einer Mittellage zwischen Con- 
traction und Expansion, oder auch in völhger 
Expansionsstellung still. Letzteres scheint das häu- 
figere zu sein (s. Fig. 1). 

Hier sei auch eine Erscheinung erwähnt, über 
die es mir nicht gelungen ist, völlig Sicheres zu 
ermitteln, die ich aber doch mittheilen möchte: Die 
contractilen Yacuolen, welche bekanntlich als Ex- 
cretionsorgane dienen, scheinen bei thigmotaktischen 
Thieren ihre Contractionen zu verlangsamen. Die 
genaue Feststellung dieser Yerhältnisse ist schwierig, 
da es nur selten gelingt, an Paramaecien, die nicht thigmotaktisch sind, 
den Rhythmus der Vacuolen sicher zu bestimmen, und so Werthe für die 
normale Schlagzahl zu finden. 

Die Paramaecien mussten dazu in Gelatine (nach Jensen) be- 
obachtet werden, was möglicher Weise eine Beeinflussung des Rhythmus 
zur Folge hat. Als Resultat fand sich, dass bei normalen Thieren (in 
Gelatine) alle 16 See. eine Entleerung der Yacuolen. erfolgt, die beobach- 
teten Werthe stimmten alle sehr gut miteinander überein; 15-7 See. und 
16 «5 See. waren die Extreme, die beobachtet wurden. Bei thigmotaktischen 



Fig. 1. 
Paramaec. aurelia (Müll.). 

Totale Thigmotaxis: die 

secundär-thigmotak- 

tischen Wimpern stehen 

in Expansionsstellung. 

a Schwanzwimpern. 

b Contractor. schlagende 
Peristomwimpern. 

c Primär thigmotaktische 
Wimpern des Vorder- 
endes. 

d Detritus. 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 255 

Thiereu fand dagegen nur alle 20 See. eine Entleerung statt, ein Werth, 
der gleichfalls regelmässig gefunden wurde, abgesehen von mehreren Fällen, 
in denen die Verlangsamung noch ganz bedeutend grösser war. Dafür, 
dass hier eine thatsächliche Verlangsamung, eine Hemmung vorliegt, spricht 
auch der Umstand, dass der Act der Entleerung, der bei normalen Thieren 
sehr rasch und plötzlich erfolgt, bei thigmotaktischen eine ziemliche Zeit 
in Anspruch uimmt. Ich konnte während der Entleerung langsam bis 
„vier" zählen, was doch mindestens 2 See. in Anspruch nahm. Bei den 
erwähnten, viel länger dauernden Pausen zwischen zwei Entleerungen füllte 
sieh die Vacuole relativ raseh und blieb dann in maximaler, ja häufig über 
das Normale hinausgehender Diastole eine geraume Weile stehen. Es 
werden weitere, recht schwierige Beobachtungen nöthig sein, um diese an- 
scheinende Beeinflussung des Stoffwechsels genauer zu ergründen. 

Die soeben mit ihren Nebenerscheinungen beschriebene totale Thigmo- 
taxis kommt, wie erwähnt, nur zu Stande, wenn umfangreiche Partieen 
des Vorderendes primär thigmotaktisch sind. Liegt die Stelle der pri- 
mären Beeinflussung nicht am Vorderende, so tritt stets nur partielle 
Thigmotaxis ein, deren Beobachtung aber noch eine höchst wichtige 
Erscheinung darbietet: Die bei Weitem stärkste Beeinflussung des Wimper- 
schlages findet nämlich stets caudalwärts von der Stelle der primären 
Erregung^ statt. Am auffälligsten ist dies an Thieren zu sehen, die mit 
den Wimpern ihres Hinterendes thigmotaktisch sind. Es stehen dann 
nur diese hintersten Wimpern still, alle übrigen schlagen ganz unbeein- 
flusst. Sehr lehrreich ist es zu sehen, wie ein Paramaecium, das mit 
wenigen Wimpern des Hinterendes an einem Detritusballen hängt, durch 
den Schlag seiner Wimpern diesen Ballen, an dem oft noch ein Dutzend 
Colpidien sitzen, durch das Wasser zieht (s. Fig. 2). 

Die Beobachtung lehrt zunächst, mit was für einer beträchtlichen 
Kraft die thigmotaktischen Wimpern festhaften und zeigt zum andern, wie 
ein Paramaecium wirklieh in die Lage kommen kann, die Kraft zu ent- 



^ Der Ausdruck „Erregung" in einer physiologischen Arbeit ist wohl kaum miss- 
zuverstehen. Trotzdem finde ich bei Loeb in dem Aufsatze: „Einige Bemerkungen 
über den Begriff, die Geschichte und Litteratur der allgemeinen Physiologie" (Pf lüger 's 
Archiv. Bd. LXIX. S. 256) folgenden Satz: „Wenn ein Paramaecium zur Kathode 
geht, so soll das nach Verworn daher rühren, dass der Strom das Infusor an der 
Anode „erregt", und dass nunmehr das Thier, um dem angeblich, unangenehmen 
Reiz zu entgehen, an die Kathode geht. Nichts kann verkehrter sein, als diese 
anthropomorphe Erklärung". Um gegen eine solche Auffassung, wie sie I^oeb 
im besten Falle nur aus ünkenntniss Verworn unterschieben kann, gesichert zu sein, 
bemerke ich ausdrücklich, dass ich das Wort „Erregung", genau wie Verworn, 
in dem Sinne anwende, wie es in der Reizphysiologie allgemein üblich ist, und nicht 
in psychologischem Sinne. 



256 



August Püttee: 



falten, welche es nach Jensen's^ Untersuchungen besitzt, nämlich sein 
neunfaches Körpergewicht zu bewegen, denn so viel mochte manchmal, 
dem Volumen nach zu urtheilen, der Detritushaufen mit den Colpidien 
wohl betragen. 

Weniger auffällig, aber deutlich feststellbar ist die Beeinflussung des 
Wimperschlages, wenn das Thier mit einem 
Theil einer Längsseite thigmotaktisch ist, es 
schlagen dann die vor dieser Stelle gelegenen 
Cilien, sowie die der anderen Körperseite, die 
überhaupt keine Berührung mit dem Object 
hat, unbeeinflusst. Dagegen stehen die ab- 
wärts, d. h. caudalwärts von der primär thig- 
motaktischen Stelle gelegenen Wimpern still, 
oder schlagen doch stark verlangsamt. Je nach 
der Lage der primär thigmotaktischen Wimpern 
kommen dann durch die Bewegung des Peri- 
stoms und der nicht beeinflussten Körperwim- 
pern verschiedenartige Drehungen des Thieres 
zu Stande. 

Dass die Herabsetzung des Wimperschlages 
vorwiegend oder ausschliessKch caudalwärts 
vor sich geht, ist leicht verständlich. 

Das coordinirte Schlagen der Wimperreihen 
nöthigt, wie Verworn schon in den „Pro- 
tistenstudien" betont hat, zur Annahme 
eines molecularen Reizleitungsmechanismus. Die 
Reizleitung findet nun offenbar wesentlich in 
der einen Richtung von vorne ~ nach hinten 
statt. Werden die vorderen Wimpern thig- 
motaktisch, so ist der Erfolg derselbe, wie 
Verworn 2 ihn bei Schwimmplättchen der 
Ctenophoren erzielte, indem er das oberste 
derselben festhielt: die ganze Reihe steht dann 
still. Befinden sich die primär thigmotaktischen 
Wimpern in der Mitte der Reihe, so werden, 
da die Leitung wesentlich caudalwärts vor sich geht, die vorderen Wimpern 
nicht beeinflusst. 




.;;ö-- 



Fig. 2. 
Paramaecium aurelia (Müll.). 

Thigmotaxis der Schwanz- 
wimpern : alle übrigen schlagen 

contractorisch. 
a Schwanzwimpern. 
h Peristomwimpern. 
c Detritus. 

(Z Colpidien, die thigmotak- 
tisch auf dem Detritusballen 
haften, 
e Schwimmrichtung d. Thieres. 



^ Jensen, Die absolute Kraft einer Plimmerzelle. Pflüger's Archiv. 1893. 
Bd. LIV. 

^ Verworn, Studien zur Physiologie der Plimmerbewegung. JEbenda. 1890. 
Bd. XL VIII. 



Studien über Thigmotaxis bei Pbotisten. 257 

Aber auch noch in einem anderen Punkte bietet das Verhalten der 
Schwimmplättcheureiheu bei Ctenop hören wichtige Analogien zu den Er- 
scheinungen bei Paramaecium. Wird bei Ctenophoren zwischen zwei 
tSchwimmplättchen ein Einschnitt gemacht, so wird an dieser Stelle der 
Reizleitungsmechanismus zerstört und es kann das nächste abwärts gelegene 
Plättchen selbstständig anfangen zu schlagen, wodurch der abwärts gelegene 
Theil der Reihe wieder iu coordinirte Bewegung versetzt wird. Bei Para- 
maecium ist die Beeinflussung der Reihe von vorn her nicM so stark, 
dass eine Zerstörung des Reizleitungsmechanismus nöthig wäre, um bei 
arretirten vorderen Wimpern den hinteren Cilien das Schlagen völlig un- 
möglich zu machen. Wie, die Stärke der geleiteten Erregung abnimmt, sieht 
mau zuweilen in der Weise, dass auf die Zone der primär thigmotaktischen 
Wimperu eine solche secundär zum Stillstand gebrachter folgt; aber abwärts 
von diesen schlägt der unterste Theil der Wimperreihe coordinirt, oder 
manchmal auch uncoordinirt. In der Zone der secundär stillstehenden 
Wimpern hat sich also die fortgeleitete Erregung bereits erschöpft. 

Die Wimpern von Paramaecium können auch gegen einander thig- 
motaktisch sein. Nicht selten sieht man dies an zwei Thieren, die sich 
mit ihren Längsseiten streifen und dann sogleich an einander haften, bis 
durch die, doch meist in verschiedenem Sinne wirkende Drehkraft des 
Peristoms sich die Verbindung löst. Auch die Wimpern desselben Indi- 
viduums können in geringer Ausdehnung gegen einander thigmotaktisch 
werden; es kommt dies wohl nur bei den secundär beeinflussten Cilien vor, 
die dann zu einem Schopf zusammengeneigt sind. 

Interferenz mit Gralvanotaxis. 

Die Interferenzerscheinungen der Thigmotaxis und Galvanotaxis bei 
Paramaecium hat Jennings sehr vollständig beschrieben. Er fand, 
dass thigmotaktische Thiere auf Ströme von 20 Chromsäure-Elementen noch 
nicht reagiren. — Frei schwimmende Individuen reagiren schon bei ganz 
schwachen Strömen von einem oder wenigen Elementen deutlich. — Bei 
Anwendung von 30 Elementen beginnen einzelne Thiere sich loszulösen und 
zur Kathode zu schwimmen. Der Wimperschlag ist bei thigmotaktischen 
Thieren unter der Wirkung des galvanischen Stromes derselbe wie bei 
freischwimmenden, die Kathodenseite wird expansorisch erregt, die Anoden- 
seite contraktorisch. Diese Art des Schlages dauert aber nur eine kurze 
Weile, dann stehen die Cilien wieder thigmotaktisch still, um nach einer 
Weile abermals im Sinne der galvanischen Reizung zu schlagen, und so 
gewinnt bald die Wirkung des Contactreizes, bald die des galvanischen 
Reizes die Oberhand. 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 17 



258 August Püttee: 

Interferenz mit thermischen Reizen. 

Besteht die Wirkung der Contactreize in einer Hemmung, so ist die 
Wirkung der Wärmereizung ihr direct entgegengesetzt; sie wirkt erregend 
auf alle bisher untersuchten Protisten ein. Erwärmt man also thigmotaktisch 
festhaftende Paramaecien, so gewinnt man aus der Stärke der Wärme-- 
reizung, die erforderlich ist, um die Thigmotaxis aufzuheben, eine Vorstellung 
von der Kraft, mit welcher letztere die Thiere an die Unterlage fesselt. 

Da in der untersuchten Flüssigkeit ausser den thigmotaktischen auch 
stets frei schwimmende Individuen waren, so konnte man gleichzeitig die 
einfache Wärmereizung und ihre Interferenz mit der Thigmotaxis beob- 
achten. Die Versuche ergaben folgendes Resultat: Eine Steigerung der 
Temperatur auf 30 '^ C. und mehr brachte die frei schwimmenden Individuen 
in rasende Bewegung, was einen eigenartig anzusehenden Contrast mit den 
thigmotaktischen abgab, die so gut wie gar keine Steigerung der Bewegung 
erkennen Hessen. Bei weiterer Erhöhung der Temperatur zeigte sich auch 
auf sie eine Wirkung, die hauptsächlich in einem lebhafteren Hin- und 
Herpendeln um die primär thigmotaktischen Wimpern ihren Ausdruck fand, 
nur ganz vereinzelt riss sich ein oder das andere Thier los und schoss nun 
ebenso wild umher, wie die von Anfang an frei gewesenen. Erst bei 37^ C, 
bei welcher Temperatur die Bewegung der frei schwimmenden Thiere wohl 
ihr Maximum erreicht, ist die thermische Reizung im Stande, der Contact- 
reizung das Gleichgewicht zu halten, und die Thiere werden meist alle 
auf einmal frei. Steigt die Temperatur noch weiter, so werden die Bewe- 
gungen unregelmässig, bei 43° C. taumeln und wirbeln die Paramaecien 
ganz ungeordnet umher und bei 44^ C. tritt der Tod ein. 

Die Abkühlung setzt bei Paramaecium die Bewegung herab, und 
so lag es nahe, anzunehmen, dass eventuell eine Summation der Kälte- 
wirkung mit der Thigmotaxis eintreten würde. Die Beobachtung lehrt, dass 
allerdings die thigmotaktischen Thiere durch Einwirkung niederer Tempe- 
raturen nicht von ihrer Unterlage gelöst werden, dass andererseits aber bei . 
den frei schwimmenden, deren Schwimmgeschwindigkeit sehr verlangsamt 
ist, trotzdem keine erhöhte Disposition zur positiven Thigmotaxis sich aus- 
bildet, dass im Gegentheil, schon ganz geringe Berührungen. als stark negative 
thigmotaktische Reize wirken, indem das Paramaecium eine viel weitere 
Strecke von der Reizquelle aus rückwärts schwimmt, als bei mittleren 
Temperaturen, 

2. Colpidium colpoda (Ehrbg.). 

Colpidium gehört zu den holotrichen Ciliaten und hat eine, un- 
gefähr ovale Gestalt. Die Bauchfläche ist flach, die Rückenseite dagegen 
massig gewölbt. Das Peristom liegt in einer Einbuchtung, die sich in den 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 



259 



rechten Körperrand einsenkt, der Mund ist mit zwei undulirenden Mem- 
branen versehen. Die feine Bewimperung bedeckt den ganzen Körper, 
mit Ausnahme der kahlen Stirnfläche. ^ 

Thigmotaxis. 

Colpidium zeigt die Erscheinung der positiven Thigmotaxis in weit 
höherem Grade als Paramaecium, was wohl wesentlich durch seine 
Körperform bedingt ist. Die Wimpern der flachen Bauchseite können alle 
gleichzeitig mit der Unterlage in Contact kommen und dadurch muss die 
Kraft der Thigmotaxis, mit der Colpidium am Boden haftet, viel grösser 
sein, als bei dem drehrunden Paramaecium, bei dem die Berührung mit 
einer ebenen Fläche nur in einer oder wenigen 
Wimperreihen erfolgen kann. Das Peristom liegt 
bei Colpidium auf der rechten Seite, und aus 
seiner Lage kann man entnehmen, dass das Thier 
immer nur mit der flachen Bauchseite, nie mit 
der etwas gewölbten Rückenseite thigmotaktisch ist. 
Durch die Thigmotaxis sind nur die Wimpern der 
Bauchseite in ihrer Bewegung gehemmt, die des 
Rückens können schlagen, was zuweilen mit Sicher- 
heit festgestellt wurde, und das Peristom ist in be- 
ständiger Bewegung. Die thigmotaktischen Thiere 
können sich laufend auf dem Boden fortbewegen, 
und diese Bewegung ist manchmal so rasch, dass 
es schwer ist, zu entscheiden, ob es sich wirklich 
um Laufen, oder um freies Schwimmen handelt. 
Eine Unterscheidung ist dadurch ermöglicht, dass 
die schwimmenden Thiere um ihre Längsaxe rotiren, 
was die laufenden natürlich nicht können. 

Die negative Thigmotaxis äussert sich bei Colpidium in derselben 
Weise, wie bei Paramaecium. Ein stärkerer mechanischer Reiz, der das 
Vorderende trifft, lässt das Thier zurückzucken, unter einer kleinen Drehung 
nach links. Eine locale mechanische Reizung des Hinterendes dagegen löst 
eine Vorwärtsbewegung aus, oder verstärkt die etwa schon vorhandene. 

Interferenz mit Galvanotaxis. 

Die frei schwimmenden Colpidien verhalten sich bei galvanischer 
Reizung genau wie Paramaecium, anders die thigmotaktischen. Selbst 




Fig. 3. 

Colpidium colpoda 

(Ehrbg.). 

(Linksseitige Ansicht.) 

Anordnung der Wimpern 

nach Bütschli. 
a Die beiden Lippen der 
MundöffnuDg. 



^ Einzelheiten vgl. Bütschli, Protozoa in Bronn's Classen und Ordnungen. 
Bd. IL S. 1701 und Blochmanu, Z)ie mikroskopische Thiertoelt des Süssiv assers. 
Hamburg 1895. S. 99. 

17* 



260 August Püttee: 

ein Strom von 20 kleinen Chromsäureelementen ist nicht im Stande, eine 
charakteristische Wirkung auf sie hervorzubringen. Die Thiere zucken zwar 
etwas bei Schliessen, Oeffnen und Wenden des Stromes, aber eine bestimmte 
Orientirung des Körpers gegen die Stromrichtung findet nicht statt. Erst 
bei Anwendung von 40 Elementen tritt eine solche ein, wenn man die 
Thiere unter dem Deckgiase, also in sehr dünner Wasserschicht, zwischen 
stark genäherten Leisten von plastischem Thon, beobachtet. Es giebt zwei 
typische Axeneinstellungen bei thigmotaktischen Colpidien. Entweder 
stellen sich die Thiere so, dass ihre Längsaxe zur Stromrichtung senkrecht 
steht, und dann ist stets das Peristom der Kathode zugewandt, oder sie 
stellen sich in der Richtung des Stromes ein, wiederum mit dem Vorder- 
ende, an dem das Peristom gelegen ist, zur Kathode hin. 

Wendet man den Strom, so drehen sich alle Thiere entgegen der 
Richtung des Uhrzeigers und kommen erst wieder zur Ruhe, wenn die 
ursprüngliche Einstellung der Axe und des Peristoms erreicht ist. Die 
Drehung erklärt sich leicht aus der Lage des Peristoms, das, umgekehrt 
wie bei Styl Onychia (s. u.), auf der rechten Seite der Bauchfläche liegt, 
weshalb auch die Drehung stets nach links erfolgen muss, und nicht wie 
bei Stylonychia und vielen anderen im Sinne des Uhrzeigers. So lange 
das Peristom auf der Anodenseite des Thieres liegt, werden seine Wimpern 
contractorisch erregt, und drehen in Folge dessen den Körper so lange, bis 
das Peristom der Kathode zugewandt ist, d. h, bis es nicht mehr contrac- 
torisch erregt wird.^ Von diesem G-esichtspuukte aus betrachtet, ist bei den 
beiden erwähnten Axeneinstellungen, zwischen denen mannigfache Zwischen- 
stellungen eingenommen werden können, der gleiche Zweck erreicht, das 
Peristom der contractorisch wirkenden Erregung der Anode zu entziehen. 
Dieses selbe Princip kommt, wie im einzelnen gezeigt werden soll, bei allen 
bisher bekannten Axeneinstellungen thigmotaktischer Cihaten zur Anwendung. 

Bei der Oeffnung des Stromes zucken die Thiere etwas zurück, eine 
Bewegung, die mit einer kleinen Drehung in der beschriebenen Richtung 
verbunden ist. 

Interferenz mit thermischen Reizen. 
Gegen Wärme sind die Colpidien etwas empfindlicher, als Paramae- 
cium, schon bei 41 bis 42° C. sterben sie ab; wenn sie sich trotzdem erst 

^ In seiner oben citirten Arbeit beschreibt Pearl auch den seltenen Fall, dass 
sich ein Colpidium eine kleine Strecke weit in entgegengesetztem Sinne drehen kann. 
Dies tritt nach meinen Beobachtungen nur ein, wenn das Thier nicht sehr von der 
Eichtung: Vorderende zur Kathode entfernt ist, und erklärt sich wohl einfach dadurch, 
dass das Peristom nur noch in sehr geringem Grade contractorisch erregt wird, und 
daher nicht mehr im Staude ist, gegen den starken contractorischen Schlag der nach 
der Anode zu gelegenen Körperwimpern eine Drehung zu bewirken. 



>>TUDIEN ÜBEK ThIGMOTAXIS BEI PROTISTEN. 261 

bei höherer Temperatur als Pararaaecium von den Körpern loslösen, an 
denen sie thigmotaktisch festhafteten, so können wir auch daraus wieder 
entnehmen, wie viel bedeutender die Kraft der Thigmotaxis hier ist, was 
ja auch schon aus den Versuchen mit galvanischer Reizung hervorging. 

Eine geringe Temperaturerhöhung, etwa auf 23 bis 25*^0. steigert die 
Bewegung der frei schwimmenden sehr deutlich. Auch an den thigmo- 
taktischen Individuen ist die Zunahme der Bewegung feststellbar, doch be- 
zieht sie sich wesentlich auf die nicht thigmotaktischen Peristom- und 
Rücken Wimpern, was aus folgender Beobachtung hervorgeht, die häufig 
gemacht wurde: An einem Detritusballen, der im Wasser schwebt, sitzen 
zahlreiche Colpidien thigmotaktisch fest. Da sie ihre Plätze nicht ändern, 
stehen offenbar die Wimpern der Bauchseite thigmotaktisch still, wenn nun 
trotzdem, wie es thatsächlich der Fall ist, der Ballen rotirt und sich vor- 
wärts bewegt, so muss man für diese Bewegung die Peristom- und Rücken- 
wimpern verantwortlich machen. Die erwähnte Temperaturerhöhung steigert 
nun in deutlicher Weise auch die Bewegung des Ballens, also der Peristom- 
und Rückenwimpern. Bei 36° C. schiessen die frei schwimmenden Individuen 
^vild umher, aber von den thigmotaktischen versuchen nur einzelne sich 
loszureissen, die meisten haften noch völlig fest. Endlich bei etwa 38*^ C. 
erfolgt ziemlich allgemein und plötzlich die Loslösung, aber zugleich fangen 
die Thiere schon an, unregelmässige, taumelnde Bewegungen zu machen, und 
bei 41 bis 42° C. hegen sie alle kugelig zusammengezogen todt am Boden. 

Entgegengesetzt ist die Wirkung der Kälte. Die Summirung derselben 
mit der Thigmotaxis ist bei Colpidium ausgesprochener als bei Para- 
maecium. Denn während man bei Paramaecium kaum beobachtet, 
dass die in Folge der Abkühlung langsamer schwimmenden Thiere thigmo- 
taktisch werden, tritt dies bei Colpidium stets ein. Bei einer Abkühlung 
bis auf -1-2° C. hegen fast alle Colpidien thigmotaktisch da. Dass sie 
aber thatsächlich noch ungeschädigt sind, ergiebt wieder die Beobachtung 
des oben erwähnten Detritusballens, der, wenn auch langsam, durch den 
Schlag der Peristom- und Rückenwimpern noch immer bewegt wird. 

3. ürocentrum turbo (Müll.). 

Urocentrum gehört zu den holotrichen Ciliaten, seine Gestalt 
ist tonnenförmig, vorn und hinten breit gerundet, in der Mitte ringförmig 
eingeschnürt. Von weiteren morphologischen Yerhältnissen ist hier nur 
Folgendes von Wichtigkeit : ^ „Vom Munde nach dem Hinterende zieht 
eine sogenannte Bauchfurche, aus welcher nahe dem Hinterende ein cirren- 
artiger Schwanzanhang entspringt, der sich leicht in einzelne Cilien auffasert." 

^ Vgl. Blochmann, a. a. O. S. IUI— 102. 



262 August Pütter: 

Dieser Schwanzanhang ist von besonderem Interesse, es ist die einzige 
Stelle des Körpers, mit der das Thier thigmotaktisch ist, und zwar recht 
stark. Meistens schwimmt Urocentrum mit grosser Geschwindigkeit um 
seine Längsaxe rotirend umher, gelegentlich aber heftet es sich mit dem 
Schwanzanhange fest, und rotirt nun lebhaft um die thigmotaktische Stelle 
als punctum fixum. Dabei ist auffallend, dass dieser Drehpunkt nicht 
selten oaudal von dem Schwanzanhange, also anscheinend gänzlich getrennt 
von dem Thiere liegt. Die Erklärung hierfür giebt eine, bisher unver- 
öffentlichte Beobachtung von Hrn. Professor Yerworn, die mir derselbe 
gütigst mittheilte, und die ich auch an meinem nur spärlichen Material 
zu bestätigen Gelegenheit hatte. Der Schwanzanhang setzt sich nämlich in 
einen klebrigen Secretfaden fort, den man nur sehen kann, wenn kleine 
Partikelchen an ihm haften. Man sieht dann häufig, dass er nicht un- 
beträchtliche Länge erreicht, eine Zeichnung von Verworn stellt einen 
solchen Secretfaden dar, der ganz bedeutend länger ist, als das Thier. Von 
Wichtigkeit ist dieser Befund, da sonst eine Secretion klebriger Stoffe bei 
Ciliaten nicht sichtbar ist, obgleich Gründe vorliegen, die es wahrschein- 
lich machen, dass ein solches klebrig werden der thigmotaktischen Stellen 
des Protozoeukörpers eine ganz allgemeine Erscheinung ist. 

Im XJebrigen bietet Urocentrum nichts Besonderes dar, es ist katho- 
disch galvanotaktisch und zeigt eine Interferenz der Galvanotaxis mit der 
Thigmotaxis nur insofern, als die Thiere, die an ihrem Secretfaden hängen, 
zunächst bei Schiiessen des Stromes nicht zur Kathode schwimmen. Doch 
die Steigerung des Wimperschlages bewirkt ein so rasches Rotireu des 
Körpers, dass der Faden bald reisst und das Thier dann der Kathode zueilt. 



4. Chilodon eueullulus Müll. 

Chilodon wird meist zu den holotrichen Ciliaten gerechnet. Stein 
stellte es zu den Hypotricha und jedenfalls kann man" es nicht nur in 
morphologischer, sondern auch in physiologischer Hinsicht als eine Zwisohen- 
form zwischen diesen beiden Ordnungen ansprechen. Die dorsoventrale 
Dififerenzirung beginnt schon bei Colpidium, aber dieses ist noch auf der 
ßückenseite gleichmässig bewimpert, die physiologischen Verschieden- 
heiten der Bauch- und Rücken wimpern haben noch keinen morpho- 
logischen Ausdruck gefunden. Anders bei Chilodon. Die ebene, etwas 
concave Bauchfläche ist ganz gestreift und bewimpert. Die gewölbte Rück- 
seite dagegen nackt, „bis auf eine längere oder kürzere Wimperreihe, die 
am Schnäbele runde von rechts vorne nach hnks hinten zieht." ^ Das Vorder- 



^ Blochmann, a. a. 0. S. 95. 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 263 

ende des Thieres ist „i^i einen nach links gewandten, gerundeten oder zu- 
gespitzten Schnabel umgebogen." ^ Das Hinterende ist ,, gerundet oder zu- 
gespitzt. Der Schnabel, und in grösserer oder geringerer Ausdehnung auch 
die Seitenräuder, sind hyalin und meist 

sehr biegsam."^ Das Peristom liegt auf jjj/ 

der linken Seite der Bauchfläche (s. Fig. 4). 



Thiffmotaxis. 






In ungereiztem Zustande ist Chi - 
lodon ebenso vollständig thigmotaktisch, J? 
wie die hypotrichen Ciliaten, meist ^ 
liegt es still, oder läuft, gewöhnlich nach ^ 
einer kleinen Strecke eine Pause einschie- % 
bend, umher, frei schwimmende Individuen "j 
sieht man in grösserer Menge nur kurz % 
nach dem Einbringen des Tropfens in ein - 
Schäfchen in Folge der starken mechani- 
schen Reizung. Die Erscheinungen der nega- 
tiven Thigmotaxis sind ebenso ausgebildet, 
wie dies wahrscheinlich bei allen Ciliaten 
des Fall ist: Stärkere mechanische Reizung 
des Vorderendes hat Rückwärtslaufen mit 
einer kleinen Drehung nach rechts zur 
Folge (Drehung im Sinne des Uhrzeigers). ^^^- ^• 

Locale Reizung des Hinterendes wird mit Chilodon cucullalus Müll, 

einer Vorwärtsbewegung beantwortet. Stellung der Wimpern (nach Stein). 

Interferenz von Thigmotaxis und Galvanotaxis. 

Die frei schwimmenden Thiere unterscheiden sich in ihrer Reaction 
nicht von Paramaecium, sie schwimmen zur Kathode. Dagegen kommt 
den thigmotaktischen eine andere Axeneinstellung zu, schon bei einem Strom 
von 20 kleinen Elementen — auf schwächere Ströme reagiren die thigmo- 
taktischen Thiere nicht, oder nur ganz unregelmässig — stellen sie sich 
alle transversal zur Stromrichtung ein, in der Weise, dass ihr Peristom 
der Kathode zugewandt ist, sie also die Kathode zur Linken haben. Wendet 
man den Strom, so drehen sich die Thiere im Sinne des Uhrzeigers um 
180" und gelangen so wieder in dieselbe Lage zum Strom und den Polen. 
Bei der Oeffnung zucken sie kurz zurück unter der typischen, oben er- 
wähnten Drehung nach rechts. Die Erscheinungen laufen also in derselben 

^ Blochmanu, a. a. O. S. 95. 



264 August Püttee: 

Weise ab, wie bei Colpidium, nur ist die Axeneinstellung typischer und 
die ßeactionen gehen rascher vor sich bei geringerer Stromstärke, denn bei 
Colpidium mussten, wie erwähnt, 40 Elemente angewandt werden, um 
sichere Resultate zu erzielen. 

Interferenz mit thermischen Reizen. 

Erwärmt man stark thigmotaktische Chilodonten, so tritt auffallender 
Weise nur eine ganz geringe Steigerung der Locomotion ein, die bei weitem 
nicht ausreicht, um die Thiere sich von der Unterlage loslösen zu lassen. 
Dagegen tritt schon bei relativ niederer Temperatur, bei 37 bis SS'' C. der 
Tod ein, ein Moment, der sich besonders scharf fixiren lässt, wenn der 
grösste Theil der Thiere am Deckglase haftet, da sie dann im Moment des 
Absterbens zu Boden sinken. 

Abkühlung hat nur geringen Einfluss auf Chilodon, die bei thigmu- 
taktischen Thieren ohnehin sehr schwachen Bewegungen hören so gut wie ganz 
auf, bei etwa + 3 *' C. sind alle Thiere regungslos an die Unterlage geheftet. 

Auffallend erscheint an dem Verhalten von Chilodon der scheinbare 
Widerspruch, in dem die Resultate stehen, welche man in Betreff der Kraft 
der Thigmotaxis einerseits bei Wärmereizung, andererseits bei galvanischer 
Reizung erhält. 

Dass selbst maximale Wärmereize nicht im Stande sind, die Thigmo- 
taxis aufzuheben, veranlasst zu dem Schlüsse, dass Chilodon mit grösserer 
Kraft an der Unterlage hafte als Colpidium; dem scheinen die Ergeb- 
nisse der galvanischen Reizung zu widersprechen, denn bei Colpidium 
waren erst 40 Elemente stark genug, eine Axeneinstellung zu bewirken, 
bei Chilodon genügten dazu schon 20 Elemente bei sonst gleicher Ver- 
suchsanordnung. In noch weit augenfälligerer Art tritt dieses Verhältniss, 
wie unten gezeigt werden wird, bei den hjpotrichen Infusorien hervor. 
Wie sich dieser Widerspruch erklärt, und ob er zu der Anpassung an die 
dauernde thigmotaktische Ortsbewegung in Beziehung steht, muss späteren 
Untersuchungen überlassen bleiben. 

5. Spirostomum teres Clap. und Laehm. 

Spirostomum teres^ ist ein langes wurmförmiges Infusor aus der 
Ordnung der Heterotricha. Die Bewimperung ist gleichmässig, das 
Peristom liegt am linken Rande des Körpers. Das Ektoplasma enthält 
schraubig verlaufende Myoidfäden, die das Thier befähigen, rasch zusammen- 
zuschnellen. 



1 Blochmann, a. a. 0. S. 105. 



Studien über Thigmotaxis bei Pkotisten. 265 

Die Thigmotaxis von Spirostomum beschränkt sich auf den hinteren 
Körperabschnitt, der abgeplattet ist, während das drehrunde Vorderende 
nie thigmotaktisch wird und bei festhaftendem Hinterende sich tastend nach 
allen Seiten bewegen kann. Bei der gewöhnlichen Bewegung gleitet das 
Thier mit auf der Unterlage schleifendem Hinterende dahin. Eine mecha- 
nische Reizung des Yorderendes hat Rückwärtsschwimmen verbunden mit 
einer kleinen Winkeldrehung, eine solche des Hinterendes dagegen Vor- 
wärtsschwimmen zur Folge. 

Für das typische Zustandekommen der Reactionen von Spirostomum 
sind zwei Umstände sehr hinderlich, einmal die ungemeine Biegsamkeit des 
Körpers, die es möglich macht, dass Vorder- und Hinterende einen rechten, 
ja selbst einen spitzen Winkel mit einander bilden, eine Stellung, bei der 
dann von einer Axeneinstellung des ganzen Körpers natürlich keine Rede 
sein kann. Ferner wirken sehr störend die Myoidfäden ein, die das Thier 
plötzlich zusammenzucken lassen und so den normalen Verlauf der Reaction 
stören, oder doch sehr unübersichtlich machen. Diese beiden Umstände 
dürften wohl ausreichen, um die Abweichungen zu erklären, die sich bei 
Spirostomum von den theoretisch zu fordernden Reactionen zeigen, doch 
bedingen sie eine solche Verwickelung der Verhältnisse, dass eine genaue 
Analyse der einzelnen Bewegungen mir zur Zeit noch nicht möglich ist. 

Die Untersuchung der Galvanotaxis von Spirostomum war insofern 
besonders interessant, als die Erscheinung der sogen, „transversalen 
G-alvanotaxis"^ bisher nur bei diesem Genus beobachtet war (bei Spirosto- 
mum ambiguum Ehrbg.) und aus den vorliegenden Untersuchungen 
hervorging, dass solche transversale Axeneinstellungen nicht als einfache 
Wirkungen des galvanischen Stromes, sondern als Interferenzerschei- 
nungen seiner Wirkung mit der der Thigmotaxis aufzufassen seien. 

Schon ein Strom von 6 oder 10 Elementen genügt, um Reactionen 
auszulösen. 

Bei der Schliessung zuckt das Thier zurück und beginnt dann 
schlängelnde, wurmartige Bewegungen, während das Hinterende thigmo- 
taktisch fixirt ist. Der Erfolg ist im Allgemeinen der, dass schliesslich das 
thigmotaktische Hinterende senkrecht zur Stromrichtung still liegt, das 
Vorderende aber mit grösseren oder kleineren Pausen schwankende Be- 
wegungen ausführt. Am häufigsten treten solche Ruhepausen ein, wenn 
das Thier entweder mit der ganzen Länge des Körpers senkrecht zum 
Strome eingestellt ist, oder so steht, dass das Vorderende in der Richtung 
des Stromes nach der Kathode zeigt. Zwischen diesen Lagen schwankt das 
Vorderende hauptsächlich, doch kommt es auch vor, dass es sich der Anode 



^ Yerworn, Fflnger's Archiv. 1896. Bd. LXII. S. 415— 450. 



266 August Pütter: 

zuwendet, kurzum es herrscht grosse Unregelmässigkeit in der ganzen Er- 
scheinung. Bei Wendung des Stromes macht das Thier häufig eine völlige 
Drehung um das thigmotaktisch haftende Hinterende, an dem die Wimpern 
stillstehen, und wendet so wieder sein Vorderende der Kathode zu, manch- 
mal aber führt es auch nur eine einfache Rotation um die Längsaxe aus 
und bleibt in der so gewonnenen Stellung liegen, in der dann ja auch 
das Peristom der Kathode zugewandt ist. Bei Oeffnung des Stromes zuckt 
es zurück. Bei Anwendung von 30 Elementen war häufig, sowohl bei 
Schliessung und Oeffnung, wie bei Wendung des Stromes ein Zurückzucken 
zu beobachten. 

Die Thigmotaxis des Hinterendes ist ungemein stark und gleichmässig 
andauernd, weshalb man nur selten Thiere zu Gesicht bekommt, von denen 
man sicher sagen kann, dass sie frei schwimmen. Es ist nun eine be- 
merkenswerthe Thatsache, dass diese Thiere stets kathodisch galvanotaktisch 
sind. Verfolgt man sie auf ihrem Wege, so sieht man gewöhnlich nach 
nicht zu langer Zeit, wie sie sich mit dem Hinterende an die Unterlage 
anheften und dann sogleich die oben beschriebenen Bewegungen, Drehungen 
und Krümmungen beginnen, die zur transversalen Axeneinstellung führen. 
Auf Grund dieser Thatsachen dürfte wohl auch für Spirostomum die 
Annahme gerechtfertigt sein, dass die transversale Galvanotaxis eine 
Interferenzerscheinung der kathodischen Galvanotaxis und der 
Thigmotaxis ist. 

Um eine Vorstellung von der Kraft zu bekommen, mit der das 
Hinterende von Spirostomum dem Boden anhaftet, wurde wieder die 
Methode der Wärmereizung angewandt. Bei 3 1 ^ C. schwammen die offenbar 
stark erregten Thiere abwechselnd vor- und rückwärts, ohne dass dabei 
die Thigmotaxis aufgehoben worden wäre. Dies geschah auch bei steigen- 
der Temperatur nicht, die Thiere coutrahirten sich öfters, lösten sich aber 
nicht vom Boden ab, sondern gingen bei 44 bis 45 '^ C. thigmotaktisch zu 
Grunde. Abkühlung hatte, wie zu erwarten, nur eine Herabsetzung der 
Bewegung zur Folge, in unmittelbarer Nähe der Eiskruste zeigten diB 
Thiere noch gleichmässige, wenn auch stark verlangsamte Bewegung. 

6. Bursaria truneatella Müll. 

Bursaria ist ein heterotriches Infusor von „beuteiförmiger Ge- 
stalt",^ vorn quer abgestutzt, hinten gerundet. Dorsoventral etwas ab- 
geflacht, wobei die Bauchseite wenig gewölbt oder fast eben sein kann, die 
Rückseite stärker gewölbt ist. Das Peristom ist eine mächtige, trichter- 
förmiffe Einsenkuns', die, in der ganzen Breite des Vorderendes beginnend? 



1 Blochmann, a. a. 0. S. 106. 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 267 

bis fast zum Hinterende sich einsenkt und hier schhmdartig verengt, nach 
links wendet. Nach der Ventralseite ist das Peristom von vorn her eine 
Strecke weit durch einen breiten Schlitz geöflnet. Die adorale Zone an 
der linken Wand des Peristomtrichters besteht aus sehr breiten Membra- 
nellen. Die Steifung ist regulär, die Bewimperung gleichmässig fein. 

Auch bei Bursaria sind es nur die Körperwimpern, die der Thigmo- 
taxis fähig sind, nie kommt diese Eigenschaft den Peristom wimperu zu. 
Die Thiere bewegen sich träge und ungeschickt und haften sehr häufig an 
Fliesspapier oder dergleichen fest. Die freischwimmenden Individuen gehen 
bei galvanischer Reizung ebenso wie Paramaecium zur Kathode, nicht 
aber die thigmotaktischen. Diese reagiren schon bei Reizung mit 10 Ele- 
menten sehr deutlich, indem sie sich in der Weise drehen, dass sie senk- 
recht zur Stromrichtung eingestellt sind, und die Oeflfnung ihres Peristoms 
der Kathode zuwenden, oder sich in der Weise Orientiren, dass sie in der 
Richtung des Stromes stehen, wiederum mit dem, das Peristom enthaltenden 
Vorderende zur Kathode. Die Drehung geht stets in derselben Weise vor 
sich, in der Richtung, die durch die Lage des Peristoms bestimmt ist. Da 
dieses sich nach der Ventralseite in einem breiten Schlitz öffnet, geht bei 
der Drehung stets die Rückenseite voraus. 

Die Wärmereizung ergiebt eine ziemlich beträchtliche Kraft für die 
Thigmotaxis. Bei 35*^ C. drehen sich die Thiere lebhaft im Kreise, sind 
aber noch thigmo taktisch, erst bei 37° C. erfolgt die Loslösung von der 
Unterlage, und die Thiere schwimmen eilig umher, häufig in Kreisen, wegen 
der überwiegenden Wirkung des Peristoms. Nur eine geringe Steigerung 
der Temperatur ist noch nöthig, um die Thiere zu tödten. Sie gehen bei 
39 bis 40° C. zu Grunde, so dass also die Reizung, welche- Aufhebung der 
Thigmotaxis bewirkt, der Temperatur des Absterbens sehr nahe liegt. 

Durch Abkühlung werden die Bewegungen einfach herabgesetzt, die 
Thigmotaxis bleibt bestehen. 

7. Stylonyehia mytilus Müll. 

Stylonychia gehört zu der Ordnung der Hypotricha unter den 
Ciliaten, jener Ordnung, in welcher die Difförenzirung in Bezug auf die 
Locomotions-Organoide ihren höchsten Grad erreicht. Man kann ein hypo- 
triches Infusor geradezu als Beispiel der höchsten Complicirtheit der Körper- 
form hinstellen, die eine einzelne Zelle überhaupt erreichen kann, denn 
abgesehen von der Dififerenzirung von Bauch- und Rückenseite und der 
ganzen verwickelten Gestalt des Umrisses, finden wir an ihr nicht weniger 
als sechs verschiedene Gruppen von Wimpern. 

Es seien daher zunächst einige morphologische Bemerkungen gestattet. 



268 



August Pütter: 



Morphologisches. 

Von der Fläche betrachtet, stellt Stylonychia eine sehr unregelmässige 
Das Vorderen de ist erheblich breiter als das 
Hinterende, die rechte Seite des Körpers 
convex, die linke concav, und nicht 
minder gross sind die Unregelmässig- 

/""^^^^^^ keiten, die die Seitenansicht (Fig. 6) er- 
V ^^d^ kennen lässt. Denn während das Vorder- 

und Hinterende nur geringe Dicke haben 
und etwas aufgewulstet sind, erhebt sich 
in der Körpermitte eine grosse dorsale 
Vorwölbung (vgl. Fig. 6), in welcher die 
beiden Kerne und zahlreiche Nahruugs- 
vacuolen liegen. 

Sind Vorder- und Hinterrand dorsal 
erhoben, so bilden dagegen die Seiten- 
ränder Begrenzungswälle der Ventralseite, 
die hierdurch eine muldenförmige Gestalt 
erhält. 

Noch verwickelter fast als die Körper- 
form ist die Anordnung der Wimpern. 
Wie erwähnt, giebt es sechs Gruppen 
solcher Bewegungsorganoide. 

1. Die Peristomwimpern (a) be- 
grenzen das Peristom, das in den linken ^ 
vorderen Theil der Ventralseite eingesenkt 
ist und in der Form einem auf die Ebene 
projicirten sphärischen Dreieck gleicht. An 
seinem hinteren Ende liegt das Cytostoma. 
Die Länge der Wimpern ist an der rech-r 
ten, vorderen Ecke am grössten, bleibt 
an der Stirnseite ungefähr constant, und 
nimmt dann an. der linken Seite nach 
hinten allmählich ab. Die Wimpern des 
inneren Peristomrandes sind nur kurz. 
Die vorderen Laufwimpern {b), vier an der Zahl, stehen rechts 




Fig. 5. 
Stylonycliia mytilus Müll. 
Sciiema der Wiraperstellung 
(Bauchseite). 
a Peristomwimpern. 
b Laufwimpern (vordere Gruppe). 
b^ Laufwimpern (hintere Gruppe). 
c Seitenwimpern. 

c?i SpruDgwimpern (rechte Gruppe) 
(?2 Sprungwimpern (linke Gruppe). 
e Schwanzwimpern. 



2. 



vom Anfange des Peristoms in zwei Paaren geordnet, von denen das vordere 



^ Die Bezeichnungen „rechts" und „links" sind durchgängig in Bezug auf den 
Körper des Thieres zu verstehen. Da Fig. 5 Stylonychia von der Ventralseite dar- 
stellt, entspricht die rechte Seite in der Figur der linken Körperseite. 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 269 

näher zusammengerückt ist, als das hintere. Sie sind etwa ebenso lang, 
wie die Peristomwimpern , übertreffen diese aber au Stärke sehr er- 
heblich. 

3. Die hinteren Laufwimpern (Z'j) stehen in zwei Gruppen, die 
durch die hintere Ecke des Peristoms von einander getrennt sind, die vordere 
besteht aus vier, die hintere aus fünf Cilien. Sie sind zwar kleiner als die 
Laufwimpern, haben aber auch den starken gedrungenen Bau wie diese, 
und auch wesentlich dieselbe Function. 

4. Die Sprungwimpern {d^,d^ stehen in zwei Gruppen, einer rechten, 
bestehend aus zwei starken grossen Borsten, den kräftigsten Wimpergebilden 
der ganzen ZeDe, und aus einer mehr nach vorne gelegenen linken Gruppe, 
von drei gleich grossen Wimpern, die etwas schräg zur Längsaxe des 
Thieres stehen. Die Richtung der Sprungwimpern bildet in der Ruhelage 
einen äusserst spitzen Winkel mit der Bauchfläche des Thieres (vgl. Fig. 6), 
so dass sie in beträchtlicher Ausdehnung der Unterlage anhegen. 




4' 

Fig. 6. 

Stylonychia mytilus Müll. 

Schema der Wimperstellung (rechte Seitenansicht). 

Erklärung der Buchstaben s. Fig. 5. 

5. Die Schwanzwimpern {e) sind in der Dreizahl vorhanden, einer 
medianen und je einer seitlichen. Es sind die einzigen Wimpergebilde, ^ 
die nicht auf der Ventralseite stehen, sondern am hinteren Rande der 
Dorsalseite. An Länge übertreffen sie selbst die Peristomwimpern, sind 
aber schwächer als diese. 

6. Die Seitenwimpern (c) bilden jederseits nahe dem Rande eine 
zusammenhängende Reihe, sind aber rechts und links verschieden ausgebildet. 
Rechts erstreckt sich die Reihe von der flöhe des zweiten Paares der Lauf- 
wimpern an bis nahe an die mediane Schwanzwimper, links dagegen fängt 
sie erst in der Nähe der hinteren Peristomecke an, und ist hier weiter 
vom Körperraude des Thieres entfernt als hinten; auch reicht sie nach 
hinten nicht über die linke Schwanzwimper hinaus. 



^ Abgesehen von den nicht der Locomotion dienenden sog. „Tastborsten". 



270 August Püttee: 

Thigmotaxis von Stylonychia. 

Am bequemsten sind die Verhältnisse der thigmotaktischen Wimper- 
stellung am bewegungslos daliegenden Thiere zu beobachten. Man trifft 
solche Individuen häufig; das Bild, das sie bieten, ist folgendes: Die Lauf- 
wimpern haften mit ihren unteren Enden, die gegen die oberen abgeknickt 
erscheinen, thigmotaktisch an der Unterlage. Die Spitzen der Wimpern 
zeigen dabei meist nach vorne. — Diese, sowie alle anderen Eigenschaften, 
die an Laufwimpern festgestellt werden konnten, wurden an den vier grossen 
vorderen Laufwimpern beobachtet. Die kleineren hinteren Laufwimpern 
sind nur sehr schwer beim lebenden Thiere genau zu sehen. In den wenigen 
Fällen, in denen es gelang, genaueres festzustellen, zeigten sie dieselben 
Eigenschaften, wie die vorderen. Auch ihre Form und Stellung berechtigt 
wohl dazu, anzunehmen, dass sie die gleiche Function haben, wie die vorderen 
Laufwimpern, nur dass ihre Bedeutung geringer sein muss, in Folge ihrer 
geriugeren Grösse. Wenn im Folgenden von Laufwimpern schlechtweg die 
Rede ist, so beziehen sich die Beobachtungen streng nur auf die vordere 
Gruppe. — Die Sprungwimpern sind gleichfalls stark thigmotaktisch, sie 
liegen in beträchtlicher Ausdehnung dem Boden an. Interessant ist die 
Stellung der Seitenwimpern, aus der hervorgeht, dass das Thier mit seinem 
hinteren Ende dem Boden erheblich näher ist, als mit dem vorderen. Man 
muss dies daraus folgern, dass die hinteren Seitenwimpern in ihrer vollen 
Länge zu sehen sind, also senkrecht zur Gesichtshnie liegen, die vorderen 
dagegen immer kürzer erscheinen, da sie spitze Winkel mit dem optischen 
Radius bilden. Besonders bei der linken Wimperreihe sind die oberen, 
dem Peristom nahen Wimpern meist nur als Punkte wahrnehmbar, das 
heisst, sie stehen senkrecht zur Körperoberfläche, in der Eichtung der 
Gesichtslinie, und heben so das Peristom über den Boden empor, was 
wichtig für die Nahrungszufuhr erscheint. Dass die verschiedene Länge 
der Seitenwimpern thatsächlich nur eine scheinbare ist, ergiebt die Seiten- 
ansicht, in der sie alle gleich lang erscheinen. 

üebrigens bieten die Eeihen der Seitenwimpern noch insofern Be- 
merkenswerthes , als beim thigmotaktischen Thier die einzelnen Cilien in 
ihrer Bewegung völlig unabhängig von einander sind. Oft schlägt mitten 
in einer stillstehenden Reihe eine einzelne Wimper, wobei sie den Mantel 
eines Kegels beschreibt, dessen Spitze in der Wimperbasis liegt. Ja es ist 
gar nicht selten, dass zwei benachbarte Wimpern gleichzeitig entgegen- 
gesetzte Bewegungsphasen haben und sich daher zu kreuzen scheinen (vgl. 
Fig. 5). Für die erstere Erscheinung liegt die Erklärung wohl darin, dass 
durchaus nicht alle Wimpern den Boden zu berühren brauchen, und die 
nicht thigmotaktischen daher ungehindert schlagen können. Schwieriger 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 271 

dürfte es zu erklären sein, wie es kommt, dass zwei benachbarte freie 
Wimpern entgegengesetzt schlagen können. 

Die Bewegung der Peristomwimpern ist völlig metachron und kommt 
wohl nie während des Lebens ganz zum Stillstande, wenigstens konnte ein 
Stillstehen nie constatirt werden. Die Amplitude des Wimperschlages ist 
gering, trotzdem aber ihr Effect nicht unbedeutend, wie aus folgender 
Wirkung hervorgeht, die sie bei stark thigmotaktischen Individuen hervor- 
bringt. Denken wir uns die Kraft des Peristomwimperschlages in drei 
Componenten zerlegt, die in den Richtungen der Körperaxen des Thieres 
wirken, so werden durch die Thigmotaxis der Lauf- und Sprungwimpern 
die longitudinale und transversale Componente aufgehoben, nicht aber die 
dorsoventrale , und diese bewirkt nun, dass die linke vordere Körperseite, 
der Peristombezirk, dorsal in die Höhe geklappt wird, so dass er in extremen 
Fällen beinahe senkrecht zur Ebene des übrigen Körpers steht, eine Er- 
scheinung, die allerdings nur in der Seitenansicht mit Sicherheit zu er- 
kennen ist {vgl. Fig. 6). Offenbar muss eine solche Stellung des Peristoms, 
gewissermaasseu an der Stirnseite des Thieres, die Nahrungszufuhr be- 
günstigen. Wichtig ist, dass die Peristomwimpern selbst nie thigmotaktisch 
werden. 

Spontane Körperbewegungen. 

Die häufigste Bewegungsart der Stylonychia ist das Laufen. Bei 
normaler Geschwindigkeit geht es ungefähr in gerader Linie vor sich, aber 
diese einfache Richtung enthält mehrere verschieden gerichtete Componenten. 
Zunächst würde die unsymmetrische Körperform eine Abweichung von der 
geraden Linie verursachen, und zwar nach der concaven Seite, nach links 
hin; andererseits müsste sich die Wirkung des Peristoms in einer Drehung 
nach rechts geltend machen. Die Seitenwimpern scheinen bei der Bewegung 
selbst nicht betheiligt zu sein, sondern nur den üebergang von der Ruhe- 
lage zur Bewegung, in einer später zu erörternden Weise, zu befördern. 
Diejenigen Seiten wimpern, welche thigmotaktisch sind, stehen still, und 
werden so über den Boden geschleift, die freien dagegen heben, da sie so 
oft in entgegengesetztem Sinne schlagen, gegeaseitig ihren Bewegungseffect 
wohl ziemlich auf. Die Sprungwimpern haften thigmotaktisch am Boden 
und halten das Thier an demselben fest. Den hauptsächlichsten Antrieb 
nach vorwärts erhält dasselbe durch die Laufwimpern. Beim ungereizten 
Thier schlagen die Laufwimpern gerade nach vorne, und zwar in einer 
durch die Thigmotaxis bedingten, höchst eigenartigen Weise, die in Fig. 7 
dargestellt ist. In a ist die Wimper in Ruhe, ihr unterer Theil liegt dem 
Boden an; es beginnt nunmehr am oberen Ende die Bewegung, die zur 
Folge hat, dass die gebogene Wimper sich gerade streckt, wobei das untere 



272 



August Püttee: 



Ende vom Boden abgehoben wird {b), bis auf die Spitze, die haften bleibt, 
so dass sich die Wimper hakenförmig krümmt (c). Erst wenn diese Stellung 
erreicht ist, wird auch die Spitze losgerissen und sehr rasch vorwärts ge- 
schleudert, worauf sie sich sofort wieder ein Stück weiter nach vorn an 
den Boden heftet {d), wo dann auch der untere Theil der Wimper thig- 
motaktisch wird (e). Wie aus der Figur hervorgeht, ist diese Bewegung mit 
einer kleinen verticalen Verschiebung des Körpers verbunden, was, gerade 
wie beim Gange des Menschen, einen mechanischen Nachtheil bedeutet. 

Da von den drei Componenten, aus deren Zusammenwirken die Be- 
wegungsrichtung resultirt: der Körperform, der Peristombewegung und der 
Bewegung der Laufwimpern, die stärkste, die der Laufwimpern, gerade 
nach vorn wirkt, so müssen wir schliessen, dass die beiden anderen, die, 
wie erwähnt, Drehungen in entgegengesetztem Sinne bewirken, sich das 




Schlag der Laufwimpern von Stylonychia mytilus Müll. 
tt Ort der Laufwimperspitze bei Beginn des Schlages. 
ß Ort der Laufwimperspitze nach ausgeführtem Schlage. 
Weitere Buchstabeuerklärung s. im Text. 

Gleichgewicht halten, da sonst keine geradeaus gerichtete Bewegung zu 
Stande kommen könnte. Diese Thatsache ist von biologischem Interesse, 
da die Compensation der Drehung, die der Peristomwimperschlag bewirken 
würde, hier ohne Aufwand lebendiger Kräfte, lediglich durch die mecha- 
nische Einrichtung der unsymmetrischen Körperform selbst erreicht ist. — 
Dieselben Wimpern wie beim Laufen, die Lauf- und Peristomwimpern, 
können nun aber auch in voller Action sein, und trotzdem kommt das 
Thier nicht vorwärts, sondern dreht sich auf der Stelle in der Richtung 
des Uhrzeigers. (Sieht man das Thier von der Bauchseite, so scheint die 
Drehung natüriich in entgegengesetzter Richtung vor sich zu gehen.) Die 
Erklärung dieser Erscheinung liegt wieder in der Wirkung der Thigmo- 
taxis. Wie oben erwähnt, liegt das Hinterende des "still liegenden Thieres 
sehr dicht dem Boden an. Das hat zur Folge, dass in grosser Ausdehnung 
die Sprungwimpern, sowie die hinteren Wimpern der beiden Seitenreihen 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 273 

stark thigmotaktisch sind. Beginnen in dieser Stellung des Thieres die 
Laufwimpern ihre Thätigkeit, so sind sie nicht im Stande, die Thigmotaxis 
zu überwinden. 

Da die Peristomwimpern in dauernder Thätigkeit sind, beginnen sie, 
sobald die Thigmotaxis der Laufv^^impern nachlässt, was ja nothwendig ge- 
schieht wenn sie schlagen, das Thier im Sinne des Uhrzeigers zu drehen, 
eine entgegengesetzte Drehung kann wegen der Lage des Peristoms nicht 
erfolgen. Die drehende Wirkung des Peristoms wird, wie erwähnt, beim 
Vorwärtslaufen mechanisch compensirt durch die verschiedenen Reibungs- 
verhältnisse des unsymmetrischen, bewegten Körpers gegen das Wasser. 
Bei abnehmender Bewegung nimmt auch diese Compensation ab, und man 
beobachtet beim langsamen Vorwärtsgehen deutlich eine Neigung zur Drehung 
des Vorderendes nach rechts. Ist keine fortschreitende Bewegung vorhanden, 
so fällt natürlich auch diese Verschiedenheit der Eeibungsverhältnisse fort 
und die drehende Wirkung des Peristoms findet keinen Widerstand mehr. 

Die Kraft, mit der bei dieser Art der Bewegung die Sprungwimpern, 
sowie die hinteren Seitenwimpern thigmotaktisch festhaften, gestattet keine 
Vorwärtsbewegung. Soll eine solche ausgeführt werden, so muss die Wir- 
kung der Thigmotaxis vermindert werden, was nur dadurch möglich ist, 
dass die thigmotaktische Fläche verkleinert wird. Hierzu dienen die hin- 
teren Seitenwimpern, die bei Beginn des Laufens sich aufrichten, und 
dadurch nicht nur selbst weniger thigmotaktisch werden, sondern auch die 
Sprungwimpern etwas vom Boden abheben, und daher auch deren haftende 
Kraft vermindern. 

Es kommt im Lebenslauf einer Stylonychia gelegentlich vor, dass 
sie gezwungen ist, frei im Wasser zu schwimmen, allerdings sucht sie bald- 
möglichst wieder festen Grund zu gewinnen, denn ihr unsymmetrischer 
Körper muss sicher dem Wasser einen, im Verhältniss zu den verwendbaren 
Bewegungskräften sehr bedeutenden Widerstand entgegensetzen. Beim 
Schwimmen dreht sie sich, wie die meisten Infusorien, um ihre Läugsaxe, 
stets in derselben Richtung, im Sinne des Uhrzeigers; wieder eine einfache 
Folge der Bewegung des unsymmetrisch gelegenen Peristoms, die aber von 
Bedeutung für das Geradeausschwimmen ist, denn die seitliche Abweichung 
von der Geraden, welche die Peristombewegung beim schwimmenden Thiere 
fortwährend veranlasst, wird durch die Drehung stets in verschiedene Rich- 
tungen gelenkt, und es resultirt daher eine Schraubenlinie, wie sie auch 
Paramaecium beschreibt. 

Ueber die Betheiligung der verschiedenen Wimpern am Zustande- 
kommen der Schwimmbewegung kann ich nur wenige Beobachtungen bei- 
bringen, da die Thiere zu rasch schwimmen, als dass die Wimperbewegung 
festgestellt werden könnte. Sehr wahrscheinlich ist es, dass hier die 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 18 



274 August Pütter: 

Seiten Wimpern , die sonst nur von untergeordneter Bedeutung sind, in 
Wirksamkeit treten. Es spricht dafür folgende Beobachtung: Eine Stylo- 
nychia lag, entgegen dem gewöhnlichen Verhalten, mit ihrer linken 
Bauchseite dem Deckglase an, was deutlich an den linken Seitenwimpern 
zu erkennen war, die in ihrer ganzen Länge sichtbar und thigmotaktisch 
waren. Von den Wimpern der rechten Seitenreihe berührte keine einzige 
den Boden, und nun sah man, was sonst nie geschah, diese ganze Reihe 
in lebhafter, völlig coordinirter Bewegung. Auch die Schwauzwimpern, 
über deren Function sonst nichts ermittelt werden konnte, und die nur 
ganz ausnahmsweise einmal geringe Bewegung zeigten, schlugen sehr leb- 
haft. Sie beschrieben beim Schlage einen Kegelmantel, wie dies auch die 
einzeln schlagenden Seitenwimpern thun (s. o.). Da die Bedingung, dass 
keine Wimper am Schlage gehindert sei, beim Schwimmen erfüllt ist, so 
ist die Wahrscheinlichkeit gross, dass unter diesen Bedingungen gleichfalls 
ein coordinirtes Schlagen der Seitenwimpern stattfindet, was die Bewegungs- 
vorgänge beim Schwimmen sehr gut erklären würde. Eine weitere Be- 
obachtung, die ebenfalls in diesem Sinne spricht, wird unten bei Besprechung 
der Kältewirkung mitgetheilt werden. Auch die sonst räthselhaften Schwanz- 
wimpern mögen beim freien Schwimmen von Bedeutung sein. Beim 
Schwimmen, wie auch bei den vorher beschriebenen Bewegungsarten sind 
dagegen die Sprungwimpern in Ruhe. Treten sie in Thätigkeit, so kommen 
ganz eigenartige Bewegüngserscheinungen zu Stande. Zunächst beim 
ruhenden Thier: ganz ohne Reiz tritt zuweilen spontan, in Folge „innerer 
Bedingungen" eine Bewegung der Sprungwimpern ein, die einen kurzen, 
starken Schlag ausführen, dessen Erfolg darin besteht, dass das Thier eine 
Strecke weit zurückgeschleudert wird. Dann tritt wieder Ruhe ein. Dies 
Zurückzucken erfolgt nicht in gerader Linie, sondern stets mit einer kleinen 
Abweichung des hinteren Körperendes nach links, des vorderen nach rechts. 
Der Grund liegt ausser in der Peristombewegung auch in der Körperform, 
die bei einer Rückwärtsbewegung im umgekehrten Sinne drehend wirken 
muss, als beim Vorwärtslaufen, d. h. gleichsinnig mit dem Peristom. Etwas 
anders äussert sich die Wirkung des Sprungwimperschlages auf Thiere, die 
in Bewegung begriffen sind. Hier erfolgen meist mehrere Schläge hinter 
einander, was zur Folge hat, dass die Thiere rückwärts, und wegen der 
eben beschriebenen seitlichen Abweichung, im Kreise laufen, eine Erschei- 
nung, die bei ungereizten Thieren selten ist. Schwimmt das Individuum 
frei, wenn die Sprungwimpern zu schlagen beginnen, so giebt es einen 
Kampf der vorwärts treibenden Wimpern mit den Sprungwimpern, indem 
es zuweilen zu einem Stillstehen des Thieres unter geringem Vor- und Rück- 
wärtszittern kommt, d. h. indem beide Kräfte sich das Gleichgewicht halten. 
Endlich gewinnen doch die kräftigeren Sprungwimporn die Oberhand und 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 



275 



treiben das Thier meist sehr langsam rückwärts und im Kreise, denn die 
Drehung um die Läugsaxe, die sonst die Bewegung im Kreise verhinderte, 
hat aufgehört. 

Damit sind die Arten der Bewegungen beschrieben, deren sich Stylo- 
nychia unter normalen Verhältnissen bedient. Es soll jetzt die Wirkung 
von Reizen auf die Bewegung untersucht werden. 



Die Wirkung galvanischer Reize. 

Gegen galvanische Reize zeigt Styl Onychia ein sehr bemerkenswerthes 
Verhalten, das, ebenso wie das Verhalten von Colpidium, Chilodon u.s. w. 
nur verständlich wird als eine Interferenzerscheinung der Thigmotaxis, die 
als Hemmung, und der kathodischen Galvanotaxis, die als Erregung an 
dem Thier sich bemerkbar macht. 

Wendet man zunächst schwache Ströme an, so sieht man an den um- 
herlaufenden oder stillliegenden, also den thigmotaktischeu Individuen, keine 
Wirkung, wohl aber an den frei schwimmenden, bei denen keine hemmende 
Wirkung des Contactreizes vorhanden ist, und die genau wie Paramaecium 
auf die Kathode zuschwimmen. 

Anders wird das Bild bei mittleren Strömen. Die freien Thiere ver- 
halten sich gerade so wie bei schwachen Strömen, aber auch die laufenden 
oder liegenden reagiren, und zwar in der 
Weise, dass sie sich bei der Schliessung 
genau senkrecht zur Richtung des Stromes 
einstellen, derart, dass sie die Kathode stets 
links haben, d. h. dass ihr Peristom von der 
Anode abgewandt ist. Bei der Oeffnung des 
Stromes erfolgt ein kurzes Zurückzucken, 
worauf dann die Bewegungsrichtung un- 
regelmässig wird. Wendet man den Strom 
mit Hülfe des Stromwenders um, so machen 
alle Thiere eine exacte Kehrtwendung im 
Sinne des Uhrzeigers, und stehen dann wieder 
still, die linke Seite (das Peristom) nach der 
Kathode gewandt. Diese Bewegung kommt 
durch folgendes Zusammenwirken der Wim- 
pern zu Stande: Die Peristomwimpern werden contractorisch erregt, so dass 
ihre drehende Kraft erhöht wird, doch würde das allein nicht ausreichen, die 
Drehung so rasch zu bewirken, wie es thatsächlich der Fall ist, denn sie 
geht ganz wesentlich schneller vor sich, als die ohen beschriebene Drehung 
ohne Einwirkung von Reizen. Es wirken vielmehr auch die Laufwimpern 

18* 




Fig. 8. 

Stylonycliia mytilus Müll. 

Stellung der Laufwimpern bei 

galvanischer Reizung. 

Bedeutung der Buchstaben wie 

in Fig. 5. 



276 August Püttee: 

kräftig mit. Ihre normale Schlagrichtung geht, wie erwähnt, geradeaus, 
werden sie aber galvanisch erregt, so schlagen sie nach der rechten Seite 
und nur wenig nach vorne, wodurch der grösste Theil ihrer bewegenden 
Kraft zur Drehung verwandt wird. (Stellung der Laufwimpem in galva- 
nischer Erregung s. Fig. 8.) 

Die Erscheinung des Zurückzuckens bei der Oeffnung des Stromes 
erklärt sich daraus, dass diese erregend auf die Sprungwimpern einwirkt, 
die dann durch einen kurzen Schlag das Thier zurückzucken lassen. Dabei 
ist die Rückwärtsbewegung lange nicht so bedeutend wie beim spontanen 
Zurückzucken ans der Ruhelage, da bei der Oeffnungszuckung noch die 
starke Wirkung der Laufwimperu und des Peristoms besteht, die über- 
wunden werden muss. Auch hier ist natürlich das Zurückzucken mit einer 
geringen Drehung des Körpers verbunden, die aus den oben entwickelten 
Gründen eine Abweichung des Vorderendes nach rechts, des Hinterendes 
nach links zur Folge hat. 

Da dann nach der Oeffnung keine richtende Kraft weiter auf das 
Thier einwirkt, läuft es in irgend einer beliebigen Richtung davon. 

Dieselben Erscheinungen der Axeneinstellung, des „Kehrtmachens" und 
Zurückzuckens bei Schliessung, Wendung und Oejffnung des Stromes bleiben 
auch bei ziemlich starken Strömen bestehen, erst wenn man zu sehr starken 
greift, ändert sich das Bild. 

Bei den bisher besprochenen Bewegungen blieben die Sprungwimpern 
bei der Schliessung in Ruhe; das Abweichende in den Reactionen auf sehr 
starke Ströme liegt nun darin, dass solche im Stande sind, die Sprung- 
wimpern, deren Erregbarkeit unter allen Wimpersorten von Stylonychia 
am geringsten zu sein scheint, aus ihrer Ruhe aufzustören und zu kräftigen 
Bewegungen zu veranlassen. 

Wegen der Stärke der Sprungwimpern kann ihr Schlag^ alle Wider- 
stände überwinden, die die Bewegung der übrigen Wimpern ihm entgegen- 
stellt. Die Geschwindigkeit der frei schwimmenden Thiere, die bis dahin 
rasch auf die Kathode zu schwammen, wird ungemein vermindert, es macht 
den Eindruck, als kämpften die Thiere mit aller Macht gegen eine Gewalt 
au, die sie entgegen ihren Gewohnheiten zur Anode hinreissen wollte. Der 
Erfolg ist verschieden. Ist der Schlag der Sprungwimpern nicht sehi' stark, 
so kommt das Thier noch langsam in der Richtung auf die Kathode vor- 
wärts, allerdings in viel stärkeren Spiraltouren als normal. Gewinnen da- 
gegen die Sprungwimpern die Oberhand, so werden die Thiere zur Anode 
hin gezogen und schwimmen also jetzt rückwärts,- wobei sie weite Kreise 
mit der bekannten Drehrichtung beschreiben. Meist tritt einige Zeit nach 
der Schliessung, die diese Bewegungsart veranlasst hat, ein Gleichgewichts- 



Studien übeb Thigmotaxis bei Protisten. 277 

zustaud zwischen der Wirkung der Sprungwimpern und ihrer Antagonisten 
ein, das Thier kommt eine Weile nicht von der Stelle, und beginnt dann 
wieder langsam zur Kathode, also vorwärts, zu schwimmen. Es nimmt 
demnach die Stärke des Sprungwimperschlages rasch ab. 

Bei den am Boden haftenden und laufenden Individuen sind die ver- 
schiedenen Grade der Sprungwimperwirkung nicht so ausgeprägt, wie bei 
den frei schwimmenden, was damit zusammenhängt, dass hier die Wirkung 
der Sprungwimpern dadurch erhöht wird, dass sie am Boden Widerstand 
finden und so etwa in der Weise wirken können, wie die Springgabeln der 
Collen! holen (nur in entgegengesetzter Richtung). Eine Bewegung der 
Sprungwimpern ist daher beim thigmotaktischen Thier sogleich mit einem 
Zurückzucken verbunden, die Axeneinstellung geht verloren, und in grosser 
Hast laufen, oder richtiger springen die Thiere rückwärts und im Kreise 
(s. Fig. 9). Die Kreisbewegung kommt, wie immer, durch die Drehung 
des Körpers über die rechte vordere Ecke zu Stande. Bei der Oeffnung 
hört diese Bewegung auf, eine specifische Wirkung derselben ist nicht zu 
bemerken. Dies wird durch folgende Erwägung verständhch: Bei mittleren 
Strömen bewirkt die Oefihung ein kurzes Zurückzucken; da nun bei starken 
Strömen die Thiere schon, während der Strom geschlossen ist, rückwärts 
laufen, verschwindet die in demselben Sinne wirkende Oeflfnungserregung 
in der stärkeren durch die Schliessung und den constanten Strom aus- 
gelösten Wirkung. 

Bei den stärksten angewandten Strömen (40 kleine Chromsäure- 
Elemente) trat körniger Zerfall ein. Da das Material ausging, kann ich 
über die Zerfallserscheinungen nur wenige Beobachtungen beibringen. Der 
körnige Zerfall scheint meist von dem gegen die Anode gekehrten Hinter- 
ende auszugehen, wie bei Paramaecium, und zeigt dieselben Bilder wie 
der Zerfall bei maximaler, thermischer Reizung (s. u.). Dass dieselben 
Zerfallserscheinungen wie an der Anodenseite auch an der der Kathode 
zugewandten Seite auftreten können, sah ich an einem Thier, das an einer 
Pflanzenfaser haftend senkrecht zum Strome und auf der Seite lag. Es 
traten bei ihm besonders am Hiutereude sowohl auf der gegen die Anode 
gekehrten Bauchseite, wie an der der Kathode zugewandten Rüekenseite 
die Auftreibuugserscheinungen des beginnenden Zerfalls ein. 

Dieselbe Axeneinstellung der thigmotaktischen Thiere, sowie dieselbe 
kathodische Galvanotaxis der frei schwimmenden, konnte auch bei Stylo- 
nychia pustulata (Müll.) festgestellt werden, die recht häufig mit 
Stylonychia mytilus zusammen vorkam. Im Einzelnen mögen die Er- 
regbarkeitsverhältnisse der Wimpern, besonders der Sprungwimpern, hier 
etwas andere sein, was aus der viel lebhafteren Bewegung von Stylo- 
nychia pustulata zu schliessen ist, die ausserdem alle Augenblicke durch 



278 Au&uST Püttke: 

rasches Zurückzucken unterbrochen ist. Ausführliche Angaben über die 
Bewegung von Stjlonjchia pustulata, besonders auch von Theilstücken 
derselben, finden sich bei Vervvorn.^ 

Wirkung thermischer Reize. 

Das Verhalten thigmotaktischer Stylonychien giebt kein Bild von 
der einfachen Wärmewirkung, sondern stellt eine Interferenzerscheinung 
der thermischen mit den Contactreizen dar, und kann deshalb in der oben 
ausgeführten Weise (s. S. 258) einen Begriff von der Stärke der letzteren 
geben. Die reine Wärmewirkung auf Stylonychia könnte man nur an 
frei schwimmenden Thieren studiren; es gelang aber nicht, Individuen 
zu erhalten, die sich die dazu erforderliche Zeit hindurch schwimmend 
bewegt hätten. 

Schon bei einer Steigerung der Temperatur von 15° C. auf 20 bis 
23° C. tritt eine sehr deutliche Wirkung ein. Das Peristom schlägt leb- 
hafter als sonst und ebenso die Laufwimpern, trotzdem aber kommt das 
Thier nicht vorwärts, da zugleich auch die Sprungwimpern in Bewegung 
gerathen und ihr Schlag dem der Laufwimpern das Gleichgewicht hält, 
da er zwar langsamer, aber wegen der Grösse der Wimpern wirksamer ist. 
Der Erfolg ist, dass sich das Thier fast auf der Stelle dreht, eine Be- 
wegung, bei der die Seitenwimpern wohl nicht wesentlich mitwirken, da 
sie nur theilweise und uncoordinirt schlagen, die vielmehr wesentlich durch 
das Peristom bewirkt wird. Eine erhebhche Steigerung der Ortsbewegung 
tritt bei etwa 28 bis 30° C. ein. Die Bewegung der Sprungwimpern hat 
jetzt das entschiedene Uebergewicht über die der Laufwimpern gewonnen, 
und es resultirt ein rasches Rückwärtslaufen der Thiere. Wegen der un- 
symmetrischen Körpergestalt und der gesteigerten Peristombewegüng können 
sie natürlich nicht in gerader Linie rückwärts laufen, sondern beschreiben 
Kreise, wobei die Drehung des Thieres, wie immer, nach rechts gerichtet, 
die rechte vordere Ecke des Körpers also stets nach der Aussenseite des 
Kreises gekehrt ist (s. Fig. 9). Eine weitere Steigerung der Temperatur 
bringt keine wesentliche Erhöhung der Bewegung hervor, das Maximum 
ist erreicht, und schon bei 34° C. sind die meisten Stylonychien unter 
körnigem Zerfall abgestorben. Sie sind also viel empfindlicher gegen 
Wärme, als Paramaecium. 

Aus diesem Verlauf der Bewegungserscheinungen ergiebt sich, dass 
maximale Wärmereize nicht im Stande sind, die Thigmotaxis von Stylo- 
nychia aufzuheben, denn nie lösten sich die Thiere vom Boden ab, wie 



^ Verworn, Psyclw-physlologische Protistensiudien. Jena 1889. S. 174 ff. u. 182. 



Studien über Thigmotaxis bei Pbotisten. 



279 



Paramaecium und Colpidium es stets bei maximaler Wärmereizung 
thaten, sondern sie gingen immer thigmotaktisch zu Grunde. 

Um so auffallender war daher die Wirkung, welche eine Abkühlung 
auf Stylonychia hervorbrachte. 

Wird die Temperatur von 15" C. auf etwa 7-5" C. erniedrigt, so 
tritt eine auffallend starke Erregung ein. Das Peristom schlägt mit einer 




Fig. 9. 
Stylonychia mytilus Müll. 

ßückwärtslaufen im Kreise bei starker thermischer und galvanischer Reizung. 
Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 5. 



Geschwindigkeit, wie man sie sonst kaum jemals beobachtet; die Seiten- 
wimpern sind gleichfalls stark erregt und schlagen, sobald das Thier etwas 
auf der Seite liegt und daher eine Reihe ganz ohne Berührung mit dem 
Boden ist, völlig coordinirt; man sieht die Wellen sehr deutlich rasch über 
die Reihen ablaufen. Auch die Schwauzwimpern gerathen in lebhafte 



280 August Püttee: 

Bewegung. Geringer ist die Erregung der Laufwimpern. Der Erfolg ist, 
dass die Thiere nur wenig vorwärts kommen, sich aber in Folge des starken 
Peristomschlages mit dem Yorderende nach rechts drehen. 

Eine weitere Herabsetzung der Temperatur hat bis zu etwa 6^ C. noch 
eine Steigerung der Bewegung zur Folge, die besonders auch die Sprung- 
wimpern betrifft. Dadurch kommt es bei den thigmotaktischen Thieren zu 
einem lebhaften Rückwärtsspringen, das aus den mehrfach hervorgehobenen 
Gründen im Kreise vor sich geht. Also dieselbe Erscheinung starker Er- 
regung wie bei der Wärmewirkung. Bei dieser und auch schon bei etwas 
höheren Temperaturen zeigen die Thiere eine deutliche Neigung, sich vom 
Boden abzulösen und frei zu schwimmen, ein Grad der Erregung, 
der, wie oben beschrieben, bei Erwärmung nicht erreicht wird. 
Die frei schwimmenden Individuen schwimmen wegen der gesteigerten 
Peristomthätigkeit in starken Spiralen und bei der höchsten Steigerung der 
Erregung, also bei etwa 6*^ C, rückwärts im Kreise. 

Sinkt die Temperatur noch tiefer, so nimmt die Intensität der Be- 
wegung ab, und schon bei 5° C. zeigen die ersten Individuen körnigen 
Zerfall, der bei 4.5 bis 4^ C, allgemein ist. Er beginnt stets von einem 
der beiden Körperenden, und es gewährt einen eigenartigen Anblick, wie 
z. B. ein Thier, dessen Hinterende körnig zerfallen ist, sich durch den fort- 
dauernden Schlag der Laufwimpern noch vorwärts bewegt, wobei es den 
zerfallenen Theil seines Körpers zu einem Faden auszieht. Die Wimpern 
schlagen noch, wenn die Grenze der Zerfallszone bis in ihre unmittelbare 
Nähe gerückt ist. 

Den verschiedenen Erfolg der Abkühlung und Erwärmung kann man 
sich durch die verschiedenartige Erregbarkeit der einzelnen Wimpersorten 
für Kälte- und Wärmereize erklären. Die Seiten- und Schwanz wimpern 
werden durch Kälte viel mehr erregt, als die Lauf- und Sprüngwimperu, 
welche ihrerseits wieder viel empfindlicher gegen Wärmereize sind. Da 
nun anscheinend gerade die Bewegung der Seiten- und- Schwanzwimpern 
es ist, die beim freien Schwimmen zur Verwendung kommt, so ist es ver- 
ständlich, warum die Kältewirkung weit eher ein Loslösen vom Boden zur 
Folge haben kann, als die Wärmewirkung. 

Stellt man die Gesammtbewegung von Stylonjchia bei verschiedenen 
Temperaturen durch eine Curve dar, so erhält man zwei Maxima, das eine 
bei +6*^ C, das andere bei 28 bis 30*^ C. Beide Maxima haben einen 
sehr steilen Abfall zur Temperatur des körnigen Zerfalles, vom Wärme- 
maximum aus erfolgt derselbe innerhalb 4*^ C, noch steiler vom Kälte- 
maximum in kaum 2^ C. Gegen die mittlere Temperatur von 15^ C. 
sinkt die Curve vom Wärmemaximum aus ziemlich langsam ab, dagegen 
vom Kältemaximum aus wiederum sehr steil (s. Fig. 10). 



Studien über Thigmotaxis bei Peotisten. 281 

Es ist bemerkensvverth, dass bei Stylonychia weder Wärme- nuch 
Kältestarre eintritt, dass vielmehr die Erregung so stark wird, dass sie zu 
körnigem Zerfall führt, bevor sich die lähmenden Wirkungen extrem hoher 
imd niederer Temperaturen vollständig geltend macheu können. 

Mechanische Reize. 

Mechanische Reize spielen im Leben der Stylonychia insofern eine 
sehr bedeutende Rolle, als die für das Thier so wichtige positive Thigmotaxis 
eine Wirkung schwacher Berührungsreize ist. Stärkeren Berührungsreizen 
gegenüber zeigt Stylonychia, wie wohl alle Protozoen, negative Thigmo- 
taxis, die bei ihr in sehr eclatanter Weise durch ein heftiges Zurückzucken 
des Thieres von der Reizquelle zum Ausdruck kommt. Da diese Rück- 
wärtsbewegung, wie mehrfach erwähnt, stets mit einer Drehung nach rechts 
verbunden ist, kann sie dazu dienen, das Thier Hindernisse, gegen die es 
einmal angeschwommen ist, umgehen zu lassen, was allerdings bei grösseren 
Hindernissen mehrere Reactionen erfordert, ganz in derWeise, wie Jennings^ 
es fürParamaecium und eine Reihe anderer Protozoen nachgewiesen hat. 

Im Uebrigeu war eine bemerkenswerthe Erscheinung oft zu beobachten: 
mit Stylonychia mytilus zusammen kam zahlreich Halteria gran- 
dinella und Stylonychia pustulata vor. Halteria ist sehr klein und 
durch häufiges lebhaftes Springen ausgezeichnet, und so kam es oft, dass 
Thiere gegen eine still daliegende Stylonychia mytilus anprallten. 
Sobald sie das Vorderende, besonders das Peristom trafen, zuckte die 
Stylonychia mit Hülfe ihrer Sprungwimpern zurück. Beim Anstossen an 
das Hinterende sah man keinen Erfolg, offenbar war hier der Reiz zu 
gering, um eine Bewegung auszulösen. Anders aber ging es, wenn eine 
Stylonychia pustulata, die sich recht lebhaft bewegen und häufig unter 
Aenderung ihrer Schwimmrichtung zurückzucken, gegen das Hinterende 
einer stillliegenden Stylonychia mytilus anschwamm. Es erfolgte auf 
diesen stärkeren Reiz hin sogleich eine Bewegung, aber nicht ein Zurück- 
zucken, sondern im Gegentheil lief das Thier ein paar Schritte, oder besser 
ein paar Wimperschläge weit vorwärts. Es findet also bei Stylonychia 
schon eine ziemlich verwickelte Reizleitung statt, indem ein Reiz am Vorder- 
ende die Sprungwimpern des Hinterendes, und umgekehrt eine Reizung 
am Hinterende die Laufwimpern des Vorderendes in Bewegung setzt, wobei 
zur Auslösung des Zurückzuckens ein geringerer Reiz erforderlich ist, als 
zu der des Vorvvärtslaufens. 



^ Jennings, Studies on the reactions to stimuli in unicellular organisms. Ämer. 
Journal of Physiology. 1899. May. Vol. II. Nr. 4. — American Naturalist. 1899. 
May. Vol. XXXIII. Nr. 389. — AmericalJournal of Fhysiology. 1899. May. Vol. II. 
Nr. 4; Vol. III. Nr. 6 u.- 9. 



282 August Püttee: 

Die Erregbarkeit der Wimpern bei Stylonychia, 

Die im Vorstehenden mitgetheilten Beobachtungen geben einiges Mate- 
rial zur Beurtheilang der Reizbarkeitsverhältnisse der verschiedenen Wimper- 
sorten von Stylonychia. 

Am leichtesten erregbar durch Reize aller Art sind die Peristomwimpern. 
Bei 15*^ C. liegt das Minimum ihrer Bewegung, von da an bewirkt eine 
kleine Temperaturschwankung in positivem oder negativem Sinne, ebenso 
wie ein schwacher galvanischer Strom, ein geringer mechanischer Reiz, alle 
in demselben Sinne eine Steigerung der Bewegung, eine contractorische 
Erregung. 

Geringere Erregbarkeit ist den Laufwimpern eigen, bei denen ja jeder 
Eeiz zunächst die Wirkung der Thigmotaxis zu überwinden hat. Bei Reizen, 
die hierzu nicht stark genug sind, sieht man gelegentlich die Wirkung in 
der Weise eintreten, dass eine Contractionswelle von der Basis der Wimper 
her gegen die Spitze abläuft, aber nicht bis zu ihr gelaugt, sondern an der 
Stelle verschwindet, an der die Berührung der Wimper mit dem Boden 
stattfindet. 

Die deutlichste Wirkung auf die Laufwimpern übt der galvanische 
Strom aus, der ihren motorischen Effect verstärkt und ihren Schlag in eine 
von der normalen Wirkungsrichtung um fast einen rechten Winkel ab- 
weichende Richtung lenkt (s. Fig. 8). Ob hierbei die Erregung eine con- 
tractorische oder expansorische ist, lässt sich bei den eigenartig modificirten 
Bedingungen, unter denen die beiden Phasen ablaufen, nicht ohne Weiteres 
entscheiden. Jedenfalls wird auch bei diesen Wimpern durch alle Reize, auf 
die sie überhaupt reagiren, stets dieselbe Phase der Bewegung verstärkt, 
so dass eine Umkehr der Schlagrichtung, wie sie z. B. die Wimpern von 
Paramaecium zeigen, hier nicht vorkommt. Für schwache mechanische 
Reize, die das Yorderende treffen, sind die Laufwimpern unerregbar, während 
solche Reize, wenn sie das Hinterende treffen, eine in wenigen Schlägen, 
bestehende Bewegung auslosen. 

Gerade entgegengesetzt verhalten sich die Sprungwimpern : schon eine 
schwache mechanische Reizung des Vorderendes hat bei ihnen . eine kräftige 
Bewegung zur Folge, einen einmahgen Schlag, durch den das Thier eine 
Strecke weit zurückgeschleudert wird; dagegen bleibt eine mechanische 
Reizung des Hinterendes, wenn sie ebenso stark ist wie jene, die am Vorder- 
ende wirkend, mit einer Bewegung beantwortet wurde, völlig ohne sichtbaren 
Erfolg. Noch sonderbarer erscheint diese Fähigkeit der Sprungwimpern, auf 
ganz schwache mechanische Reize, die ihnen vom Vorderende aus zugeleitet 
werden, lebhaft zu reagiren, wenn man in Betracht zieht, dass sie im 
üebrigen von allen Wimpern der Stylonychia am schwersten zu erregen sind. 



Studien übbe Thigmotaxis bei Peotisten. 283 

Es bedarf starker galvanischer Ströme und erheblicher Temperatur-Steige- 
rungen und -Herabsetzungen, um überhaupt Bewegung an ihnen auszulösen. 
Auch bei den Sprungwimpern lässt sich schwer entscheiden, ob die Erregung 
eine contractorische oder expansorische ist; wichtig ist aber die Thatsacbe, 
dass auch bei ihnen stets nur der Effect derselben Phase verstärkt 
wird. Ihre Stellung in einem äusserst flachen AVinkel zur Bauchfläche des 
Thieres macht ja ohnehin eine Bewegung in dieser Richtung unmöglich. 

Die Bewegungserscheinungen, die an den Seitenwimpern zu beobachten 
sind, werden wesentlich durch die Thigmotaxis bestimmt. Dieselbe ist bei 
ihnen so bedeutend, dass starke galvanische Ströme dazu gehören, sie zu 
überwinden, d. h. die Seitenwimpern in ihrer ganzen Ausdehnung coordinirt 
schlagen zu lassen, was dann mit einem Uebergange des Thieres zum freien 
Schwimmen verbunden ist. Die einzelnen nicht thigmotaktischen Wimpern 
zeigen schon bei geringen Strömen eine gesteigerte Thätigkeit. Temperatur- 
steigerung hat keinen nennenswerthen Einfluss auf die Seitenwimpern, selbst 
maximale Reizung ist nicht im Stande, die Thigmotaxis za überwinden, 
weshalb auch kein Uebergang zum freien Schwimmen bei Wärmereizung 
erzielt wird. Um so auffälliger ist die grosse Empfindlichkeit der Seiten- 
wimpern niedrigen Temperaturen gegenüber. Eine Abkühlung von 15^ auf 
etwa 7*^ C. hat eine Bewegungssteigerung zur Folge, die der bei starken 
galvanischen Strömen gleichkommt und die Wirkung maximaler Wärme- 
reize ganz unvergleichlich übertrifft. 

Schlagen die Seitenwimpern coordinirt, so wurde auch stets lebhafte 
Bewegung der Schwanzwimpern beobachtet; da ein Schlagen derselben sonst 
nie zu bemerken war, so liegt es nahe, anzunehmen, dass eine Beeinflussung 
des Schwanz wimperschlag es durch den der Seitenwimpern stattfindet, eine 
Vorrichtung, die Avohl beim freien Schwimmen nützlich ist. Die Erregung 
der Seitenwimpern ist stets eine contractorische. 

Es ist ganz natürlich, dass in der morphologisch am höchsten differen- 
zirten Gruppe der Protozoen, bei den hypotrichen Infusorien, auch 
die physiologische Differenzirung ihren Höhepunkt erreicht, das Princip 
der speci fischen Energien am weitesten durchgeführt ist. Die Eigen- 
schaft der Peristom-, Lauf-, Sprung- und Seitenwimpern, alle Reize mit 
wesentlich denselben Bewegungen zu beantworten, ist der Ausdruck einer 
hochgradigen Ausbildung für specifische Leistungen. Bei holotrichen 
Infusorien, z. B. Paramaecium, haben die einzelnen Wimpern, die 
alle einander gleichwerthig und in grosser Anzahl gleichmässig vertheilt 
sind, noch die Fähigkeit, bald stärker contractorisch, bald stärker expansorisch 
zu schlagen, nur den Peristomwimpern geht diese Eigenschaft ab, sie 
schlagen stets contractorisch. Das „aristokratische Princip in der 
Natur" aber bildet aus der grossen Menge gleichartiger und gleich werthiger 



284 



August Püttee: 



(gleich geriugwerthiger) Organoide eine geringe Anzahl verschiedenartiger, 
morphologisch und physiologisch höher stehender heraus: morphologisch höher 
stehende Gebilde, da sie einer grösseren Anzahl niederer Einheiten gleich- 
werthig sind, physiologisch höher durch ihre bis zur Einseitigkeit entwickelte 
specifische Energie, die zwar die Zelle abhängiger von dem richtigen Zu- 
sammen wü'ken aller Organoide macht, ihr andererseits aber eine Fülle von 
Bewegungsmöglichkeiten giebt, die mit einer, gewissermaassen demokrati- 
schen, Menge gleichartiger Gebilde nicht zu Stande kommen kann. 

Die beigefügten Curveu, welche die Erregbarkeit der verschiedenen 
Wimperai'ten für thermische ßeize darstellen sollen, machen selbstverständ- 




vr 



J4-C 



20" ^^S" 

Fig. 10. 
Curven zur Darstellung der verschiedenen Erregbarkeit der einzelnen Wimpersorten 
von Stylonychia niytilus Müll. 
a Curve der Gesammtbewegung des Thieres. 
h Curve der Peristomwimperbewegung. 
c Curve der Sprungwimperbewegung. 
d Curve der Seitenwimperbewegung. 

lieh keinen Anspruch auf absolute Genauigkeit, da es nicht möglich ist, 
die Wii-kungen der verschiedenen Wimperbewegungen direct zu vergleichen, 
und daher die Verhältnisse, welche durch die absoluten Grössen der Ordi- 
naten angegeben werden, mehr oder weniger willkürlich sind. Die 
Curven sollen nur einen Tergieich der grossen relativen Verschieden- 
heiten der Erregbarkeit der einzelnen Wimpergruppen gestatten. 



8. Urostyla grandis Ehrbg. 

Die Beobachtungen über dieses hypotriche Ihfusor hat Hr. Prof. 
Verworn im Winter 1896 gemacht, und war so gütig, mir seine hierauf 
bezüglichen Xotizen zur Benutzung zu überlassen. 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 



285 







a 



Morphologisches. 

Den Angaben Stein's^ entnehme ich Folgendes über Urostjla 
grandis. „Die Gestalt des Thieres wechselt so ausserordentlich, dass 
schwer anzugeben ist, welches die eigentliche Form des Körpers sei. Im mitt- 
leren Zustande ist seine Ausdehnung 
bei gut genährten und ungehemmt 
in reichlichem Wasser schwimmenden 
Individuen nicht viel mehr als noch 
ein Mal so lang wie breit; eiförmig, 
vorn und hinten stumpf abgerundet 
und mit der vorderen Hälfte mehr 
oder weniger nach Knks gekrümmt. 
Die Eückseite ist hochgewölbt, be- 
sonders stark nach hinten zu, nach 
vorn mehr und mehr verflacht, die 
Bauchseite ist ziemlich plan, nach 
hinten gewölbt und an den Seiten 
abgerundet. Das Peristom nimmt 
über ein Drittel der Körperlänge ein. 
Der breit-bandförmige und sehr deut- 
lich quergestreifte Aussenrand des 
Peristoms erstreckt sich von der 
linken Ecke der Oberlippe in diago- 
naler Richtung bis zur 3Iittellinie 
des Bauches. Der Innenrand hält 
die Mittellinie ein und biegt vorn 
auf gleicher Höhe mit dem rechten 
Endpunkt der Oberlippe hakenförmig 
nach links gegen den Aussenrand 
um, den er jedoch nicht erreicht; er 
trägt eine schmale undulirende Mem- 
bran und präorale Wimpern. Xeben 
dem Innenrande hegt im Peristom- 
felde die lange, schräge Mundspalte. 

Auf dem Stirnfelde stehen die 




liii 




C 



Fig. 11. 
Urostyla grandis Ekrbg. 
Schema der Wimperstellung (nach Stein) 
Ventralansicht. 
a Peristomwimpern. 
h Laufwimpern (vordere Gruppe). 
?)i Bauchwimpem. 
c Seitenwimpern. 
d Sprungwimpem. 



zahlreichen, kurz .griffeiförmigen, theils 
geschlängelten, theils hakenförmigen Laufwimpern,- welche einen der wesent- 



^ Stein, Organismus der InfusionstJiiere. I. Abtheilung. 1859. S. 195. 

"^ Stein nennt die Laufwimpern „Stii'nwimperu", auch für die übrigen Wimper- 
sorten hat er andere Xamen, als die oben bei Stylonychia angewandten. Der Gleich- 
mässigkeit wegen habe ich sie in die oben gebrauchten Namen umgeändert. 



286 August Pütter: 

liebsten Charaktere unserer Art bilden. Sie nehmen von vorn nach hinten 
an Länge und Stärke ab und stehen ziemlich regellos durch einander; nur 
die vordersten sind deutlich in Querreihen geordnet. Die vorderste Quer- 
reihe besteht aus fünf bis sechs hakenförmig nach vorn gebogenen Griffeln, 
dann folgt eine Querreihe von vier bis fünf ähnlichen Griffeln; die folgenden 
Laufwimpern stehen regelloser durch einander. Die rechte Seitenwimper- 
reihe beginnt gleich hinter der Oberlippe, die linke hält ihrer ganzen Aus- 
dehnung nach den Rand inne und ist vorn kaum merklich nach einwärts 
gerückt. Die Seitenwimpern sind kräftige, bald ringsum über die Seiten- 
ränder und den Hinterrand vorstehende, bald theilweise unter dem Bauch 
versteckte Borsten. Die Bauch wimpern ^ sind den Seiten wimpern sehr ähn- 
lich, jedoch etwas feiner und kürzer, sie setzen zahlreiche, gleichmässig 
über die ganze Bauchfläche vertheilte Längsreihen zusammen, die sich von 
dem Aussenrande des Stirnfeldes und dem des Peristoms bis zum Hinter- 
rande des Körpers erstrecken. Die sehr dünnen, fast ganz borstenförmigen 
Sprungwimpern stehen in einer nach links und vorn aufsteigenden Reihe, 
sie sind meist an der Basis etwas knieförmig gebogen. Die Zahl der Sprung- 
wimpern beträgt 10 bis 12. 

Interferenz von Thigmotaxis und Galvanotaxis. 

Die Individuen, welche frei schwimmen, gehen deutlich galvanotaktisch 
zur Kathode, wie Paramaecium, diejenigen dagegen, die thigmotaktisch 
auf dem Boden laufen, reagiren bei schwächeren Strömen, wo bei den freien 
die Galvanotaxis schon sehr deutlich ist, überhaupt nicht. Sie laufen kreuz 
und quer in ihrer charakteristischen zuckenden Weise durch einander, 
bleiben stehen in allen Richtungen u. s. w. Bei stärkeren Strömen dagegen 
stellen sie sich quer zur Stromrichtung ein und laufen so im Wesent- 
lichen geradeaus mit ziemlicher Geschwindigkeit. Bei starken Strömen ist 
die Geschwindigkeit etwas gesteigert. Dabei ist bei den am Boden laufenden 
Individuen stets das Vorderende so gerichtet, dass die Itathode zur linken 
Hand liegt. Die am Oberflächenhäutchen laufenden späriichen Individuen 
laufen in entgegengesetzter Richtung, also so, dass auch bei ihnen di 
Kathode zur linken Hand liegt. Stehen sie bei der Schliessung gerade 
zufällig schon in der Richtung senkrecht zum Strom, Kathode zur Linken, 
so zucken sie nur ganz schwach rückwärts, häufig kaum merkbar, aber 
meist doch sehr deutlich, und laufen dann in dieser Richtung weiter. 

So sieht man bei mittelstarken Strömen bei mittlerer Einstellung aus- 
gezeichnete Galvanotaxis aller frei schwimmenden Individuen nach der 
Kathode, bei tiefer Einstellung ausgezeichnete transversale Einstellung aller 

' Die Baucliwimpern eutspreclien den hinteren Laufwiinpein von Stylonychia. 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 287 

laufenden Individuen, und bei hoher Einstellung dasselbe in entgegen- 
gesetzter Kichtuug. 

Bisweilen lösen sich einzelne Individuen, die laufen, von der Unterlage 
los und zeigen dann wie alle frei schwimmenden Thiere sofort kathodische 
Galvanotaxis. Seltener, aber doch zuweilen wenigstens für kurze Zeit, 
kommt das Umgekehrte vor: Im Moment, wo frei schwimmende Individuen 
auf ihrem Wege nach der Kathode den Boden berühren, drehen sie sich 
sofort in die transversale Axenstellung. Oft ist diese Einstellung nur einen 
Moment vorhanden, dann schwimmt das Individuum wieder frei weiter, 
sich von Neuem nach der Kathode drehend. Aber stets wirkt die Be- 
rührung mit dem Boden (das Aufsetzen), auch wenn sie nur momentan 
dauert, so, dass die betreffenden Individuen sich sofort transversal ein- 
zustellen suchen. Bei ganz starken Strömen lösen sich alle am Boden 
laufenden Individuen los und schwimmen frei nach der Kathode, oder es zeigt 
sich wie bei Paramaecium ein sehr heftiges Kämpfen gegen den Strom 
unter lebhaftem Axendrehen und seitlichen Excursionen. Die Schwimm- 
geschwindigkeit ist enorm verringert. Viele bleiben zeitweilig auf der Stelle, 
zucken sogar kurze Strecken zurück. Alles genau wie bei Paramaecium. 

Ist die Wasserschicht im Kästchen sehr dünn, die Stromdichte also 
sehr gross, so tritt an der Anode körniger Zerfall ein, und zwar sehr schön 
und typisch, die Kathode bleibt intact. 

Beim galvanotaktischen Laufen gehen sie häufig ganz langsam und 
bleiben oft lange am Orte stehen in ihrer strengen Axeueinstellung. 

Beim Oeflfnen zucken alle deutlich rückwärts, drehen sich alle wie auf 
Commando wieder nach ihrer rechten Körperseite hin (wie immer) und 
machen häufig sogar mehr als eine ganze Umdrehung, häufig nur eine 
halbe, so dass sie ein Stück in entgegengesetzter Richtung weiter laufen. 
Dann wird aber gleich die Richtung des Laufens unregelmässig. 

Sie können sich beim ungestörten normalen Schwimmen nach beiden 
Körperseiten hin drehen. Beides kommt anscheinend gleich häufig vor. 
Oft wechseln sie aus einer Richtung in die andere. 

Bei spontanem Rückwärtszucken, oder wenn man sie augestossen hat, 
etwa durch Erschütterung des Objectträgers, wo dann sämmtliche wie auf 
Commando zurückzucken, verändern sie stets ihre Laufrichtung, ausnahmslos 
in der Richtung, dass sie mit dem Vorderende nach rechts hin umlenken 
und dann weiter laufen. 

Die wesentlichen Erscheinungen bei der galvanischen Reizung von 
Urostyla, die Axeneinstellung, das „Kehrtmachen" u. s. w., sind dieselben 
wie bei Stylonychia. Die kleinen Unterschiede zwischen beiden erklären 
sich aus dem geringeren Einfluss, den einerseits die Peristomwimpern, 
andererseits die Sprung wimpern bei Urostyla auf die Bewegung haben. 



288 August Pütter: 

Beiden wirken in gewissem Sinne die zahlreichen Bauchwimpern entgegen. 
Den Peristomwimpern insofern, als sie beim freien Schwimmen gelegentlich 
zu einer Drehung entgegen der des Uhrzeigers führen, während bei über- 
wiegender Wirkung der Peristomwimpern die umgekehrte Drehung zu 
Stande kommt. Der Wirkung der Sprung wimpern setzt der Schlag und 
die Thigmotaxis der grossen Anzahl von Bauchwimpern begreiflicher Weise 
ein sehr bedeutendes Hinderniss entgegen, und wenn auch die Zahl der 
Sprungwimpern doppelt so gross als bei Stylonychia ist, dürfte ihre 
Wirkung doch die jener fünf Sprung wimpern nicht übertreffen, da die ein- 
zelnen Wimpern viel kleiner und schwächer sind. Uebereinstimmend mit 
Stylonychia zeigt Urostyla das Drehen beim Rückwärtszucken. Bei 
dieser Bewegung kommt die Wirkung der Peristom- und Sprungwimpern 
zu ungeschwächter Entfaltung, da hierbei die Bauchwimpern wohl nicht 
in Action treten dürften. 

Thigmotaxis bei Oscillarien, Diatomeen und Desmidiaceen. 

Diese drei Gruppen von Organismen haben das Eine gemeinsam, dass 
ihnen allen specifische Bewegungsorganoide, Pseudopodien, Geissein oder 
Wimpern völlig fehlen. In Folge dessen können sie sich, wenn sie frei 
im Wasser schweben, und eine solche pelagische Lebensweise führen ja 
viele von ihnen, nicht aetiv bewegen. Sehen wir von den ziemlich zahl- 
reichen planktonischen Organismen ab, so bieten die übrigen folgende ge- 
meinsame Erscheinungen: An ihren natürlichen Wohnplätzen sowohl, wie 
in Culturgefässen sammeln sie sich stets am Boden, an den Wänden oder 
an Gegenständen, die im Wasser liegen. Activer Bewegung sind sie nur 
fähig, wenn sie eine feste Unterlage berühren. ^ Den einzigen Widerspruch 

^ Für Oscillarien vgl.: F. Cohn, Beiträge zur Phj'siologie der Phycochromaceen 
und Florideen. Archiv für milcroskopische Anatomie. 1867. Bd. III. S. 1 — 62. — 
Correns, Ueber die Membran und die Bewegung der Oscillarien. (Vorläufige Mit- 
theilung.) Berichte der deutschen hotan. Gesellschaft. 1897. Bd. V. S. 139 — 148. — 
Engelmann, Ueber die Bewegung der Oscillarien und Diatomeen. Pflüger's Archiv. 
1879. Bd. XIX. S. 7— 14. — Für Diatomeen vgl.: Max Schnitze, Ueber die Be- 
wegung der Diatomeen. Archiv für mikroshopische Anatomie. 1865. Bd. I. S. 376 
bis 402, Tafel XXIII. — Bütschli, Die Bewegung der Diatomeen. Verhandl. des 
naturhist.-med. Vereine zu Heidelberg. 1892. N. F. Bd. IV. Heft 5. — Lauterborn, 
Zur Frage der Ortsbewegung der Diatomeen. Ber. der deutschen hotan. Gesellschaft. 
1894. Bd. XI. — Otto Müller, Die Ortsbewegung der Bacillariaceen. I, II, III, IV 
nnd V. Berichte der deutschen hotan. Gesellschaft. 1893, 1894, 1896 und 1897. — 
Für Desmidiaceen vgl.: Klebs, Bewegung und Schleimbildung der Desmidiaceen. 
Biologisches Centralhlatt. 1885. Bd. V. S. 355. — Aderho'ld, Beiträge zur Kennt- 
niss richtender Kräfte bei der Bewegung niederer Organismen. Jen. Zeitschrift für 
JSaturwissensch. 1888. Bd. XXII. (N. F. Bd. XV.) S. 342. 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 289 

hiergegen finde ich bei Otto Müller, der in den Kesultaten seiner Unter- 
suchungen in der IV. Abhandlung^ von den Bacillariaceen sagt: „Zur Fort- 
bewegung genügt ein flüssiges Medium, der Zellkörper bedarf keines festen 
Substrates und keiner sogenannten Bewegungslage"; dann aber fortfährt: 
„Auf ein festes Substrat ist der Zellkörper nur insoweit angewiesen, als 
eine senkrecht zur Apicalaxe gerichtete Kraft mangelt und die motorische 
Kraft nicht ausreicht, um den Widerstand der Schwerkraft neben dem der 
Keibung zu überwinden." 

Müller bestreitet wohl nur aus theoretischen Gründen für die 
Diatomeen die absolute Nothwendigkeit einer festen Unterlage, thatsäch- 
lich bewegen sie sich stets auf einer solchen, wie schon Max Schnitze 
hervorhebt. Was die Art der Locomotion anlangt, so darf wohl nach den 
Untersuchungen von Klebs, Aderhold und Correns für die Oscillarien 
und Desmidiaceen als erwiesen gelten, dass sie thatsächlich durch Secre- 
tion erfolgt, für Diatomeen wird von Bütschli und Lauterborn das- 
selbe behauptet, während Otto Müller eine andere Auffassung vertritt. 
Für die vorliegende Erörterung ist diese Controverse irrelevant, da die Ver- 
treter beider Anschauungen das Vorhandensein einer klebrigen Substanz 
zugeben. Gerade diese Erscheinung ist es aber, welche hier von Interesse 
ist. Wie aus den vorstehenden Beobachtungen hervorgeht, handelt es 
sich bei der Wirkung von Contactreizen einerseits um die Beeinflussung 
der Bewegung des Organismus, andererseits um eine Beeinflussung seines 
Stoffwechsels in der Art, dass daraus ein Klebrigwerden der Oberfläche 
durch Abscheidung eines Secretes resultirt. W^ährend nun bei den bisher 
besprochenen Classen die Beeinflussung der durch besondere Organoide ver- 
mittelten Bewegung die auffälligste Erscheinung war, fällt diese hier, wo 
solche Organoide fehlen, selbsverständlich fort, dafür aber nimmt die Stärke 
der Secretion in extremer Weise zu, und während sie bei den übrigen 
Organismen hinderlich für die Bewegung war, wird sie hier in weitem 
Umfange die einzige Ursache derselben. Dieser Auffassung, dass die Be- 
wegung durch Secretion, oder überhaupt die Abscheidung eines klebrigen 
Secretes, bei den in Frage stehenden Organismen eine Folge schwacher 
taktiler Reize sei, könnte mit Recht eingewandt werden, ob dieselben nicht 
auch, wenn sie im Wasser frei schweben, dies Secret abscheiden. Für 
Oscillariaceen und Diatomeen muss diese Frage zur Zeit unentschieden 
bleiben, da darüber keine Beobachtungen vorliegen, dagegen hat Klebs 
bei Desmidiaceen die fragliche Erscheinung verfolgt und kommt zu 
folgendem Resultat: 2 „Der Nachweis, dass die Closterien erst während 



> Otto Müller, a. -a. O. 1896. S. 127. 

^ Klebs, Biologisches Centralblatt. 1885. Bd. V. S. 355 ff. 
Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 19 



290 August Püttee: 

der Bewegung den Schleimfaden bilden, wurde einmal durch die directe 
Beobachtung des allmählichen Emporsteigens und dann die Färbung mit 
Methylviolett geliefert, aber auch noch in anderer Weise. Schüttelt man 
Closterienschleim mit Wasser, so isolireu sich zahlreiche Individuen 
und sammeln sich am Grunde des Gefässes. Ein Theil dieser schleimfreien 
Zellen wurde sofort getödtet; ein anderer Theil auf dem Objectträger be- 
obachtet. Nach einer halben Stunde schon, bei günstigem Material, liessen 
sich dann in der zweiten Partie die Schleimfäden nachweisen, die der so- 
gleich getödteten fehlten." Wir sind hiernach also wohl berechtigt, die 
Secretion des klebrigen Schleims der Oscillarien, Diatomeen und Des- 
midiaceen als eine directe Folge taktiler Reize anzusehen und diesen 
Organismen positive Thigmotaxis zuzuschreiben, üeber negative Thigmo- 
taxis wissen wir dagegen von ihnen nichts, nur von Oscillarien liegt eine 
Beobachtung vor, welche zeigt, dass der Oscillaria princeps die negative 
Thigmotaxis fehlt. Correns sagt darüber: ^ „Das Anstossen der Fadenspitze 
an einen festen Gegenstand bewirkt keine Umkehr, ebenso wenig das 
Streichen mit einem Papierschnitzel vorwärts oder rückwärts, oder das 
Biegen der freien Enden." Gerade diese Erscheinung, die sonst so ungemein 
verbreitet ist, fehlt hier also. 

Thigmotaxis bei Sporozoen. 

Es bleibt noch übrig auch für diese Classe die Thigmotaxis festzustellen. 
Für die Gregarinen darf es nach Schewiakoff's^ Untersuchungen wohl 
als erwiesen gelten, dass bei ihnen, wie bei Desmidiaceen und Oscil- 
laria ceen die Bewegung durch Secretion einer klebrigen Gallerte erfolgt. 
Dasselbe wurde von Schaudinn^ für das Yorwärtsgleiten der Sporozoiten 
und Merozoiten, der Coccidien des Lithobius-Darmes nachgewiesen. 
Es scheint also, dass auch hier die Erscheinung der positiven Thigmotaxis 
in wesentlich derselben Form auftritt, wie bei den vorher besprochenen 
Protophyten. 

Die Erscheinungen der Thigmotaxis. 

Zusammenfassung. 

Aus den vorstehend mitgetheilten BeobachtuDgen und Angaben aus 
der Litteratur geht wohl zur Genüge hervor, wie weit unter den Protisten 
die Fähigkeit verbreitet ist, auf mechanische Reize zu reagiren, was auch 

^ Correns, Berichte der deuUchen hotaiu GesellscJiaft.^ 1897. Bd. XV. S. 148. 

^ Schewiakoff, Ueber die Ursache der fortschreitenden Bewegung der Grega- 
rinen. Zeitsclir.f. wissensch. Zoologie. 1894. -Bd. LVIII. S. 340—354. Taf. XX, XXI. 

^ Schaudinn, Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. Zool. 
Jahrbücher. (Abthlg. für Ontogenie.) 1900. Bd. XIII. Heft 2. S. 197. 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 291 

nicht im Geringsten Wunder nehmen kann, da ja gerade mechanische 
Reize zu den häufigsten in der Natur überhaupt vorkommenden gehören. 
Wie die Rhizopoden morphologisch die generalisirtesten Typen darstellen, 
die wir kennen, so auch physiologisch, sie zeigen die Erscheinungen der 
positiven und negativen Thigmotaxis mit grosser TJebersichtlichkeit, und 
von diesen Erscheinungen ausgehend, gewinnen wir Verständniss für die 
specialisirten Vorgänge, welche bei Ciliaten einerseits, bei Protophyten 
andererseits, und als convergente Reihe zu diesen bei Sporozoen aus- 
gebildet sind. 

Bei der Reaction der Rhizopoden auf mechanische Reize haben wir 
zwei Gruppen von Vorgängen zu unterscheiden. Erstens bewirken die 
Reize eine Veränderung des Bewegungszustandes der Pseudopodien und 
zweitens eine solche der chemischen Verhältnisse der Oberfläche der Zelle. 
Das sind auch die beiden Punkte, die mehr oder weniger abgeändert, sich 
bei allen Protisten nachweisen lassen. 

Der Vorgang vollzieht sich bei Rhizopoden in der Weise, dass ganz 
schwache Reize ein Ueberwiegen der Expansion, stärkere dagegen ein 
solches der Contraction bewirken. Die chemischen Veränderungen der 
Oberfläche machen sich in einem Klebrigwerden der gereizten Stelle be- 
merkbar, das hierbei ausgeschiedene Secret ist mikroskopisch nachweisbar. 
Eine physiologische Differenzirung irgend eines Theiles des Zell- 
körpers, die in erhöhter oder verminderter Reizbarkeit ihren Ausdruck finden 
würde, giebt es bei Rhizopoden noch nicht, wohl aber ist die Ausbildung 
bei Flagellaten vorhanden. Die Beeinfiussung der äusseren Bewegungen 
muss sich hier auf die Geissein beziehen, und diese sind in sehr verschiedener 
Weise reizbar. Betrachten wir als einfachsten Fall die Flagellaten mit 
einer Geissei (z. B. Euglena), so finden wir, dass dieser Bewegungsapparat 
die Fähigkeit, positiv thigmotaktisch zu werden, verloren hat, während die- 
selbe dem Hinterende des Körpers in hohem Maasse zukommt. Die nega- 
tive Thigmotaxis ist dagegen auf die Geissei beschränkt, was zur Folge 
hat, dass das Thier sich von der Quelle von Berührungsreizen, die die 
Geissei treffen, abwendet. Die Erscheinung des Klebrigwerdens muss als 
charakteristisch für die positive Thigmotaxis gelten und fehlt daher der 
Geissei völlig. 

Bei den Flagellaten mit zwei Geissein (z. B. Chilomonas) ist auch 
die Fähigkeit der positiven Thigmotaxis streng localisirt, sie kommt 
der einen als Schleppgeissel bezeichneten in hohem Maasse zu, während sie 
am Zellkörper nicht mehr zu beobachten ist. 

War es bei Flagellaten die der Bewegung dienende Geissei, die nicht 
mehr positiv thigmotaktisch werden konnte, so geht, anscheinend ganz all- 
gemein, bei Ciliaten dem Peristom diese Fähigkeit ab, eine Erscheinung, 

19* 



292 August Pütter: 

deren biologische Bedeutung ja ohne Weiteres klar ist. Eine weitere 
Loealisation konnte nur bei wenigen Formen, z. B. ürocentrum turbo 
(Müll.), beobachtet werden, wo der Schwanzanhang, dessen Bedeutung 
unklar ist, in ganz hervorragender Weise positiv thigmotaktisch ist, und 
Spirostomum teres Cla|). u. Lachm., wo diese Eigenschaft dem Hinter- 
ende des Körpers zukommt, ürocentrum bietet zugleich den einzigen 
bis jetzt bekannten Eall, in dem die Bildung eines klebrigen Secretes bei 
Ciliaten direct nachweisbar ist. Bei allen übrigen muss man sein Vor- 
handensein zwar als sicher annehmen, wie aus vielen Beobachtungen folgt, 
aber der sichtbare Effect der Thigmotaxis liegt hier wesenthch in der Be- 
einflussung des Wimperschlages. Die positive Thigmotaxis hebt denselben 
meist völlig auf, eine Hemmung des Schlages ist jedenfalls stets vorhanden, 
ob dieselbe als eine assimilatorische Erregung oder als eine dissimilatorische 
Lähmung aufzufassen ist, mag dahingestellt bleiben, die Thatsache bleibt 
bestehen, dass hier an der einzelnen Zelle ein Hemmungsvorgang 
nachgewiesen ist. 

Das meiste Interesse beanspruchen bei hypotrichen Ciliaten die 
Interferenzerscheinungen der Thigmotaxis mit anderen Reizwirkungen. 
Einen wie hohen Begriff wir uns von der Kraft machen müssen, mit der 
ein thigmotaktisches Thier der Unterlage anhaftet, wurde oben bei den 
Versuchen über Wärmewirkung gezeigt. Noch auffallender aber ist die 
Interferenz der Thigmotaxis und Galvanotaxis. Das frei schwimmende 
Thier geht in Folge der contractorischen Erregung . des anodischen Pols zur 
Kathode, anders das thigmotaktische, das in seiner Beweglichkeit erheblich 
gehemmt ist, seine Einstellung ist ganz wesentlich von der Lage der Peri- 
stomwimpern abhängig, da diese ja die einzigen sind, auf welche die Thig- 
motaxis keinen Einfluss hat, die also ohne Weiteres contractorisch erregt 
werden, so lange sie der Anode zugekehrt sind. Ihre asymmetrische Lage 
hat stets zur Folge, dass das Thier eine Drehung ausführt, eine Bewegung, 
der vermuthlich die thigmotaktischen Wimpern, die hierbei über den Boden ' 
geschleift werden, keinen bedeutenden Widerstand entgegensetzen. Jeden- 
falls ist dieser Widerstand ungleich geringer als jener, den die klebrig ge- 
wordene Wimper der Contacttrennung entgegensetzt, die eine nothwendige 
Bedingung wäre, wenn das Thier zur Kathode schwimmen sollte. 

Wie oben gezeigt, giebt es bei Hypotrichen zwei Stellungen des 
Thieres, in denen keine contractorische Erregung des Peristoms stattfindet, 
das ist die Lage senkrecht zur Richtung des Stromes, die Stellung, welche 
man bisher als den Ausdruck einer specifischen Wirkung des galvanischen 
Stromes auffasste, und die Stellung in der Richtung des Stromes, das Peri- 
stom der Kathode zugewandt. 

Für die Erklärung des Mechanismus der transversalen Axeneinstellung 



Studien übee Thigmotaxis bei Protisten. 293 

ist es von Wichtigkeit, dass die Thiere sich in Folge der Lage des Peri- 
stoms stets nur in einer einzigen, durch die morphologischen Verhältnisse 
bedingten Richtung drehen können. Dieser Umstand allein würde aber 
noch nicht zur Erklärung aller möglichen Fälle ausreichen, es wäre z. B. 
nicht einzusehen, warum ein hypotriches Infusor, das bei Schliessung des 
Stromes in dessen Richtung, das Vorderende zur Kathode gewandt, liegt, 
überhaupt eine Drehung ausführt, da ja sein Peristom nicht erregt wird. 
Die Erklärung liegt darin, dass die Hypotricha zunächst bei Schliessung 
des Stromes zurückzucken, was stets mit einer Drehung verbunden ist, 
und so aus der Lage gebracht werden, in der ihr Peristom nicht erregt 
wurde. Jene Formen, welche wie Bursaria und Chilodon keine Sprung- 
wimpern besitzen, mit denen sie wie Stylonychia und Urostyla zurück- 
zucken können, bleiben, wie oben gezeigt wurde, thatsächhch auch in der 
Richtung des Stromes stehen, das Vorderende der Kathode zugewandt. Die 
transversale Äxeneinstellung der thigmotaktischen Thiere ist nur die Grenz- 
lage, welche sie einnehmen können, ohne dass ihr Peristom erregt wird, 
und in die sie gelangen müssen, da sie bei ihrem Zurückzucken sich stets 
in gleichem Sinne drehen und so derselben immer näher kommen. 

Dass die erstere Einstellung thatsächlich keine einfache Wirkung 
des galvanischen Stromes, keine transversale Galvanotaxis ist, sondern eine 
Interferenzerscheinung der kathodischen (oder anodischen) Gal- 
vanotaxis und der Thigmotaxis, bedingt durch die verschiedenen Er- 
regbarkeitsverhältnisse der Wimpern, geht mit Sicherheit daraus hervor, 
dass dieselben Thiere, die in frei schwimmendem Zustande kathodisch gal- 
vanotaktisch sind, transversal galvanotaktisch werden, sowie sie vom freien 
Schwimmen zur Berührung mit der Unterlage übergehen, eine Erscheinung, 
die auch für Spirostomum, das bisher einzig bekannte transversal galvano- 
taktische Thier, nachgewiesen werden konnte. 

Eine ganz andere Ausbildung wie bei den Flagellaten und Ciliaten 
hat die Thigmotaxis bei den Protophyten, Oscillarien, Diatomeen 
und Desmidiaceen gefunden. Da diesen Organismen alle Bewegungs- 
organoide völlig fehlen, war zu erwarten, dass die Erscheinung, welche von 
solchen Gebilden unabhängig ist, die Erscheinung der Secretion unter dem 
Einfluss taktiler Reize hier eine besondere Ausbildung erfahren haben würde, 
und das ist in der That der Fall. Die Secretion einer klebrigen Gallerte, 
von der bei Desmidiaceen nachgewiesen ist, dass sie erst unter der Ein- 
wirkung von Berührungsreizen vor sich geht, ist die einzige und sehr auf- 
fällige Erscheinung, die diese Protisten darbieten. Dass durch die sehr 
gesteigerte Secretion sogar eine active Ortsbewegung erfolgt, wie für Os- 
cillariaceen und Desmidiaceen feststeht, ist gewiss eine höchst eigen- 
artige Anpassung: der Berührungsreiz selbst bewirkt die Bewegung. 



294 August Püttee: 

Im Wesentlichen dieselbe Art der Bewegung bieten die Griegarineu 
und Coccidien dar, was deshalb besonders interessant erscheint, da an 
eine directe Verwandtschaft derselben mit den genannten Protop hyten 
doch wohl kaum gedacht werden kann und wir hier also einen Fall von 
physiologischer Convergenz vor uns haben, der eine morphologische 
nicht zur Seite steht. Wie zweckmässig diese Anpassung für Gre- 
garinen und Coccidien sein mag, kann man sich vorstellen, wenn man 
erwägt, dass alle diese Thiere Parasiten sind, theils in Organen wohnhaft, 
in denen, wie im Darm und Circulationssystem , die Gefahr vorliegt, von 
den herrschenden Bewegungen der Flüssigkeit fortgeführt zu werden, eine 
Gefahr, die bei der theilweise beträchthchen Kraft der Strömungen wohl 
unmöglich durch die Erwerbung negativer Kheotaxis aufgehoben werden 
konnte, gegen die aber das Festhaften z. B. an der Darmwand genügenden 
Schutz zu gewähren scheint. 

Wenn es richtig ist, dass Gregarinen und Coccidien von Fla- 
gellaten (Volvocineen) abstammen, wie Schaudinn vermuthet, so 
können wir uns leicht vorstellen, wie die Fähigkeit der positiven Thigmo- 
taxis des Körpers bei dem TJebergang zur parasitischen Lebensweise die 
grössere Bedeutung, gegenüber der negativen Thigmotaxis der Geissein ge- 
wann, was endUch zum völligen Verlust derselben und andererseits zur 
extremen Entwickelung der Fähigkeit, klebrigen Schleim zu secerniren, 
geführt hat, einer Fähigkeit, die, wie wir sahen, bei Flagellaten schon 
vorhanden ist und nur der weiteren Ausbildung bedurfte. 



Zur Theorie der Galvanotaxis. 

1. Die Theorie der indirecten Wirkung des galvanischen 

Stromes. 

Die Ansicht, welche besonders Verworn in einer Reihe von Arbeiten 
vertreten hat, dass das Pflüger'sche Zuckungsgesetz der Muskeln und 
Nerven keine allgemeine Gültigkeit für die lebendige Substanz habe, ist 
neuerdings namentlich von Loeb bekämpft worden, besonders in seiner 
vierten Mittheilung „Zur Theorie des Galvanotropismus". ^ Soweit sich diese 
Arbeit auf die Hautdrüsen von Amblystoma bezieht, kann ich sie nicht 
kritisiren, wohl aber möchte ich einige Einwände gegen die Schlüsse er- 
heben, die aus den Beobachtungen an Protozoen gezogen worden sind. 

Als Resultate seiner Arbeit stellt Loeb folgende Sätze auf.^ 



^ Jacques Loeb und Sidney P. Budgett, Füixgei's 'Archiv. 1897. Bd. LXV. 
S. 518—534. 

2 A. a. 0. S. 533. 



Studien übee Thigmotaxis bei Protisten. 295 

1. „Die ErreguugserscheiiiuDgen bezvv. der Zerfall an der Anodeuseite 
von Amblystoma und Protozoen rühren her von der Ausscheidung 
elektropositiver Ionen des äusseren Elektrolyten an der Anodenfläche des 
betreffenden Organismus. Das Freiwerden dieser Ionen führt zur Bildung 
von AlkaUen, und die letzteren bewirken die Secretion bezw. das Ein- 
schmelzen an der Anodenseite. 

2. Beweis hierfür ist: a) dass verdünnte Natronlauge bei Amblystoma 
und Protozoen genau dieselben Erscheinungen herbeiführt, wie der Strom 
an der Anode; b) dass die Secretionsvorgänge bezw. die Einschmelzungs- 
processe überall da stattfinden, wo die von der Anode des äusseren Elektro- 
lyten ausgehenden Stromfäden in den Protoplasmakörper eintreten; c) dass 
eine gewisse Dauer des Stromes erforderlich ist, um die Wirkungen herbei- 
zuführen. 

3. Die Ausscheidung elektronegativer Ionen an der Kathodenfläche 
dieser Organismen führt im Allgemeinen nicht zu den typischen Aetz- 
wirkungen der Säure. 

4. Der Grund hierfür dürfte vielleicht darin zu suchen sein, dass 
erstens die Substanz der betreffenden Organismen alkalisch reagirt und es 
deshalb zunächst nur zur Abnahme der Alkalescenz, aber nicht zur Aetz- 
wirkung der Säure kommen dürfte, und zweitens darin, dass das Frei- 
werden der elektronegativen Ionen nicht nothwendig zur Bildung freier 
Säure führt. 

5. Mit diesen Thatsachen gewinnt die Annahme an Wahrscheinlich- 
keit, dass alle galvanischen Wirkungen nur indirecte sind, und dass sie in 
Wirkhchkeit nur bedingt sind durch die chemischen Wirkungen der aus- 
geschiedenen Ionen, bezw. der durch dieselben gebildeten Verbindungen, 
wobei es zur Erregbarkeitserhöhung vielfach, wenn nicht immer, da kommt, 
wo die Ausscheidung elektropositiver Ionen stattfindet." 

Dass an den Anodenflächen der Organismen elektropositive Ionen des 
äusseren Elektrolyten abgeschieden werden, ist unbestreitbar; es handelt sich 
nur darum, festzustellen, ob es diese äusseren elektrolytischen Vorgänge 
sind, welche erregend, eventuell einschmelzend wirken, oder die inneren 
elektrolytischen Vorgänge, die polare Erregung der lebendigen Substanz, deren 
thatsächliche Existenz ebenfalls unbestreitbar ist. 

Gehen wir auf die Beweisgründe etwas näher ein: Zunächst stützt 
Loeb seine Ansicht darauf, dass die Erscheinungen der Einschmelzung 
unter dem Einfluss verdünnter Natronlauge grosse Aehulichkeit mit denen 
unter der Wirkung der galvanischen Ueberreizung stattfindenden haben: 
die Pellicula erhebt sich und bildet hyaline Blasen, das Plasma zerfliessl, 



296 AüGTJST Püttee: 

bei Paramaecium bildet sich am Hinterende ein Zipfel. Bei Einwirkung 
der Natronlauge gehen diese Einschmelzungsprocesse an der ganzen Körper- 
oberfiäche vor sich, bei galvanischer Reizung dagegen treten sie, nach Loeb, 
nur an der Anodenseite des Thieres auf. Träfe diese letzte Behauptung, 
die, wie Loeb selber sagt, eine uoth wendige Folge des Umstandes ist, 
dass der Strom nur eine polare alkalische Aetzung hervorruft, wirklich 
zu, so würde die Theorie der äusseren elektrolytischen Wirkung des gal- 
vanischen Stromes darin eine Stütze finden. Dem ist nun aber nicht so. 
Wie Ludloff^ in seinen vortrefflichen „Untersuchungen über den Gal- 
vanotropismus'' festgestellt hat, treten vielmehr die Erscheinungen an beiden 
Polen auf, was auch durch eine Abbildung erläutert wird, ja das Schwellen 
des Körpers ist zuerst an der Kathode zu beobachten. Da nun an diesem 
Pole die Säure, gleichgültig ob frei oder, wie Loeb behauptet, in anderer 
Eorm, abgeschieden wird, ist es jedenfalls undenkbar, dass hier eine Aetz- 
wirkung durch Alkalien hervorgerufen werden könnte. Man wird viel- 
mehr besser thun, diese Form des Absterbens, die an Anode und Kathode 
sowohl, wie unter der Einwirkung von Alkalien stattfindet, als eine speci- 
fische Eigenthümlichkeit von Paramaecium anzusehen, anstatt sie 
auf specifische Wirkung einer Gruppe chemischer Stoffe zurückzuführen. 
Kann man also negativ nachweisen, dass es nicht die Wirkungen chemischer 
Stoffe ausserhalb des Thierkörpers sind, die die Zerfallserscheinungen an der 
Anode bewirken, so kann andererseits auch der positive Nachweis erbracht 
werden, dass thatsächlich an der Anode eine Contraction stattfindet, selbst 
wenn man, wie Loeb, nur die groben Form Veränderungen des Körpers 
und nicht die so genau bekannte Wimperbewegung desselben beachtet. 

Ludloff stellte fest, dass ein Paramaecium, welches bei Schliessung 
des Stromes gerade senkrecht zu dessen Richtung liegt, sich nach der Anode 
hin krümmt. Die concave, zur Anode gelegene Seite ist dann doch offenbar 
kürzer als die convexe, der Kathode zugewandte, und auch kürzer als sie 
es vorher war, als das Thier geradegestreckt lag, es hat also an der 
Anode eine Contraction stattgefunden. 

Als zweites Argument für seine Ansicht führt Loeb an, „dass die 
Secretionsvorgänge bezw. die Einschmelzungsprocesse überall da stattfinden, 
wo die von der Anode des äusseren Elektrolyten ausgehenden Stromfäden 
in den Protoplasmakörper eintreten". Inwiefern hierin ein Beweis liegen 
soll, weiss ich nicht; weder Verworn noch Ludloff haben das je bestritten, 
es ist eine Thatsache, über die alle Beobachter einig sind, und die daher 
zur Entscheidung für oder gegen eine der beiden Anschauungen gar nicht 
herangezogen werden kann. 



^L-adloU, Fflngex's ArcJdv. 1895. Bd. LIX. S. 525— 556. 



Studien übee Thigmotaxis bei Protisten. 297 

Es muss hier auch auf einen Versuch eingegangen werden, den Loeb 
beschreibt, und dem er ziemliche Bedeutung für die Theorie der galvani- 
schen Eeizung beizulegen scheint. Er fügte zu dem Wasser, in dem die 
Paramaecien galvanisch durchströmt wurden, physiologische Kochsalz- 
lösung hinza und fand, dass nun die Thiere nicht mehr vorwärts zur 
Kathode, sondern rückwärts zur Anode schwammen. Er giebt auch an, 
dass ohne galvanischen Strom in phj^siologischer Kochsalzlösung dieselbe 
Erscheinung zu beobachten ist, und fährt dann fort: „Das erklärt, warum 
sie (die Paramaecien) in physiologischer Kochsalzlösung zur Anode anstatt 
zur Kathode gehen.'' Ich kann eine Erklärung im Sinne der elektro- 
lytischen Wirkung des galvanischen Stromes hierin nicht finden. Die 
elektrolytischen Vorgänge in der Kochsalzlösung sind doch nicht principiell 
verschieden von jenen, die im Infusions- oder Leitungswasser vor sich gehen, 
in dem man die Thiere gewöhnhch untersucht. So enthält z. B. das Wasser 
in Jena, Leitungswasser sowohl wie das der Gewässer der Umgegend, 
recht viel Calciumcarbonat, dessen elektrolytische Zerlegung nie einen Ein- 
fiuss auf die Schwimmrichtung der Thiere hervorgerufen hat. 

Aber ganz abgesehen von diesen Bedenken, muss ich mich gegen den 
Versuch als solchen wenden, da er eine bedeutende Fehlerquelle enthält. 
Wie erwähnt, schwimmen die Paramaecien, wenn man sie in Kochsalz- 
lösung bringt, rückwärts, es ist dies eine Erscheinung, die ganz allgemein 
bei allseitiger chemischer Eeizung der Thiere auftritt. Befinden diese sich 
gerade im galvanischen Strome, sind also alle gleich gerichtet, so schwimmen 
sie bei Reizung durch Kochsalz nun alle in gleicher Richtung rückwärts. 
Dass diese Erscheinung nichts mit dem galvanischen Strom und seinen 
Wirkungen zu thun hat, geht schon daraus hervor, dass das wesentlichste 
Moment bei der galvanischen Reizung, die Axeneinstellung, durch die 
chemische Reizung gar nicht verändert wird. Noch besser aber lässt 
sich der Beweis, dass die Wirkung des galvanischen Stromes durch Koch- 
salzlösung nicht geändert wird, in folgender Weise erbringen: 

Lässt man die Thiere in Kochsalzlösung einige Zeit stehen, so ge- 
wöhnen sie sich an das neue Medium und schwimmen wieder in normaler 
W^eise vorwärts. Wartet man mit der galvanischen Durchströmung so lange, 
bis dieser Zustand eingetreten ist, so erfolgt das Hinschwimmen der Thiere 
zur Kathode mit genau derselben Exactheit, wie vorher im gewöhnlichen 
Wasser. Ich habe diese Versuche nicht nur mit Kochsalzlösung gemacht, 
sondern auch die Galvanotaxis in Magnesiumsulfatlösung von 5 Procent, 
Bariumchlorid 1 Proc, Natriumphosphat 1 Proc, Kupfersulfat 0-02 Proc. 
untersucht und stets das gleiche Resultat erzielt, wenn ich wartete, bis die 
Thiere wieder ihre normale Bewegungsart angenommen hatten. Die an- 
gegebenen Concentrationen wurden ohne sichtbare Schädigung ertragen. 



298 August Püttee: 

Endlich mag noch eine Beobachtung Platz finden, welche die Un- 
abhängigkeit der Galvanotaxis vom Medium sehr schön demonstrirt. Nach 
Loeb's Auffassung kommt die bekannte, unter Ciliaten einzig dastehende 
anodische Galvanotaxis von Opalina dadurch zu Stande, dass diese Thiere 
stets in physiologischer Kochsalzlösung untersucht werden. Ich fand nun 
im Darm eines Frosches neben Opalina ranarum Stein auch Balan- 
tidium entozoon (Ehrbg.) und untersuchte beide in derselben Flüssig- 
keit, in Kochsalzlösung, auf ihre Galvanotaxis. Dabei ergab sich, dass 
Opalina zur Anode, Balantidium aber in ganz demselben Medium, 
ebenso wie alle anderen Cihaten, zur Kathode schwamm, was doch wohl 
dafür spricht, dass die chemische Zusammensetzung des Mediums nicht der 
bestimmende Factor beim Zustandekommen der Galvanotaxis ist. 

Es bleibt noch übrig, das dritte Argument zu prüfen, das die indirecte 
Wirkung des galvanischen Stromes beweisen soll; es ist das, „dass eine 
gewisse Dauer des Stromes erforderlich ist, um die Wirkungen herbei- 
zuführen". Unter den Wirkungen sind nur die Einschmelzungsvorgänge 
am Zellkörper zu verstehen, und dies zeigt am besten die Schwäche der 
Theorie, die auf die Erscheinungen der geringen und mittleren Reizung 
fast gar keine Rücksicht nimmt und lediglich aus der Beobachtung der 
Ueberreizungserscheinungen eine Theorie des physiologischen Ge- 
schehens bei der Galvanotaxis ableitet. Durch die Zipfelbildung und Ein- 
schmelzung an der Anode^ die Erscheinungen, auf welche L o e b den Haupt- 
werth legt, kann nie eine Bewegung und Axeneinstellung zu 
Stande kommen, wie sie so charakteristisch für die Galvanotaxis ist. 
Diese Bewegungen werden durch die Wimpern vermittelt, und nur aus 
ihrer Beobachtung kann man einen Einblick in die physiologischen Vor- 
gänge der Galvanotaxis erhalten. 

Ludloff's oben erwähnte Arbeit, deren Resultate sowohl von Verworn, 
als auch neuerdings von Pearl in seiner oben citirten Arbeit, die aus- 
gezeichnete Beobachtungen über die Beeinflussung des Wimperschlages bei 
Colpidium giebt, in vollem Umfange bestätigt worden sind, enthält diese' 
Beobachtungen in vollständigster Weise. Aus ihnen geht völlig eindeutig 
hervor, dass durch den Strom die Anode contractorisch, die Kathode expan- 
sorisch erregt wird, und diese Wirkung des Stromes ist momentan. 
Wie aus diesen beiden Vorgängen sich zwanglos die Erscheinungen der 
Axeneinstellung, der Verlangsamung der Bewegung bei starken, das Rück- 
wärtsschwimmen bei noch stärkeren Strömen ableiten lassen, mag in den 
Originalarbeiten verglichen werden. Für die beiden letzteren Erscheinungen 
der Verlangsamung und des Rückwärtsschwimmens, ist die Theorie der 
indirecten Wirkung des galvanischen Stromes bisher noch jede Erklärung 
schuldig geblieben. 



Studien über Thigmotaxis bei Protisten. 299 

2. Die Theorie der kataphorischen Wirkung des galvanischen 

Stromes. 

Es ist hier einer neuen Arbeit zu gedenken, die den Beweis zu 
erbringen sucht, dass „die kataphorische Wirkung des Stromes und die 
allgemeine Erregbarkeit der Infusorien zusammen die für die Erhaltung 
aller drei Arten von Galvanotaxis nöthigen Bedingungen bilden".^ 

Zunächst giebt die Arbeit eine ßeihe recht hübscher Versuche, durch 
die festgestellt wird, dass Paramaecien sich in einer Flüssigkeit, in deren 
verschiedenen Theilen verschiedene Stromstärken wirken, stets von dem 
Gebiet der grösseren Stromstärke entfernen und in Curven zur Kathode des 
Oeffnungsschlages schwimmen. (Es wurden Inductionsströme angewandt.) 
Diese Thatsache erklärt sich nach Yerworn's Theorie der polaren Wirkung 
des galvanischen Stromes sehr einfach aus der contractorischen Erregung 
der Wimpern an der Anode, der expansorischen an der Kathode. 

Es wird dann festgestellt, dass Körnchen von Carmin, Stärke und 
Lycopodiumsamen, die in der Flüssigkeit suspendirt sind, durch die kata- 
phorische Wirkung des galvanischen Stromes ebenfalls zur Kathode geführt 
werden, aber nicht wie die Paramaecien auf den Wegen, wo die Strom- 
stärke am geringsten ist, sondern umgekehrt auf denen der grössten Strom- 
stärken. Um diese kataphorische Wirkung an mikroskopischen Körn- 
chen zu erhalten, müssen übrigens, wie der Yerfasser selbst angiebt, 
stärkere Ströme verwandt werden, als nöthig sind, um die ungleich 
grösseren, schon mit blossem Auge sichtbaren Paramaecien zur Kathode 
zu lenken. Denn während die Erscheinungen an Paramaecien schon 
bei einer Entfernung von 15 bis 20 ''^ der primären von der secundären 
Spirale des du Bois-Reymond' sehen Inductionsapparates eintraten, wurden 
die Erscheinungen an den Carminkörnchen erst „bei mehr oder weniger 
vollständiger Hinüberziehung der secundären Spirale über die primäre" 
erzielt. 

Eine Erklärung dieser Erscheinung, die doch zu Zweifeln Anlass geben 
sollte, ob es nicht doch verschiedene Gründe sein möchten, die das Strömen 
der Carminkörnchen und das Hinschwimmen der Paramaecien zur 
Kathode des Oeffnungsschlages bewirken, wird nicht gegeben. 

Das Fortschwimmen der Paramaecien aus dem Gebiet der grössten 
Stromstärke, das der auffallendste Unterschied zwischen dem Verhalten der 
Körnchen und der Paramaecien ist, sucht Birukoff durch „die allge- 
meine Erregbarkeit" der Paramaecien zu erklären. Es dürfte schwer 
sein, sich unter dieser Bezeichnung etwas Bestimmtes vorzustellen, und der 



^ Boris Birukoff, Untersuchangen über Galvanotaxis. Pflüg er's Archiv. 
1899. Bd. LXXVII. S. 555-585. 



300 August Pütter: 

Werth eines solchen Begriffes für die Erklärung der Bewegungen von 
Paramaecium wird um so zweifelhafter, als uns die speciellen Erregungs- 
vorgänge, die der galvanische Strom hervorruft, durch Ludloff's schon 
oben erwähnte Arbeit so genau bekannt geworden sind. 

Gestützt auf die Thatsachen der Physik, dass verschiedene Körper 
durch den Strom in entgegengesetzter Richtung kataphorisch fortgeführt 
werden können, dass ferner derselbe Gegenstand bei starken Strömen in 
entgegengesetzter Richtung, wie bei schwachen kataphorisch bewegt werden 
kann, sucht Birukoff die Argumente Verworn's zu widerlegen, die dieser 
in den Arbeiten über „die polare Erregung der Protisten durch den galva- 
nischen Strom" angeführt hat. 

Auf eine Kritik dieser Ausführungen kann hier verzichtet werden; sie 
leiden, abgesehen von allem Anderen, an dem grossen Fehler, dass die 
kataphorischen Erscheinungen bei sehr starken Strömen an sehr kleinen 
Körpern beobachtet, und diese Resultate dann zur Erklärung der Bewegung 
relativ grosser Körper bei schwachen Strömen verwandt wurden. 

Die Untersuchungen an Stj^lonychia, ürostyla, Chilodon u.s. w. 
ergaben nun aber eine Thatsache, für die auch unter den eben als unzu- 
lässig charakterisirten Voraussetzungen eine Erklärung auf Grund der 
Theorie der kataphorischen Wirkung des galvanischen Stromes nicht denkbar 
ist. Wie oben beschrieben, verhält sich eine freischwimmende Stylo- 
nychia genau wie Paramaecium gegen den galvanischen Strom, dagegen 
stellen sich alle thigmotaktisch an den Boden gefesselten Thiere senkrecht 
zur Stromrichtung, so dass sie die Kathode zur Linken haben. Dies ist, 
wie oben gezeigt werden konnte, eine Interferenzerscheinung der Thigmo- 
taxis mit der polaren galvanischen Erregung des Protists; sie als Resultat 
einer kataphorischen Wirkung des Stromes aufzufassen, ist völlig undenkbar. 
Birukoff erzielte dadurch, dass er Oeffuungs- und Schliessungsschlag gleich 
stark machte, bei Paramaecium ein Schwimmen senkrecht zur Richtung 
des Stromes, eine Erscheinung, die eine scheinbare Aehnhchkeit mit den 
oben beschriebenen Vorgängen transversaler Axeneinstellung hat. Dass die' 
Aehnlichkeit nur eine scheinbare ist, geht schon aus der Versüchsanordnuug 
hervor, denn ein Wechsel von Oeffnungs- und Schliessungsschlägen fand 
bei den oben beschriebenen Versuchen nicht statt, es wurden vielmehr 
constante Ströme verwandt. Wurde der Strom gewendet, so machten, 
wie oben beschrieben, alle thigmotaktischen Thiere eine prompte Kehrt- 
wendung, und die directe Beobachtung lehrt, dass dies eine einfache 
Folge der Erregung bestimmter W^impergruppen ist. Als kataphorische 
Wirkung des Stromes dagegen ist diese Erscheinung völlig uuerklärbar. 

Sollten also auch alle Argumente, deren Verworn eine ganze Reihe 
zum Beweis der polaren Erregbarkeit angeführt hat, für nicht stichhaltig 



J 



Studien übee Thigmotaxis bei Peotisten. 301 

genug erachtet werden, so sind die Thatsacheu, welche die Untersuchung 
der oben aufgezählten Thiere ergeben haben, derart, dass sie allein genügen, 
die Theorie der kataphorischen Wirkung völlig zu widerlegen. 

Auch die Theorie der äusseren elektroljtischen Wirkung des Stromes, 
deren Haltlosigkeit oben schon aus anderen Gründen aufgezeigt wurde, 
dürfte nicht im Staude sein, sich mit den sicher beobachteten Thatsachen 
der Wimperbewegung und des dadurch bewirkten iDlötzlichen, momen- 
tanen Kehrtmachens bei Stylonychia, Urostyla u. s. w. abzufinden. 

Die vorliegenden Untersuchungen habe ich im Sommer dieses Jahres 
unter der Leitung von Herrn Professor Verworn gemacht. Für seine 
üebenswürdige Unterstützung, die er mir in weitestem Umfange bei den- 
selben zu Theil werden Hess, sowie für die reiche Anregung, die ich aus 
dem persönlichen Verkehr mit ihm empfing, möchte ich ihn an dieser 
Stelle meiner dauernden Dankbarkeit versichern. 



Einige Resultate. ^ 

1. Die Thigmotaxis in ihren beiden Formen, der positiven und 
negativen, ist eine in allen Classen der Protisten ungemein weit ver- 
breitete, wahrscheinlich ganz allgemeine Erscheinung. 

2. Sie äussert sich a) in einer Beeinflussung der Bewegungsorganoide, 
Pseudopodien, Geissein und Wimpern; letztere werden durch schwache Con- 
tactreize in ihrer Bewegung gehemmt. 

b) in der Secretion eines klebrigen Schleims, der bei ßhizopoden 
sichtbar, bei Flagellaten und Ciliaten meist nur indirect nachweisbar 
ist, bei den Oscillarien, Diatomeen, Desmidiaceen, sowie Grega- 
rinen und Coccidien aber die wesentlichste Erscheinung der Thigmotaxis 
dieser Organismen ist. 

3. Die Kraft, mit der die thigmotaktischen Thiere der Unterlage 
anhaften, ist sehr bedeutend, selbst maximale Wärmereizung vermag bei 
vielen (Euglena, Chilodon, Stjdonychia, Spirostomum u. s.w.) nicht, 
die Thigmotaxis aufzuheben, diese Thiere gehen thigmotaktisch zu Grunde. 

4. Die Kältewirkung besteht meist in einer Herabsetzung der Be- 
wegung, ihre Wirkung summirt sich also mit der des schwachen Coutactreizes. 

5. Eine Ausnahme bildet nur Stylonychia mytilus Müll., auf 
welche Abkühlung als ein ungemein stark erregender ßeiz ein- 
wirkt. Es kommt hier zu keiner Kältestarre, sondern schon bei +4-5*' 
bis 4^ C. tritt körniger Zerfall ein. Auch Wärmestarre kommt bei 
Stylonychia nicht zu Stande, sondern auch hier tritt, bei 34 '^ C., körniger 
Zerfall ein. 



302 August Püttee: Studien übeb Thigmotaxis bei Peotisten. 

6. Die transversale Axeneinstellung gegen den galvanischen Strom, 
die bisher nur bei Spirostomum ambiguum Ehr bg. bekannt war, findet 
sich auch bei Spirostomum teres Clap. u. L., bei Colpidium col- 
poda (Ehrbg.), Chilodon cucuUulus Müll., Bursaria truncatella 
Müll., Stylonychia mytilus Müll., Urostyla grandis Ehrbg. Sie 
stellt keine einfache Wirkung des galvanischen Stromes, keine 
transversale Galvanotaxis dar, sondern ist eine Interferenzerscheinung 
der Galvanotaxis und Thigmotaxis. 

7. Die Axeneinstellung erfolgt stets in der Art, dass das Peristom der 
Kathode zugewandt ist. Die Drehung und die Richtung der Drehung bei den 
thigmotaktischen Thieren hängt wesentüch von der Lage des Peristoms ab. 

8. Die Erregungserscheinungen und ihre maximale Aeusserung, der 
Zerfall an der Anode des Zellkörpers sind eine Folge der polaren Erregung 
der lebendigen Substanz selbst durch den Strom, keine Wirkung äusserer 
elektrolytischer Vorgänge, durch welche Alkalien an der Anode abgeschieden 
werden. 

9. Beweis hierfür ist: a) Dieselben Einschmelzungserscheinungen wie 
an der Anode treten auch an der Kathode auf, wo keine Alkalien 
abgeschieden werden, können also nicht auf die specifische Wirkung 
solcher Stoffe zurückgeführt werden, sondern sind als eine specifische 
Eigenthümlichkeit des Protoplasmas von Paramaecium anzusehen, 

b) Die Wirkuüg des Stromes auf die Cilien, durch deren Schlag ja 
die Axeneinstellung zu Stande kommt, ist momentan, nur seine Wirkung 
auf die Körperform, Zipfelbildung und Aufquellen mit Zerfall, bedarf zu 
ihrer Entwickelung einer gewissen Zeit. 

10. Die Erscheinung, dass Paramaecien in physiologischer Kochsalz- 
lösung rückwärts zur Anode schwimmen, ist durch chemische Reizung be- 
dingt und nicht durch elektrolytische Vorgänge. 

11. Beweis dafür ist, dass, sobald die Wirkung der chemischen Reizung 
aufgehört hat und die Thiere sich wieder normal bewegen, in Kochsalz- 
lösung, ebenso auch in Lösungen von Kupfersulfat, Magnesiumsulfat, Natrium- 
phosphat und Bariumchiorid, ganz wie in gewöhnlichem Wasser, die 
Erscheinungen der kathodischen Galvanotaxis zu beobachten sind. 

12. Die Erscheinungen der Galvanotaxis sind nicht als kataphorische 
Wirkungen des galvanischen Stromes erklärbar. Besonders die Thatsache 
der transversalen Einstellung gegen den Strom, das „Kehrtmachen" der 
transversal galvanotaktischen Thiere bei Wenden desselben, durch das er- 
reicht wird, dass das Peristom stets der Kathode zugewandt ist, lässt sich 
unmöglich als eine kataphorische Wirkung des Stromes deuten. 



Yerhandlungen der physiologischen Gesellschaft 

zu Berlin. 
Jahrgang 1899—1900. 



XL Sitzung am 18. Mai 1900/ 

1. Hr. H. YmcHOW hält den angekündigten Yortrag: lieber die Dicke 
der Weichtheile an der Unterseite des Fusses beim Stehen auf 
Grrund von Eöntgenbildern. 

Das Problem der Mechanik des Fusses beim Stehen, welches nach ge- 
wissen älteren Darstellungen so einfach schien, setzt sich thatsächlich aus 
einer Reihe Yon Einzelproblemen zusammen, von denen jedes beanspruchen 
kann, für sich betrachtet zu werden. Eines derselben besteht darin, dass 
die Knochen des Fusses nicht unmittelbar auf dem Boden ruhen, 
sondern von einer Schicht von Weichtheilen , von einem Polster getragen 
werden, welches sich nicht aus einander treten lässt, wie ein Gipsbrei oder 
ein Fladen, in welchen wir absichtlich oder unabsichtlich unseren Fuss setzen, 
sondern zusammenhält. Obwohl diese Thatsache bei jeder Präparation des 
Fusses bemerkt wird, so ist sie doch meines Wissens im Zusammenhange 
mit dem mechanischen Problem nicht beachtet worden und dadurch in 
letzterem eine Lücke geblieben. Ob der Fehler so gering ist, dass er ver- 
nachlässigt werden darf, wird sich a priori nicht sagen lassen; jedenfalls 
muss die Sache geprüft werden. 

Ich habe dieses Polster und seine mechanischen Eigenschaften stets 
beachtet, namentlich in Yerbindung mit meiner Yorlesung über Anatomie 
für Künstler, und vor 1^/, Jahren Hrn. Lambertz, Stabsarzt an der Kaiser 
Wilhelms-Akademie, um eine X-Aufnahme des Fusses beim Stehen gebeten, 
bei welcher streng darauf geachtet wurde, dass die Antikathode in Höhe 
der oberen Fläche der Grlasplatte war, welche als Unterlage diente. Letzteres 
wurde von Hrn. Lambertz dadurch erreicht, dass er Heftzwecken mit den 
Köpfen nach unten auf die Glasplatte legte, wo dann im X-Bilde die Köpfe 
als einfache Striche erscheinen mussten. Auf einem der vorgelegten Negative 
sind solche Heftzwecken zu sehen; die Einstellung ist dort so genau, dass 
zwischen der Unterlage und dem Rande des Kopfes ein feiner keilförmiger 
Spalt sichtbar ist, da der Kopf nicht völlig plan, sondern ganz leicht ge- 
wölbt war. 



^ Ausgegeben am 5. Juni 1900. 



304 Veehandlungen dee Beeliner 

Es handelte sich damals für mich nur darum, ein Demonstrationsbild 
für Vorlesungen zu erhalten. Der Aufgenommene war ein junger Mann 
(Student) von guter, aber nicht besonders kräftiger Körperentwickelung und 
massiger Fettbildung. Inzwischen erhielt ich zufällig durch Hrn. General- 
oberarzt Stechow in Colmar das Bild eines Plattfusses und zum Yergleich 
das eines Fusses mit ungewöhnlich hohem Spann; auch diese beiden streng 
orientirt. Da in Folge dessen die Frage nach dem Abstände der Knochen 
von der Unterlage mein Interesse in zunehmender Weise erregte, so wendete 
ich mich noch ein Mal an die Güte des Hrn. Lambert z und erhielt die 
Aufnahme von dem Fusse eines jüngeren Collegen (Dr. F.) mit gut ent- 
wickelter, turnerisch geübter Musculatur, aber schwacher Fettentwickelung, 
welcher durch anatomische, künstlerische und gymnastische Schulung vor- 
züglich geeignet war, das Problem zu verstehen und auch die feineren 
Unterschiede in den verschiedenen Arten der Fussstellung zu empfinden. 
Da sich nun herausgestellt hatte, dass sich bei einseitiger Belastung, wobei 
der andere Fuss nur als Seitenstütze Verwendung fand, leicht die Neigung 
einstellt, den Druck mehr gegen den lateralen Fussrand zu legen, so wurden 
dies Mal beide Füsse zum Tragen benutzt, allerdings der durchstrahlte vor- 
wiegend ; auch darauf geachtet, dass der Unterschenkel senkrecht stand -und 
der Druck sich auf vorderen und hinteren Ballen gleichmässig vertheilte. 

Die Ergebnisse dieser vier Aufnahmen, denen weiter unten eine fünfte 
angereiht werden wird, folgen hier in tabellarischer Darstellung, wobei S. 
und F. die beiden durch Hrn. Lambertz aufgenommenen Personen, P. (Platt- 
fuss) und 0. die beiden Fälle des Hrn. Stechow bedeuten. Die Abstände 
vom Boden wurden gemessen für das Tuber calcanei, das mediale Sesambeiu 
der Art. metatarso-phal. I und die unteren Eänder der fünf Metatarsalköpfchen. 





Calc. 


Ses. 


M.I. 


M. IL 


M. III. 


M. IV. 


M. V 


s. 


9 


5 


12-5 


10 


— 


9 


9 


F. 


7 


5-5 


— 


— 


— 


— 


■ 6 


P. 


11 


10 


— 


9 


8 


7 


4-5 


0. 


10 


8 


14 


11 


9-5 


8 


6.5 



Hat man gegen die Verwerthung des Plattfusses in diesem Zusammen- 
hang Bedenken, so kann man ihn auslassen; es kommt darauf nichts an. 

Wie man aus den Lücken in der Tabelle ersieht, waren nicht in allen ^ 
Fällen sämmtliche Bestimmungen möglich, was sich leicht begreift, wenn 
man ein Fussskelet vor sich hinhält und in der Weise beträchtet, wie es 
den Aufnahmen entspricht. Der Abstand der Platte von der Antikathode 
war in den beiden ersten Aufnahmen 50 ^'". Der mediale Fussrand lag der 
Platte an, und der „Axenstrahl", d. h. der zur Platte senkrecht gezogene 
Strahl, halbirte die Fusslänge. Unter diesen Bedingungen sind stets deutlich 
sichtbar das fünfte und vierte Köpfchen und das mediale Sesambein; ver- 
deckt sind das laterale Sesambein, was ohnedies, wie die anatomischen Lehr- 
bücher mittheilen, das kleinere ist, und fast oder gänzlich verdeckt das 
dritte und zweite Köpfchen; das zweite kann jedoch vor dem Sesambein in 
der Spalte zwischen Metatarsale I und grosser Zehe sichtbar werden. Der 
Kopf des ersten Metatarsale kann, trotzdem er der Platte am nächsten ist, 
undeutlich sein, weil gerade an dieser Stelle so viele Knochen hinter ein- 
ander liegen ; andererseits können aber auch an seinem unteren Rande zwei 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VlRCHOW. 305 

Linien anstatt einer sichtbar werden, von denen die höher stehende der 
Rinne für das mediale Sesambein entspricht. 

Um nun den eben gemachten Angaben über die Abstände der einzelnen 
Knochenpunkte vom Boden ihren Platz innerhalb des Gesammtproblemes 
der Fussstatik anzuweisen, muss ich an die Verhältnisse des Skeletes erinnern. 
Die alte Auffassung von den drei Punkten, auf welche sich der Fuss beim 
Stehen stützen soll, Tuber calcanei, Köpfchen des ersten und fünften Meta- 
tarsale, ist seit langer Zeit von allen denen verlassen worden, welche den 
Fuss wirklich untersucht haben. Die Form des Fusses, wenn er belastet 
wird, ändert sich \ und die vorher erhobenen Köpfchen der mittleren Meta- 
tarsalien treten zwischen dem ersten und fünften abwärts. Diese Aenderung 
der Fussform pflege ich seit 15 Jahren in Vorlesungen an Abgüssen zu 
demonstriren, welche den Fuss „in fünf Phasen des Schrittes" wiedergeben. 
[Zwei von diesen Abgüssen werden vorgelegt.] Bei der Frage des Stutzens 
muss also der ganze vordere Ballen in Betracht gezogen werden, und es 
fragt sich nur, in welchem Maasse die einzelnen Metatarsalien zur Ver- 
wendung kommen. H. v. Meyer hat diese Aufgabe dem dritten Mittelfuss- 
knochen zugewiesen; Beely verbreitert die ünterstützungsfläche , indem er 
das zweite Metatarsale hinzufügt. Ich möchte bei dieser Gelegenheit auf 
den Vortrag Bezug nehmen, den vor einiger Zeit Hr. Muskat in dieser 
Gesellschaft gehalten hat und der inzwischen als besondere Mittheilung er- 
schienen ist.^ Muskat, der durch Beely in die betr. Fragen eingeführt 
ist, theilt der Hauptsache nach den Standpunkt des Genannten, modificirt 
ihn jedoch dahin, dass jedem der beiden Mittelfussknochen eine „selbst- 
ständige Function zukommt". Er schliesst dies daraus, dass Brüche der 
Mittelfussknochen, von welchen in den letzten Jahren durch Verwendung 
der X-Strahlen eine grössere Anzahl bekannt geworden ist, in der Mehrzahl 
der Fälle den zweiten oder dritten und viel seltener beide Knochen gleich- 
zeitig treffen. Muskat hat über diese Art der Fussverletzungen eine inter- 
essante Arbeit veröffentlicht,^ aus welcher hervorgeht, dass die bekannt 
gewordenen Fälle nahezu ausschliesslich dem Militärstande angehörten. So 
werthvoll aber diese Mittheilung für die Statistik ist, so wenig scheint sie 
mir für die Statik des Fusses zu bedeuten. Wenn auch die genauere 
Aetiologie der Verletzung merkwürdiger Weise durch die Anamnesen nicht 
genügend aufgeklärt ist, so wird man doch kaum annehmen, dass die Mittel- 
fussknochen beim Stehen brechen, sondern bei der Bewegung; und der 
Umstand, dass derartige Unfälle sich so überwiegend häufig beim Militär 
ereignen, legt die Vermuthung nahe, dass die besondere Art der militärischen 
Hebungen dazu prädisponirt, wobei man an den militärischen Uebungsschritt 
(Stechschritt), vielleicht auch Laufen und Springen denken kann. Hier würde 
denn der Umstand, dass das zweite und dritte Metatarsale weiter vorstehen 
als das vierte und fünfte und daher unter den genannten Bedingungen 
zuerst aufgesetzt werden, einen plausiblen Grund für die vorwiegende Ge- 
fährdung der ersteren abgeben. Ich möchte also der Aeusserung Muskat' s 



^ Verhandlungen der Berliner anthropologischen Gesellschaft. 1886. S. 118. 

^ G. Muskat, Beitrag zur Lehre vom menschlicüen Stehen. Dies Archiv. 1900. 
Physiol. Abthlg. S. 285—291. 

^ G. Muskat, Die Brüche der Mittelfussknochen in ihrer Bedeutung für die Lehre 
von der Statik des Fusses. Sammlung klinischer Vorträge. 1899. Nr. 258. 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 20 



306 Vekhandlungen dee JSerlinek 

über die mögliche Aetiologie der Metatarsalfracturen zustimmen, soweit der 
„Parademarsch",^ aber nicht, soweit das „Stillgestanden" in Betracht kommt. 
Dass übrigens das erste Metatarsale niemals betroffen wird, ist schon durch die 
Kürze und Stärke desselben genügend erklärt. Wenn aber nur ein Knochen 
bricht und nicht der zweite und dritte zu gleicher Zeit, so ist daraus wohl 
kaum auf eine „selbständige Function" der einzelnen Knochen zu schliessen; 
ein etwas schiefes Aufsetzen des Fusses, eine Unebenheit des Bodens, viel- 
leicht ein Stein, auf den die Sohle trifft, würden, wie mir scheint, näher- 
liegende Erklärungen sein. 

Es kommt mir aber überhaupt so vor, als sei in den verschiedenen 
Lehren das Problem etwas auf die Spitze getrieben. Unsere Soldaten stehen 
zwar in Parade-Aufstellung mit geschlossenen Hacken, die Soldaten Friedrichs 
des Grossen aber standen bei der gleichen Gelegenheit breitbeinig; ebenso 
thun es unsere Soldaten bei der Schiessausbildung. Und auch im gewöhn- 
lichen Leben beobachtet man dies bei Menschen, welche fest stehen wollen; 
man wird nicht aus der Theorie ableiten wollen, dass dies unnatürlich sei, 
denn darüber, was „natürlich" ist, hat nicht die Theorie, sondern die Er- 
fahrung zu befinden. Stellt man sich aber so auf und prüft das Gefühl 
in den Füssen, so lassen sich die lateral gelegenen Metatarsalien, das fünfte, 
vierte, vielleicht sogar noch das dritte etwas lüften, dagegen ist ausser- dem 
zweiten auch das erste fixirt. Ich bin daher nach allen Erörterungen bisher 
immer noch der Meinung geblieben, dass für das Stehen der ganze vordere 
Ballen in Betracht kommt, dass aber je nach der Art des Stehens die 
hauptsächlich belastete Stelle wechselt. 

Ich komme nun auf das Weichtheilpolster zurück. Wenn dieses beim 
Stehen auch unter den Stützpunkten trotz der Belastung eine nicht unerheb- 
liche Dicke behält, so lässt dies auf eine feste Spannung innerhalb des- 
Polsters schliessen, und dadurch muss sich der Druck von einer beschränkten 
kleinen Stelle auf die Nachbarstellen übertragen; demnach können wir dem 
statischen Problem des Fusses nicht genau die gleiche Fassung geben, wie 
sie sein würde, wenn die Knochen selbst den Boden berührten. Bevor 
daher die mechanischen Eigenschaften dieses Polsters nicht genau unter- 
sucht sind, sollte man der Lehre vom Stehen nicht eine so bestimmte Fassung 
geben, wie es zu geschehen pflegt. Immerhin ist es wichtig und interessant, 
die Abstände der einzelnen Knochenpunkte vom Boden festzustellen und 
hierzu sich der X-Strahlen zu bedienen. 

Ein Röntgenbild ist jedoch nicht, worüber alle sorgfältigen Untersucher 
klar sind, unbesehen als der Ausdruck der wirklichen Verhältnisse hin- 
zunehmen, sondern bedarf in jedem einzelnen Falle einer weitgehenden 
Kritik. Handelt es sich, wie hier, um horizontale Durchstrahlung des Fusses, 
so kommen drei Momente in Betracht: Stellung des Fusses, Richtung der 
Durchstrahlung, Deutung der Bilder. 

Ueber die Stellung des Fusses beim Stehen habe ich schon gesprochen; 
sie kann variiren, besonders wenn die Belastung auf einem Fusse ruht und 
der andere nur als Seitenstütze benutzt Avird; man ist hier nicht nur von 
den Intentionen und der Sorgfalt des Untersuchers, sondern auch von dem 
Feingefühl der Untersuchungsperson abhängig. Im Besitz eines so vorzüg- 

1 A. a. 0. S. 14, 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VlRCHOW. 307 

liehen Hülfsmittels, wie es die X-Strahlen sind, sollte man daher in erster 
Linie die Stellungsänderung der Knochen bei geänderter Belastung studiren, 

Ueber die Richtung der Durchstrahlung habe ich gleichfalls schon ge- 
sprochen. Man kann erwägen, ob die Antikathode in Höhe der Unterseite 
der Köpfchen oder in Höhe der Bodenfläche eingestellt werden soll. Das 
erstere verbietet sich dadurch, dass nicht alle Köpfchen in einer Höhe stehen; 
auch würde dann nicht die ganze Unterstützungsfläche auf eine Linie pro- 
jicirt werden und daher keine sichere Abmessung möglich sein. Es bleibt 
daher nur die zweite Art der Einstellung übrig. Hierbei werden allerdings 
die lateral gelegenen Köpfchen zu hoch projicirt, aber dieser Fehler lässt 
sich berechnen bezw. construiren. Im vorliegenden Falle gestaltete sich 
diese Construction in folgender Weise: Der Fuss-Umriss des Dr. F. wurde 
mit dem „Podographen" aufgezeichnet, eine X-Aufnahme von dem vorderen 
Theil dieses Fusses bei senkrechter Durchstrahlung gemacht und darnach 
die Lage der Köpfchen in die Umrisszeichnung eingetragen. Hiernach Hessen 
sich die Abstände der Köpfchen von der an den medialen Fussrand ange- 
legten Platte abmessen; dann wurde eine horizontale und eine senkrechte 
Linie, der Bodenfläche und der Platte entsprechend, gezogen; auf ersterer, 
in 50 '^'^ Abstand von der Platte, die Antikathode angenommen und zwei 
Punkte, je 6"^™ über der Bodenfläche, gemacht, deren Abstände von der 
Platte dem ersten und fünften Köpfchen entsprachen. Wurden nun von der 
Antikathode Linien durch diese beiden Punkte gezogen, so wurde der laterale 
Punkt (Metatarsale Y) 1 ^"^ höher als der mediale (Metatarsale I) projicirt. 
Es geht daraus hervor, dass die Zahlen meiner Tabelle einer Correctur 
bedürfen, und dass die lateralen Köpfchen noch etwas niedriger stehend 
angenommen werden müssen, als dort angegeben ist. 

Auch über die Schwierigkeiten in der Deutung der Bilder habe ich 
schon gesprochen für den bei meinen Aufnahmen gegebenen Fall, dass die 
Platte an den medialen Fussrand angelegt und die Fusslänge durch den 
Axenstrahl halbirt war. Es wurde daher auf Vorschlag des Hrn. Lambertz, 
um die Ueberdeckung der Köpfchen zu vermeiden, noch eine Aufnahme von 
dem Fuss des Dr. F. bei anderer Durchstrahlungsrichtung gemacht; nämlich 
die Platte schief vor dem Fuss aufgestellt in der Weise, dass der Axenstrahl 
unterhalb der Tuberositas des Naviculare und des dritten Metatarsalköpfchens 
hindurchgehen musste. Hierbei sind die Abstände aller fünf Köpfchen von 
der Platte fast genau gleich, und eine gegenseitige Ueberdeckung derselben 
ist gänzlich ausgeschlossen. Die gewonnenen Zahlen waren folgende: 

S. m. S. 1. M. IL M. III. M. IV. M. V. 

6 6 9? 8-5 7 6 

Die Aufstellung war die gleiche, wie sie früher angegeben wurde. Das 
Bild war leider, wie das Fragezeichen andeutet, nicht in jeder Hinsicht be- 
friedigend, theils wegen der Dicke der durchstrahlten Schicht, theils weil 
die Bilder der Zehen eine störende Ueberdeckung veranlassten; es ist aber 
sicher, dass der untere Rand des zweiten Köpfchens nicht niedriger stand, als 
angegeben; wenn also die Zahl zu ändern ist, so ist sie zu vergrössern. 

Diese Reihe steht mit den Zahlen der oben gegebenen Tabelle in Ueber- 
einstimmung, insofern als die tiefst stehenden Punkte die Sesambeiüe und 
das Köpfchen des fünften Metatarsale sind. 

20* 



308 Verhandlungen der Berliner 

Ich komme nun noch ein Mal auf den Vortrag des Hrn. Muskat 
zurück, weil in diesem gleichfalls über seitliche Durchstrahlung des Fusses 
berichtet ist und die Zahlen von den meinigen diflPeriren. Ich habe diese 
Angaben kritisch zu beleuchten, um sie auf ihre Zuverlässigkeit zu prüfen. 
Muskat fand, dass beim belasteten Fuss „das Köpfchen des zweiten und 
dritten Mittelfussknochens deutlich tiefer steht, als die abgrenzbaren Sesam- 
beine des ersten Mittelfussknochens, und der fünfte Mittelfussknochen weder 
mit dem Köpfchen, noch mit dem Tuberculum auf dem Boden ruht" (S. 290). 
Muskat fügt hinzu: „Taf. II, Fig. 6 zeigt deutlich das Tief erstehen des 
zweiten und dritten Mittelfussknochens." 

Dies zeigt die Figur allerdings, aber diese Figur ist kein X-Bild, sondern 
eine Zeichnung nach einem solchen, und der Leser ist daher von der Zu- 
verlässigkeit zweier Personen, des Autors und des Zeichners, abhängig. Nun 
ist, wie man weiss, das Verhältniss des Zeichners zum Autor variabel, bald 
ist der Zeichner nur der Stift des Autors, bald interpretirt er das Object, 
und der Autor hat den Vortheil. Im vorliegenden Falle wird der anatomisch 
gebildete Autor nicht für alle Einzelnheiten der Zeichnung eintreten wollen, 
z. B. das Keilbein. Allerdings ist dies für das specielle Problem gleichgültig. 
Bedenklicher ist der Hautcontour an der Unterseite des Fusses. Die un- 
mittelbare Beobachtung sowie jede Trittspur lehrt, dass eine bedeutende 
Abflachung stattfindet, welche sich auf dem Bilde durch eine gerade Linie 
aussprechen muss. In diesem Punkte hat der Zeichner nicht einmal intelligent 
phantasirt. Indessen man kann selbst dem gegenüber noch entschuldigend 
sagen: dieser Fussumriss ist zwar nicht schön, aber es kommt ja nur auf 
die Stellung der Knochen an. Aber wo sind die Sesambeine, bezw. das 
mediale Sesambein (denn das laterale ist durch das mediale verdeckt), welches 
ja in erster Linie sichtbar sein muss? Hat es der Autor oder Zeichner 
weggelassen, um die Betrachtung des Bildes zu erleichtern? Vielleicht! 
Vielleicht hat er es aber auch nicht gesehen, d. h. es mit dem Köpfchen 
des zweiten oder dritten Metatarsale verwechselt. Die Angaben des Autors 
sind auch sonst nicht genau genug; über die Richtung der Durchstrahlung 
ist gesagt (S. 289), dass die Antikathode „den Mittelfussknochen gegenüber" 
stand; aber dies ist unbestimmt, da die Mittelfussknochen eine bedeutende 
Länge haben, lieber die Stellung der Röhre in Beziehung auf die Unter- 
lage ist gar nichts bemerkt. In der Erklärung zu Fig. 6 heisst es: „Der 
erste und zweite (soll heissen zweite und dritte) Mittelfussknochen stehen 
tiefer als die Sesambeine des ersten und fünften Mittelfussknochens"; dies 
ist wohl nur, soweit der fünfte in Betracht kommt, ein Lapsus calami; 
Sesambeine des fünften Mittelfussknochens kommen allerdings vor (nach 
Pfitzner das laterale in 6« 2 Procent, das mediale in 5-5 Procent), aber 
Hr. Lambertz theilt mir auf Grund seiner grossen Erfahrungen mit, dass 
er an X-Bildern ein Sesambein der kleinen Zehe nur in zwei Fällen ge- 
sehen habe. 

Flüchtigkeiten wie die, welche im vorliegenden Falle in allerdings un- 
gewöhnlicher Häufung vorliegen, treffen wir in der Röntgen-Litteratur massen- 
haft, und sie müssen uns zu der Forderung drängen, dass auf X-Bildern 
Marken, an denen wir die Höhe der Einstellung erkelmen können, wie bei 
unseren Aufnahmen die Heftzwecken, und womöglich auch solche, an denen 
wir die Richtung der Einstellung erkennen können, mit aufgenommen werden, 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. ViKCHOW. — E. BeNDIX. 309 

damit der Beschauer die Möglichkeit eigener Kritik besitze und nicht auf 
Treu und Glauben von dem Autor abhängig sei. 

Trotz der vielen im Vorhergehenden geäusserten Bedenken bestreite 
ich nicht die Möglichkeit des in dem kritisirten Aufsatz behaupteten Ver- 
haltens (Tiefstand des zweiten und dritten Köpfchens); nur finde ich es nicht 
bewiesen, Angesichts der Muskat' sehen Darstellung und Angesichts der 
Original-Aufnahme, welche ich durch die Grüte des Autors zu sehen Gelegen- 
heit hatte, bevor der Vortrag gehalten wurde, wobei ich sogleich meine 
Bedenken äusserte. A priori wäre ja ein Verhalten der Mittelfussknochen, 
so wie es Muskat schildert, nach unseren Vorstellungen von der Fuss- 
mechanik durchaus wahrscheinlich; und ich muss selbst erklären, dass die 
Zahlen, welche ich gefunden habe, mir unerwartet waren, mich so zu sagen 
in unliebsamer Weise überraschten. Der Umstand, dass nie ein anderes 
Köpfchen tiefer stand wie das des fünften Metatarsale, und dass die tiefsten 
Punkte durch letzteres und die Sesambeine der grossen Zehe gebildet wurden, 
könnte ja geradezu als eine Bestätigung der alten Lehre von den drei Stütz- 
punkten gedeutet werden. Ich bin weit von dieser Folgerung entfernt; die 
Thatsache, dass die mittleren Metatarsalien beim Stützen des Fusses ver- 
werthet werden, ist viel zu sehr gesichert durch die anatomischen Unter- 
suchungen und die Erfahrungen des täglichen Lebens, um sie einigen 
X-Bildern zu Liebe zu verwerfen. Ich folgere vielmehr so: Die X-Bilder 
sind überhaupt nicht in so mechanischer Weise zu deuten, dass wir den 
Abstand der einzelnen Köpfchen vom Boden ihrer Betheiligimg am Stützen 
proportional setzen können; die Durchstrahlung ist ein Hülfsmittel mehr, 
um die Mechanik des Fusses kennen zu lernen, aber die Ergebnisse derselben 
bedürfen der kritischen Beurtheilung ebenso sehr, wie die früheren Methoden: 
anatomische Analyse, Gypsabguss, Trittspur, Betrachtung der Stiefelsohle und 
der Schwielen an der Unterseite des Fusses. 

2. Hr. Dr. E. Bendix (a. G.) berichtet über Versuche, welche er im 
Zuntz' sehen Institute zur Entscheidung der Frage angestellt hat, wie viel 
Zucker nach Darreichung verschiedener Eiweiss-Arten im thie- 
rischen Organismus gebildet würde. Diese Frage lag deshalb nahe, 
weil sich im Reagensglase wesentliche Verschiedenheiten zwischen den ein- 
zelnen Eiweisskörpern in dieser Hinsicht gezeigt haben. 

Die Versuchsanordnung war folgende: Hunde wurden zunächst glykogen- 
frei gemacht, indem sie 8 Tage von viel Fett und wenig Eiweiss lebten, 
sodann 2 Tage hungerten und am 3. Tage eine grosse Muskelarbeit ver- 
richteten, d. h. auf der Tretbahn einen Weg von mindestens 10 '^'^'' mit 2000™ 
Steigung zurücklegten. Vier Vorversuche zeigten, dass derartig behandelte 
Hunde glykogenfrei waren. 

Solchen Thieren wurde sogleich nach der Arbeitsleistung das Eiweiss 
(Ovalbumin, Casein und Gelatine) verfüttert. ^/^ Stunde später erhielt der 
Versuchshund eine Phlorhizin-Injection, indem die Phlorhizin- Wirkung am 
geeignetsten erschien, den im Organismus gebildeten Zucker sofort in den 
Harn überzuführen. Das Phlorhizin — vermittelst Piperazin in Lösung ge- 
bracht — wurde in der wirksamen Dosis von • 1 ^^'™ pro Kilogramm Körper- 
gewicht subcutan gegeben, und diese Injectionen alle 4 bis 5 Stunden wieder- 



310 



Verhandlungen der Beelinee 



holt. Nach 20 bis 21 Stunden wurde der Versuch abgegrenzt, indem (ebenso 
wie bei Beginn des Versuches) der Hund katheterisirt wurde. 

/inCKfT 

In dem Harne wurde der Quotient — -^ — bestimmt, da ja dieser die 
bei dem Eiweiss-Abbau gebildete Zuckermenge ohne Weiteres erkennen lässt. 



Nahrung 



Harn-N 



Harnzucker 



Zucker 

N 



Retinirter N 



1. Ovalbumin-Versuche. 



60 g™ 
30 „ 

80 „ 
82 „ 



Ovalbumin 



2 '9.04 
3-330 

5-428 

4-722 



5-20 

8-25 

18-37 

19-20 



n. Milcheiweiss-Versuehe. 



70 s"^ Milcheiweiss 
100 „ 
45 „ 
80 „ 



50 e™ Gelatine 
60 „ 
50 „ 
60 „ 



6-535 
3-537 
4-387 
5-956 



27-83 
14-37 
15-27 
18-00 



in. Gelatine-Versuche. 



5-947 

8-586 

6-756 

12-315 



17-22 
14-85 
21-20 
19-50 



1-79 


+ 5-98 


2-48 


+ 1-11 


3-40 


+ 6-41 


4-00 


+ 7-41 


4-3 


+ 3-51 


4-0 


+ 11-81 


3-4 


+ 2-07 


3-1 


+ 5-52 


2-9 


+ 2-57 


1-7 


+ 1-63 


3-3 


+ 1-76 


1-6 


- 2-10 



Die in der Tabelle zusammengestellten Resultate stimmen am wenigsten 
gut bei den Ovalbumin- Versuchen überein. Immerhin ergiebt der Vergleich 
mit den Casem-Versuchen, dass bei den letzteren mehr Zucker aus Eiweiss 
gebildet wurde, dass aber jedenfalls nicht, wie aus den Reagensglas-Versuehen 
aprioristisch anzunehmen wäre, weniger Zucker gebildet wurde. (Bekannt- 
lich gelang es, bis zu 15 Procent Zucker aus Eiereiweiss in^ der Retorte 
abzuspalten, dagegen war aus Milcheiweiss überhaupt kein Zucker zu ge- 
winnen.) Diese Versuchsergebnisse, welche bei den grossen Schwankungen 
der Einzelwerthe noch der weiteren Bestätigung bedürfen, scheinen also 
darauf hinzudeuten, dass eine Analogie zwischen den Reagensglas- Versuchen 
über Zuckerabspaltung aus Eiweiss und der im Organismus vorkommenden 
Zuckerbildung aus Eiweiss nicht besteht. 

Als charakteristisch für den Casein-Abbau gilt das Leucin, und dieser 
Körper wird für die Zuckerbildung verantwortlich gemacht, besonders weil 
man nach Darreichung von Leucin ein Ansteigen des Leberglykogens nach- 
gewiesen hat. Aehnlich grosse Mengen von Leucin wie das Casein liefert 
auch der Leim. Vergleicht man nun die Casein- und Leimwerthe, so ergiebt 
sich, dass aus dem Leim viel weniger Zucker gebildet wurde, als aus dem 
Case'in. Dieses Ergebniss spricht gegen die Ansicht,, dass der Weg vom 
Eiweiss zum Zucker über das Leucin führen muss. 

Als bemerkenswerther Nebenbefund bei diesen Versuchen zeigt sich, 
dass bei den durch Hunger und Arbeit in ihrem Körperbestand reducirten 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — E. BeNDIX. — N. ZuNTZ. 311 

Thieren die N-Retention während der folgenden 21 Stunden eine auffallend 
hohe ist, am niedrigsten nach Darreichung von Leim, der ja bekanntlich 
nur Eiweiss zu sparen — nicht zu ersetzen vermag. 

3. Hr. N. ZuNTz: Ueber den Kreislauf der Grase im Wasser. 

Dass im Wasser neben dem Sauerstoffverbrauch, welchen alle lebenden 
Thiere und chlorophylllosen Organismen bis zu den Bakterien herab bedingen, 
eine stete Erzeugung von Sauerstoff durch die Assimilation der chlorophyll- 
haltigen Organismen im Lichte stattfindet, ist längst bekannt. In besonders 
eleganter Weise haben es die schönen Versuche von Engelmann gezeigt, 
welcher demonstrirte, dass sauerstoffgierige Bakterien, welche im abgesperrten 
Wassertropfen ziemlich bald ihre Bewegungen einstellen, sofort wieder thätig 
werden, wenn eine chlorophyllhaltige Algenzelle sich in ihrer Nähe befindet 
und vom Lichte getroffen wird. Trotzdem auf diese Weise ein Kreislauf 
der Grase im Wasser analog dem seit Priestley's Entdeckung bekannten 
Kreislauf in der Luft erwiesen ist, haben die meisten Forscher, welche sich 
mit dem Leben im Wasser beschäftigten, die Bedeutung dieses Kreislaufes 
nur sehr gering veranschlagt und geglaubt, die im Wasser lebenden Thiere 
seien für ihren Sauerstoffbedarf auf die Zufuhr aus der Atmosphäre an- 
gewiesen. In diesem Sinne hat Hoppe-Seyler,^ welcher jahrelang seine 
Müsse der Erforschung der Gase des Bodensees gewidmet hat, Messungen 
und Betrachtungen darüber angestellt, wie langsam durch die Diffusion, 
selbst wenn sie durch Wärmeströmung und Wellenschlag unterstützt ist, 
die tieferen Schichten des Sees mit Sauerstoff versorgt werden. Noch schärfer 
hat diese Schwierigkeit Hüfner im Anschluss an seine Diffusionsversuche ^ 
dargelegt. Hüfner hat berechnet, dass ein Sauerstofftheilchen, welches in 
einem gegebenen Moment von der Oberfläche des Bodensees aufgenommen 
wird, erst nach mehreren hundert Jahren die Bodenschichten erreichen kann. 
Angesichts dieser Thatsachen und der darauf gegründeten Anschauung war 
ich sehr überrascht, als sich bei den Respirationsversuchen, mit denen 
Hr. Knauthe seit mehreren Jahren in meinem Laboratorium beschäftigt 
ist, herausstellte, dass Wasser, in welchem Fische eine Anzahl Stunden 
gelebt haben, eine so schnelle Sauerstoffzehrung zeigt, dass es, eben durch 
Schütteln mit Luft damit gesättigt und dem entsprechend einen Gehalt von 
7 '^°™ Sauerstoff pro Liter aufweisend, schon nach ^/^ Stunde im Sommer 
nur noch 2 bis 3 ''"™ hat und nach längstens 1 Stunde vollkommen sauer- 
stofffrei ist. Als Ursache dieser schnellen Sauerstoffzehrung erwies sich der 
ziemlich grosse Gehalt solchen Wassers an Bakterien und fäulnissfähigen 
Substanzen. Diese Ursache der Sauerstoffzehrung ist aber sicherlich in vielen 
stagnirenden Gewässern, beispielsweise in den die Abflüsse der Dungstätten 
aufnehmenden Dorfteichen, noch viel grösser, und doch leben in diesen 
Wässern Fische vollkommen normal. 

Schon diese Beobachtung zeigt uns, dass die langsame Diffusion aus 
der Atmosphäre für die Sauerstoffversorgung dieser Gewässer absolut unzu- 



^ Hoppe-Sey 1er, Zeitschrift für ph'ysioloqische Chemie. Bd. XVIL S. 147 u. 
Bd. XIX. S. 411. ■ ■ 

'' Rv^iw&v, Dies Archiv. 1897. Physiol. Abthlg. S. 112— 131. 



312 Verhandlungen dee, Berliner 

reichend ist, und legt den Gedanken nahe, dass die Eingangs erwähnte 
Thätigkeit der pflanzlichen Organismen Ersatz für den Sauerstoffverbrauch 
schaffe. 

Diese Auslegung, welche ich zuerst auf dem Fischereitag in Schwerin 
vor 2 Jahren aussprach, wurde alsbald von Hrn. Knauthe durch Unter- 
suchungen an Dorfteichen geprüft und bestätigt. Es zeigte sich, dass diese 
Teiche, in welchen hauptsächlich chlorophyllhaltige Flagellaten (Englena 
viridis) in ungeheuren Mengen sich finden, bei Tage sehr viel höheren Sauer- 
stoffgehalt haben, als Wasser durch Schütteln mit atmosphärischer Luft auf- 
nehmen kann. Aus den neueren Absorptionsversuchen mit reinem Wasser 
berechnet sich, dass dasselbe aus Luft 

bei 0'^ pro Liter etwa 10-1<=™^ 

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24° 6'1 

aufnehmen kann. Factisch fand sich im Wasser jener Dorfteiche bei Tage 
eine Sauerstoffmenge von 7 bis 22 '3*"^™. Es war also in letzterem Falle 
eine Sauerstoffsättigung eingetreten, wie sie bei der sommerlichen Temperatur 
etwa im Ausgleich mit einer 60 Procent führenden Atmosphäre zu Stande 
kommen könnte. Ebenso energisch aber wie die Vermehrung des 0-Crehaltes 
im Lichte erwies sich, ganz entsprechend den Laboratoriumsversuchen, der 
Verbrauch des im Dunkeln. 

Gegen 2 Uhr Morgens fanden sich an der Oberfläche des Teiches nur 
noch 2 °'^™ pro Liter. Man versteht bei dieser rapiden Zehrung, an der 
natürlich die Athmung der grünen pflanzlichen Organismen ebenso wie die 
der Bakterien und der Thiere Antheil hat, wie leicht es in besonders warmen, 
dunklen Nächten zu einem vollständigen Verbrauch des in diesen Teichen 
und damit zur Erstickung der Thiere kommen kann. 

Aehnliche Verhältnisse, wie in den Teichen, wurden dann in weiteren 
Versuchen auch mit Wasser der Havel bei Spandau beobachtet. 

Auch hier übertraf der 0-Gehalt am Tage erheblich die Menge, welche 
durch Aufnahme aus der Atmosphäre in's Wasser hätte gelangen können, 
und bei Nacht fand sich, namentlich an stagnirenden Stellen des Flusses, 
eine Abnahme bis auf 2 *'°™ pro Liter. 

Mit der Steigerung des 0-Gehaltes im diffusen Lichte ging eine Ab- 
nahme der im Wasser absorbirten COg parallel, derart, dass das gegen 
Phenolphtalein sauer reagirende Wasser im intensiven Sonnenlichte eine 
ausgesprochen alkalische Reaction annahm. Es wurde also die freie CO., 
bei der Assimilation vollständig verbraucht. Diese Beobachtung gab Anlass 
zu weiteren Versuchen, in welchen der COg-Gehalt des Wassers künstlich 
erhöht wurde, indem man es entweder unter einer Glasglocke mit einer 
kohlensäurereichen Atmosphäre in Berührung brachte, oder indem man ihni 
direct Selterswasser oder auch stark verdünnte Lösung von Ammonium- 
carbonat und Natriumbicarbonat zusetzte. Alle diese Proceduren hatten zur 
Folge, dass der 0-Gehalt ira Sonnenlichte noch erheblich über die früher 
im Dorfteiche beobachteten Werthe anstieg. Li maximo bis auf 27*5'''^"^ 



PHYSIOLOGISCHEN GeSELLSCPIAFT. — N. ZuNTZ. 313 

pro Liter bei 16-2'^ C. Das ist ein Sauerstoffgehalt, wie er durchschütteln 
mit einer 83 Procent enthaltenden Atmosphäre zu Stande kommen würde. 

Beachtenswei'th ist, dass auch äusserst schwaches Licht schon eine 
merkliche O-Erzeugaing bewirkt. So konnte in hellen JVlondnächten beob- 
achtet werden, dass die dem Mondschein ausgesetzten Theile der Teich- 
oberfläche 0-reicher waren, als die im Schatten liegenden. An einem Sep- 
temberabend wurde bei einer Wassertemperatur von 20^ schon um 9 Uhr 
Abends eine Abnahme des 0-Gehaltes bis auf 2 • 7 "'^'^^ pro Liter beobachtet. 
Unmittelbar nachher begann der Mondschein, und nachdem derselbe 1^/., Stunde 
gewirkt hatte, wurde um 10^/., Uhr ein 0-Gehalt von 4-6''°™ gefunden. 

Aehuliche Differenzen ergaben sich, wenn man in Flaschen gefüllte 
Wasserproben, nachdem die eine einige Stunden im Mondlicht, die andere 
in absoluter Finsterniss gestanden hatte, verglich. 

Als jene Versuche ausgeführt und von Hrn. Knauthe die erste Mit- 
theilung darüber gemacht wurde, ^ glaubten wir, im Anschluss an die Arbeiten 
von Hoppe-Seyler und Hüfner, dass die grosse Bedeutung der pflanz- 
lichen Organismen für den Gasgehalt des Wassers bis dahin unbeachtet ge- 
blieben sei. Erst später fand ich, dass Petterson schon in einer 1897 
veröffentlichten Arbeit^ analoge Beobachtungen gekannt und auch in gleicher 
W^eise gedeutet hat. Es handelt sich neben seinen eigenen um die Arbeiten 
von Natterer über Untersuchung des Wassers im östlichen Mittelmeer und 
von Knudsen im nordatlantischen Ocean. 

Allerdings waren, entsprechend dem viel geringeren Reichthum des 
Meerwassers an Lebewesen, die Unterschiede bei Weitem nicht so bedeutend, 
wie sie Knauthe im Wasser der Teiche und der Havel gefunden hatte. 

Wenn kein Verbrauch und keine neue Erzeugung von Sauerstoff im 
Meerwasser stattfände, niüsste in dem daraus ausgepumpten Gase das Verhält- 
niss von und N ein constantes sein und zwar annähernd 33 Volumen 
auf 67 Volumen N betragen. Factisch sank in manchen Fällen das Ver- 
hältniss des bis auf 17 Procent herunter und stieg andererseits bis auf 
etwa 37 Procent. Die niedrigsten Zahlen wurden in Wasser, welches von 
Häringsschwärmen wimmelte, gefunden, die höchsten in einigen ruhigen 
Buchten bei hellem Sonnenschein. Bemerkenswerth ist noch, dass gerade 
in sehr nördlichen Breiten hohe Sauerstoffwerthe öfter gefunden wurden, 
was sich aus der im Sommer fast continuirlichen Belichtung erklärt. 

Weitere interessante Ergebnisse lieferte die Untersuchung des Gas- 
gehaltes der Gewässer im Winter, über welche ebenfalls schon ein Bericht 
von Knauthe^ vorliegt. Bei der dem Gefrierpunkt des Wassers nahe- 
stehenden Temperatur ist die Lebensenergie aller darin vorkommender Orga- 
nismen sehr stark herabgesetzt und demgemäss auch die Zehrung des O 
bei längerem Stehen des Wassers nur sehr gering. Merkwürdiger Weise 
ist aber die assimilatorische Thätigkeit der grünen Organismen noch recht 
lebhaft und führt eben wegen des geringen -Verbrauches einerseits und 
wegen des höheren Absorptionscoefficienten des Wassers für Gase anderer- 



' Knauthe, Biologüches Centralhlatt. Bd. XVIII. Nr. 22. 

"- Petterson, Ueber hydrographische Untersuchungen in der Nord- und Ostsee. 
Verhandlungen der s-chtoedischen Akademie. 1897. Bd. XXIX. Nr. 5; auch Peter- 
mann's Mittheil. Bd. XLVL L 

=* Knauthe, Biologisches Centralhlatt. Bd. XIX. Nr. 23 u. 24. 



314 Verhandlungen der Berliner 

seits zu noch viel höheren 0-Werthen, als man sie im Sommer beobachtet. 
An durch Aufhacken des Eises frei liegenden Stellen des Wassers wurden 
bei hellem Sonnenschein 0-Werthe bis zu 46 '^^^ im Liter beobachtet, d. h. 
Werthe, welche nahezu der Sättigung des Wassers mit reinem 0-Gase 
gleichkommen. Unter einer blanken Eisdecke ist auch die Assimilation 
noch eine sehr lebhafte; auch hier kommen dicht unter der Eisdecke noch 
0-Zahlen von 40 *'°™ und darüber vor. In diesem Falle beobachtet man, 
dass sich die Organismen des Teiches fast sämmtlich unter der Eisfläche 
ansammeln, offenbar angezogen durch das einfallende Licht. Wenn dieser 
Einfluss des Lichtes fehlt, wenn etwa das Eis durch eine Schneedecke un- 
durchsichtig gemacht ist, findet man im Gegensatz hierzu die Organismen 
fast alle am Boden des Teiches liegend, wohl, weil unter diesen Umständen 
die dort höhere Temperatur ihnen zusagender ist. 

Wenn die Absperrung des Lichtes durch undurchsichtiges Eis lange 
anhält, mindert sich der 0-Grehalt am Boden mehr und mehr und kann 
schliesslich im Laufe einer Reihe von Tagen so tief sinken, dass das Leben 
der Fische, die ebenfalls am Grunde des Teiches im Winterschlaf ruhen, 
bedroht wird. Gegen diese Gefahr hilft, wie man seit Langem weiss, das 
Schlagen grösserer Löcher in das Eis, sogenannter Wuhnen. Die Deutung, 
die man der Wirkung dieser Wuhnen gegeben hatte, dass sie die Diffusion 
mit der Atmosphäre vermitteln, ist aber nicht die richtige. Vielmehr handelt 
es sich, wie die Versuche von Knauthe direct gezeigt haben, auch hier 
wieder um die Ermöglichung der Lichtwirkung, durch welche im Bereich 
der Wuhnen der 0-Gehalt sehr bald weit über die durch Aufnahme aus 
der Atmosphäre möglichen Werthe wächst. Es wird deshalb der Zweck der 
Wuhnen ganz verfehlt, weün man dieselben, wie es hier und da geschieht, 
durch Einstecken von Strohbündeln und dergleichen offen zu erhalten sucht. 

Diese Verhältnisse sind in neuester Zeit durch Untersuchungen von 
Dr. Schimanski in Stuhm auch für grössere Landseen bestätigt worden. 
In dem grossen bei Stuhm gelegenen See war vor einigen Jahren der ganze 
Fischbestand im Wasser durch Sauerstoffmangel zu Grunde gegangen. Es 
wurde dann durch reichliches Einsetzen von Brut- und jungen Fischen ein 
neuer Bestand erzeugt, der in dem eben verflossenen Winter in Folge der 
lange dauernden Bedeckung der Seeoberfläche mit Schnee abermals in grosse 
Gefahr gerieth. Diese Gefahr wurde von Dr. Schimanski durch fortlaufende 
Untersuchungen des 0-Gehaltes in verschiedenen Tiefen des Sees rechtzeitig 
erkannt und durch reichliches Schlagen von Wuhnen beseitigt. Als Ende 
Februar trotz der Wuhnen einmal der 0-Gehalt am Grunde des Sees fast 
auf O'' gesunken war, konnte derselbe schnell wieder auf eine erträgliche 
Höhe dadurch gebracht werden, dass eine Durchfisehung des ganzen Sees 
mit grossen Netzen unter dem Eise vorgenommen wurde. 

Die Untersuchungen von Dr. Schimanski haben weiter gelehrt, dass 
in diesen klaren Landseen ebenfalls im Sonnenlicht recht erhebliche An- 
sammlungen von bis zu 17 und 18 '''^" pro Liter vorkommen, und dass 
es dabei auch noch, ebenso wie in Dorfteichen, zu alkalischer ßeaction des 
Wassers in Folge Verbrauches der COg kommt. 

Dr. Schimanski hatte noch Gelegenheit, einen Fall von sogenannter 
Wasserblüthe zu beobachten, allerdings erst, als der Höhepunkt der Er- 
scheinung vorüber war. Es ergab sich, dass unter der Einwirkung der die 



PHYSIOLOGISCHEN GrESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. 315 

Oberfläche des Wassers bräunlich verfärbenden Organismen hohe 0-Werthe 
(18°°™ und darüber) auftraten. Hr. Dr. Schimanski setzt die Beobachtung, 
so weit ihm seine äi'ztliche Praxis dazu die Zeit lässt, fort und wird wohl 
in einiger Zeit in der Lage sein, einen Ueberblick über den Wechsel des Gas- 
gehaltes im Wasser eines grösseren Landsees mit den Jahreszeiten zu geben. 

Neben dem bisher betrachteten Einfluss der Organismen hat sich in 
Untersuchungen der Hrrn. Knauthe und 0. Berg ein erheblicher Einfluss 
der Luftelektricität auf den Gasgehalt des Wassers herausgestellt. Es zeigte 
sich, dass im Wasser, welches der elektrischen Ausstrahlung einer von einer 
Influenzmaschine geladenen feuchten Oberfläche (künstliche Wolke) ausgesetzt 
war, der 0-Gehalt rapide abnahm; schneller, wenn das Wasser reich an 
Eäulnissorganismen war, langsamer in reinem Wasser. Im letzteren Falle 
konnte zuweilen deutlich Bildung von HgOg zu Anfang der Einwirkung, in 
den späteren Stadien derselben regelmässig Bildung von NOgH nachgewiesen 
werden. 

Dass unter den bei Gewittern in der Natur vorkommenden Bedingungen 
eine ähnliche 0-Zehrung stattfindet, wurde vielfach durch Exponiren von 
Wasserproben bei aufziehenden Gewittern dargethan. Wenn man das Wasser 
durch eine metallische Umhüllung des Glasgefässes vor den Einwirkungen 
der Luftelekricität schützte, blieb die Veränderung aus. 

Das vielfach beobachtete Fischsterben bei Gewittern an schwülen Tagen 
dürfte sich zum Theil aus diesen physikalischen Einwirkungen erklären. 

Der Umstand, dass mit Fäulnissorganismen erfülltes Wasser eine viel 
stärkere Zehrung unter der Einwirkung des elektrischen Stromes zeigte, 
kann entweder auf directe Eeizwirkung der Elektricität auf die Organismen 
oder auf indirecte, durch die chemische Veränderung des Wassers vermittelte 
Steigerung des Stoffwechsels derselben zurückzuführen sein. Weitere Ver- 
suche werden wohl hierüber Auskunft geben. — 

Zum Schlüsse demonstrirt Vortragender den von Oberlehrer Müller 
in Brandenburg construirten Apparat zur Untersuchung der Wassergase, 
welcher durch seine Handlichkeit die grosse Zahl der diesen Mittheilungen 
zu Grunde liegenden Analysen ermöglichte. Die Fehlerquellen des unter 
dem Namen „Tenax" beschriebenen Apparates werden kurz besprochen. Die 
Zuverlässigkeit desselben ist durch zahlreiche Untersuchungen von Wasser- 
proben, welche bei bestimmter Temperatur durch Schütteln mit Luft gesättigt 
waren, geprüft und befriedigend gefunden worden. Bei vielen Analysen 
von Teichwasser wurden N-Werthe gefunden, welche die berechneten nicht 
unerheblich überstiegen. In diesen Fällen konnte nachgewiesen werden, 
dass das als N angesehene Gas mehr oder weniger grosse Beimengungen 
von Methan enthielt. 

4. Hr. N. ZuNTZ berichtet über Versuche, welche Dr. Kostin aus 
Charkow in seinem Laboratorium ausgeführt hat, um die Methode des 
Nachweises von Kohlenoxydgas in der Luft zu verfeinern. Die 
sicherste Methode dieses Nachweises bleibt die Bildung von Kohlenoxyd- 
hämoglobin, welches seinerseits ja durch eine ganze Reihe sicherer Reactionen 
von Oxyhämoglobin unterschieden werden kann. 

Bei den Versuchen wurde von der Erwägung ausgegangen, dass die 
Absorption von CO aus sehr verdünnten Gemischen dieses Gases mit Luft 



316 Verhandlungen der Berliner 

dadurch vermindert wird, dass der Sauerstoff den Massen beider Gase ent- 
sprechend mit dem Kohlenoxyd um das Hämoglobin streitet. Ist auch, wie 
Hüfner nachgewiesen hat, die Affinität des CO zum Hämoglobin 200 Mal 
stärker als die des 0, so ist doch die Menge des letzteren in einer Luft, 
welche ^/kjooo ^^ enthält, 2000 Mal grösser. Wenn nun Grehant einen 
solchen CO-Gehalt als untere Grenze des Nachweisbaren in der Luft be- 
stimmt hat, so muss diese Grenze wesentlich verschoben werden, wenn 
man die Concurrenz des ausschliesst. Um dies zu bewirken, wurde in 
der Art verfahren, dass man einige Liter der auf CO zu untersuchenden 
Luft in eine Glasflasche einsaugte, welche mit Eisendrahtnetz gefüllt war, 
das, mit ammoniakalischem Wasser befeuchtet, den der eingesaugten Luft 
in -^/g Stunde etwa vollständig al)sorbirte. Hierauf wurde das 0-freie Gas 
in langsamem Strom durch ein Kugelrohr geleitet, welches etwa 10"™ auf's 
100- bis 200 fache verdünnten Blutes enthielt. In diesem Blute konnte nun 
durch die unter den verschiedenen Methoden als die empfindlichste gefundene 
Tanninfällung das CO-Hämoglobin noch deutlich nachgewiesen werden, wenn 
die Luft nur ^/^qqoo dieses Gases enthielt. 

Die genauere Beschreibung des vom Vortragenden demonstrirten Appa- 
rates und die Einzelheiten der Technik wird Hr. Dr. Kostin demnächst in 
Pf lüger 's Archiv mittheilen. 



XIII. Sitzung am 22. Juni 1900. 



'ö 



1. Hr. H. ViECHOw: Bedeutung der Bandscheiben im Knie- 
gelenk. 

Ueber die Aufgabe der Bandscheiben des Kniegelenkes giebt es zwei 
Theorien. Nach der einen sind sie wesentlich, nach der anderen Hülfs- 
theile; nach der einen an der Pfannenbildung betheiligt, nach der anderen 
nur Polster; nach der einen würde ohne sie der Gang der Bewegung eine 
Störung erleiden, nach der anderen würde er nicht geändert sein, sondern 
nur Druck, und vor Allem Stoss, härter empfunden werden. 

Zur Charakterisirung dieser beiden Ansichten, welche in der Litteratur 
hin und her schwanken, führe ich nur zwei Citate an, für die erste Henke, 
für die zweite E. und W. Weber. Nach Henke „drehen sich die Band- 
scheiben mit der Tibia über den Oberschenkel-Condylen zur Beugung und 

Streckung. Die Gelenkflächen der Tibia drehen sich gegen die 

Bandscheiben mit dem Femur zur Rotation'*.^ Die Verfasser der „Mechanik 
der menschlichen Gehwerkzeuge" dagegen sagen: „Die halbmondförmigen 
Knorpel dienen zum Verschluss, zur Vertheilung des Druckes, zur Spannung 
und zum Schutz des Kniegelenkes gegen heftige Erschütterung" .... „ähn- 
lich dem Kranze, welchen man auf den Kopf setzt, um Lasten darauf zi; 
tragen".^ 



' Anatomie und Mechanik der Gelenke. S. 218. 

^ W. Weber u. E. Weber, Mechanik der menschlichen Gehwerkzeuge. Göttingen 
1836. S. 193. 



k 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. — H. ViRCHOW. 317 

Vielleicht liegt aber, wie man zu sagen pflegt, die Wahrheit in der 
Mitte; vielleicht ist etwas von beiden Ansichten richtig, d. h. in unserem 
Falle: vielleicht sind zwar für gewisse Phasen der Bewegung die Band- 
scheiben nicht wesentlich, erlangen aber eine wesentliche Bedeutung bei an- 
deren Phasen, oder es erlangen wenigstens Abschnitte der Bandscheiben 
bei gewissen Phasen einen entscheidenden Einfluss. Diese Phasen der Be- 
wegung und die betreffenden Abschnitte der Bandscheiben genauer zu be- 
stimmen, war das Ziel meiner Untersuchung. 

Es liegt von vornherein auf der Hand, dass es sich dabei um die in 
der Nähe der Endstellungen liegenden Phasen handeln wird, also Streck- 
Endstellung und Beuge-Endstellung. Diese sind daher vor Allem in's Auge 
zu fassen, und insofern, als von realen Problemen des lebenden Körpers 
gesprochen werden soll, müssten wir zwischen Bewegungen des belasteten 
und solchen des unbelasteten, frei gehaltenen Beines unterscheiden, von 
denen die ersteren praktisch die wichtigeren sind. 

Wir hätten dann weiter die Yor frage zu stellen, was als Schluss- 
Streckstellung und Schluss-Beugestellung zu bezeichnen sei, und worin die 
Hemmungen nach beiden Richtungen liegen, nicht am isolirten Gelenkprä- 
parat, sondern am Knie des unsecirten Beines, insbesondere des Lebenden. 
Für die Endstellung in Streckung ist die Antwort nicht schwer zu geben. 
Zwar variirt dieselbe, wie das praktische Leben und vor Allem die militä- 
rische Erfahrung lehrt, individuell bis zu einem gewissen Grade, doch kann 
man als „Norm" die gerade Streckung des Beines, also 180°, ansehen. 
Zur Hemmung in dieser Stellung genügen, wie das Gelenkpräparat lehrt, 
die Bandapparate des Gelenkes selber. So zweifellos durch die klinische 
Erfahrung dargethan wird, dass das Knie für sich, ohne Assistenz von Mus- 
keln, dauernder Belastung nicht zu widerstehen vermag, so deutlich ist 
es doch andererseits, dass für die momentane Einzelhemmung der Band- 
apparat ausreicht. Deswegen ist auch für diese ' Stellung von dem isolirten 
Gelenkpräparat genügende Aufklärung zu erwarten. 

Anders liegt es mit der Beuge-Endstellung. Hier zeigt die Erfah- 
rung des Lebens, dass der mögliche Grad der Beugung stark variirt, indem 
manche Personen so weit beugen können, dass die Sitzbeinhöcker hart auf 
die Fersenhöcker aufstossen, so dass solche Individuen, wie die ostasiatischen 
Hocker, so zu sagen auf den Fersenbeinen sitzen; dass dagegen andere Per- 
sonen es nur bis zu geringeren Graden der Beugung bringen. Bei letzteren 
liegt die Ursache der Hemmung in der starken Musculatur der Waden, 
welche auf die Muskeln an der Rückseite der Oberschenkel aufgepresst 
wird. Sind solche Individuen gewandt und turnerisch geübt, so können 
sie häufig doch noch beim Emporspringen mit den Fersen an das Gesäss 
anschlagen, also einen Grad der Beugung erreichen, zu dem sie es beim 
Hocken nicht bringen. Bei ihnen werden, wenn sie beugen, die im Knie 
zusammenstossenden Enden von Ober- und Unterschenkel aus einander ge- 
hebelt und dadurch die Bänder in Spannung versetzt; sicher betheiligt sich 
auch der reflectorisch erregte Extensor cruris an der Hemmung der Be- 
wegung. Wir haben also, wofern wir die Erscheinungen des lebenden 
Körpers zum Gegenstande der Analyse machen wollen, zwei Arten von 
Beugehemmung zu unterscheiden, die zuletzt geschilderte und die an 
erster Stelle genannte. Aber auch bei dieser, indem hier Fersenhöcker 



318 Verhandlungen der Berliner 

gegen Sitzbeinliöcker anstösst, wird die Bewegung nicht durch das Knie 
selbst aufgehalten; ja es besteht die Möglichkeit, noch weiter zu beugen, 
sich so zu sagen neben den Fuss niederzusetzen. Nach diesen Erfahrungen an 
lebenden Menschen ist die Frage der Beuge-Endstellung weit weniger durch- 
sichtig, wie die der Streck-Endstellung, und man dürfte, streng genommen, 
die Beugehemmung nur an solchen Körpern studiren, bei denen man den 
Grad der Beugung vorher im Leben hat feststellen können. 

Bevor ich nun auf das Verhalten der Bandscheiben eingehe, muss ich 
zwei Punkte aus der Mechanik des Kniegelenkes berühren: die Abflachung 
der Knorpel durch Druck und das Verhältniss von Flexion und Rotation. 

Abflachung der Knorpel. — Wir sind neuerdings an die Betrach- 
tung gewöhnt, dass die Knorpelüberzüge an den Gelenkenden der Knochen 
nicht starr sind, sondern eine dem Druck entsprechende Gestaltver- 
änderung (Formung) erleiden. Gerade beim Kniegelenk ist dies zuerst, 
und zwar durch Braune, hervorgehoben worden, und ist auch hier in Folge 
der Grösse der Flächen und der Dicke der Knorpel besonders auffällig. Man 
kann zwei Arten der Pressung unterscheiden: Die durch Belastung von oben 
her seitens des Körpers, und die durch Spannung der Bänder seitens 
der im Gelenk zusaramenstossenden Knochen selber. Ein Druck der ersteren 
Art wird in typischer "Weise bei aufrechter Stellung und gestrecktem Knie 
ausgeführt; aber sicher kommt dazu noch bei dem „durchgedrückten Knie" 
der militärischen Haltung eine besonders starke Pressung der vorderen Ab- 
schnitte der Knorpel in Folge von Spannung von Bändern und Muskeln. 
Meine Präparate gestatten jedoch keine genaueren Angaben in dieser Rich- 
tung, da sie einfach von den Beinen musculöser Männer im Zustande der 
Starre, oder auch nach Lösung der letzteren genommen sind und daher nur 
die Verhältnisse des ausgestreckt liegenden Körpers wiedergeben. Mehr 
kann ich sagen über das gebeugte Knie, denn hier wird auf alle Fälle, 
namentlich aber bei musculösen Beinen, eine starke Pressung herbeigeführt, 
deren Folgen wohl ziemlich zuverlässig die Verhältnisse des lebenden Kör- 
pers widerspiegeln. 

Es sind hier drei Stellen zu nennen, welche in sehr ausdrucksvoller 
Weise Abflachungen des Knorpels zeigen: die Berührungsstelleh von Knie- 
scheibe und Femur-Condylen, die Berührungsstellen von Femur und Tibia 
und die Abschnitte des Femur, denen die Extensorsehne und der Ansatz des 
Vastus medialis aufliegen. 

Berührungsstellen von Kniescheibe und Femur. — Die Knie- 
scheibe, welche die Facies patellaris verlassen hat und auf die Condylen ge- 
treten ist, findet sich hier in Folge der starken Spannung des Streckmuskels 
und des Ligamentum patellae inferius fest angedrückt. In Folge dessen sind 
sowohl an ihr als auch am Femur zwei scharf umgrenzte Flächen, geradezu 
Facetten, entstanden. Am medialen Femur-Condylus ist die Facette 20 ™™ 
lang und 10™™ breit, am lateralen 20™™ lang und 20™™ breit. 

Berührungsstellen von Tibia und Femur. — Hier ist die Wiiv 
kung des Druckes nicht nur am Knorpel, sondern auch, wovon nachher ge- 
sprochen werden soll, an den Bandscheiben bemerkbar. " Jedoch ist das Bild 
medial und lateral verschieden (Fig. 3): an der medialen Seite ist die Band- 
scheibe ausserordentlich stark betroffen, der Knorpel weniger gedrückt; an 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VlKCHOW. 319 

der lateralen Seite liegt die Bandscheibe hinter der Stelle der stärksten 
Pressung, der Knorpel dagegen ist so stark beeinflusst, dass der hintere Ab- 
schnitt desselben eine nach hinten abschüssige Facette erhalten hat. 
Die quer verlaufende Linie, welche den Vorderrand der letzteren bildet, 
liegt 15'"™ vor dem Hinterrande des Condylus selbst und 8-5™"' vor der 
Bandscheibe. An dem Knorpel des medialen Condylus beschränkt sich die 
nur schw^ach sichtbare Abflachung auf ein neben der Fossa intercondyloidea 
posterior gelegenes Feld, welches nach vorn nicht durch eine Querlinie, son- 
dern durch einen gerundeten Rand begrenzt ist. Der Theil des Femur, 
welcher diesen Eindruck hervorgerufen hat, ist zu suchen in der schmalen 
Fortsetzung der Gelenkfläche des Condylus medialis femoris an der Rück- 
seite des Knochens, während die breitere Abflachung auf dem medialen 
Meniscus schon nicht mehr durch den Condylus, sondern durch die darüber 
gelegene Partie der Rückseite des Knochens erzeugt wurde. 

Druckerscheinungen von Seiten der Extensorsehne und des 
Vastus medialis. — Die Sehne des Streckmuskels erzeugt auf dem Knorpel 
der Facies patellaris Längsrillen, welche an drei Präparaten mit gleicher 
Deutlichkeit zu sehen waren. Der Ansatz des Vastus medialis an die Sehne 
ruft an der medialen Knorpelkante, welcher er aufliegt, eine Abflachnng 
hervor. 

Verhältniss von Flexions- und Rotationsbewegung. — Schon 
E. und W. Weber betonten nachdrücklich, dass im Kniegelenk neben der 
Hauptbewegung, der Beugung und Streckung, Drehbewegung möglich sei, 
und suchten Bedeutung, Ausdehnung, Mechanik derselben festzustellen. Ueber 
das Verhältniss beider Bewegungsarten zu einander lehrten dann Braune 
und Fischer,^ dass Drehung am Lebenden activ nicht möglich sei, wenn 
nicht gleichzeitig die Winkelstellung im Sinne der Beugung oder Streckung 
geändert werde; dass dagegen auf der anderen Seite Beugung und Streckung 
stets zwangsraässig mit einem gewissen Grade von Drehung („Rollung") 
verbunden sei, je nach der Phase der Flexionsbewegung in verschiedenem 
Betrage. Dies würde, wenn es richtig wäre, eine befriedigende Erklärung 
für die sonst nicht leicht verständliche Rotationsfähigkeit im Knie geben, 
denn diese würde damit zu einer Begleiterscheinung der Ginglymusbewegung 
werden. Die Untersuchung von Braune und Fischer ist mittels einer so 
feinen Methode ausgeführt, dass auf den ersten Blick ein Widerspruch un- 
möglich scheint; und auch ich habe sie mehrere Jahre vorgetragen. Sie 
entspricht jedoch nicht ganz der Wirklichkeit, und die Unrichtigkeit lässt 
sich leicht nachweisen. Sitzt man auf einem Tisch mit frei herabhängenden 
Unterschenkeln, so kann man die Tibia activ um die Längsaxe drehen, 
ohne den Grad der Beugung zu ändern. Um den Nachweis deutlich zu 
machen, setze man einen Finger auf die vordere Kante des lateralen Tibia- 
Condylus und einen zweiten Finger der gleichen Hand auf die vordere Kante 
des lateralen Femur-Condylus. Das Gleiche lässt sich zeigen im Hocksitz, 
gilt also für das belastete wie für das unbelastete Bein. Es bleibt 
also nur die schon früher bekannte Thatsache einer zwangsmässigen Schluss- 



^ Verhandlungen des X.. internationalen medicinisrhen Conqresses. Berlin 1891. 
Bd. II. S. 53. ■ - 



320 Verhandlungen dee Beelinek 

rotation übrig, d. h. die Thatsache, dass allerdings am Ende der Gringly- 
musbewegung eine drehende Mitbewegung zwangsmässig eintritt. Und 
hierfür mag ja wohl auch die strenge mathematische Formulirung von 
Braune und Fischer ihre Bedeutung behalten. Völlig sicher und 
wohl charakterisirt ist diese Schlussrotation bei Streckung; es wird durch 
sie der mediale Femur-Condylus auf der Tibia rückwärts gedreht, 
in seine Pfanne gewissermaassen hineingeschraubt, wodurch der vordere 
flachere Theil des Femur-Condylus mit der Tibia Berührung gewinnt und 
dadurch der ausgiebigere Contact hergestellt wird, welcher für die feste Auf- 
stellung so wichtig ist. Ich mache mir für diese Phase der Bewegung die 
Worte Froriep's^ zu eigen: „Diese Schlussrotation in der Streckung darf 
nicht verwechselt werden mit der eigentlichen Rollbewegung"; freilich in 
anderer Begründung. Weniger deutlich ist die Frage einer Beuge-Schluss- 
rotation Angesichts der oben erwähnten individuellen Variabilität der Beuge- 
stellung des Lebenden überhaupt, sie ist auch weniger wichtig. Ich möchte 
indessen doch im Hinblick auf die noch zu besprechenden Präparate auch an 
eine solche glauben, und zwar eine solche, bei welcher der mediale Femur- 
Condylus auf dem Tibia-Condylus vorwärts gleitet. 

lieber die Streck-Schlussrotation habe ich noch etwas zu bemerken mit 
Rücksicht auf den Lebenden. Es wird von dieser Bewegung häufig^ -ge- 
sagt, die Tibia werde dabei gegen das Femur gedreht mit der Fussspitze 
seitwärts. Dies ist wohl richtig in syntopischem, aber nicht in 
holotopischem Sinne; ^ nimmt man das anatomische Grelenkpräparat, so 
ist es gleichgültig, ob man Tibia oder Femur als fest betrachtet, bei der 
Besprechung des Lebenden aber muss man die praktischen Aufgaben zu 
Grunde legen, und da ist zu betonen, dass die äusserste Streckung nur bei 
aufgesetztem Fuss gemacht wird. Möglich ist dieselbe allerdings auch 
bei frei gehaltenem Bein, wie beim militärischen Schritt nach Zählen. Ist 
nun der Fuss aufgesetzt, so wird eben dadurch die Drehung der Fussspitze 
und damit auch die der Tibia verhindert. Soll also bei der Schlussstreckung 
eine Rotation zu Stande kommen, so kann es nicht eine solche der Tibia 
gegen das Femur, sondern des Femur gegen die Tibia sein; das Femur 
muss sich demnach innerhalb seiner Weichtheile zwischen Tibia. und Becken 
drehen. Ich habe mich über diesen Punkt zu unterrichten versucht, sowohl 
an der hängenden Leiche wie am Lebenden; an letzterem sowohl durch Be- 
tastung wie durch X-Aufnahmen. Die X-Bilder haben nichts Entscheidendes 
gezeigt, was bei den ungemein ungünstigen Bedingungen nicht verwundern 
kann. Die beiden anderen üntersuchungsmethoden haben die Erwartung 
bestätigt. 

Indem ich nun auf die Bandscheiben übergehe, habe ich zunächst 
die Eigenschaften derselben hervorzuheben. Die Bandscheiben sind ver- 
schiebbar, verziehbar und comprimirbar. 

Verschiebbarkeit. — Diese Eigenschaft spielt seit der Weber'schen 
Darstellung in der Lehre von der Mechanik des Kniegelenkes eine grosse. 



^ Aug. Froriep, Anatomie für Künstler. 1899. 3. Aufl. S. 106. 
2 Z. B. bei Froriep. a. a. O. 

^ Ueber die Ausdrücke Syntopie und Holotopie s. VValdeyer, Becken, Anmerkung 
zu S. 67. 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. ViRCHOW. 321 

aber bei den verschiedenen Autoren verschiedene Rolle. Nach der oben an- 
geführten Theorie von Henke sind die Bandscheiben bei der Ginglymus- 
bewegung mit der Tibia und bei der Rotationsbewegung mit dem Femur zu 
einer Einheit verbunden. Andere Autoren, welche weniger theoretisch be- 
einflusst und unbefangener das Präparat beobachteten, haben mit Recht an- 
gegeben, dass auch bei der Ginglymusbewegung die Bandscheiben während 
des Streckens vorwärts und während des Beugens rückwärts verschoben 
werden; und andererseits dreht sich bei der schon oben charakterisirten 
Streck-Schlussrotation der mediale Condylus femoris gegen die festlie- 
gende mediale Bandscheibe im Sinne der Rotation. So giebt es also auf 
der einen Seite Flexion und Extension mit Yerschiebung der Bandscheiben, 
und auf der anderen Seite Rotation ohne solche. 

Verziehbar keit. — Die Gestalt der Bandscheiben ändert sich bei 
den wechselnden Phasen der Bewegung durch Verziehung. Es giebt daher 
streng genommen keine bestimmte Eigen form derselben; bei Streck- 
stellung (Fig. 2) hat die mediale Bandscheibe die Gestalt eines Halbkreises, 
die laterale etwa die einer Halbellipse; bei spitzwinkliger Beugung (Fig. 3) 
gleicht die letztere der in die Länge gezogenen Hälfte einer Ellipse, die 
mediale zeigt an der Stelle, die dem Ansatz an das mediale Seitenband ent- 
spricht, eine scharfe Biegung, und an beiden Bandscheiben tritt der bemerkens- 
werthe Umstand hervor, dass bei Beugestellung der vordere Abschnitt 
die gerade Verlängerung der rückwärts gereckten vorderen Be- 
festigungsbänder bildet. 

Comprimirbarkeit. — Der Ausdruck „comprimirbar" würde wörtlich 
besagen, dass durch Druck das Volumen der Bandscheibe bezw. eines Ab- 
schnittes derselben geändert wird, was nur durch Auspressung von Flüssig- 
keit geschehen könnte. Dies ist nach dem Gefüge der Bandscheiben^ nicht 
unmöglich, wofern es sich um anhaltenden Druck einer bestimmten Stelle 
handelt; so wie man eine derartige Auspressung durch dauernde Belastung 
ja auch von den Zwischenwirbelscheiben annimmt. Denkt man jedoch in 
erster Linie an die von Moment zu Moment wechselnde Belastung der 
Menisci, so ist der Ausdruck „comprimirbar" mehr in dem Sinne von „form- 
bar" zu verstehen. Diese Eigenschaft wird in ein helleres Licht gerückt 
durch den Vergleich mit den Bandscheiben des Pferdes, welche nicht nur 
höher, sondern auch steifer und härter sind, als die des Menschen; und man 
darf annehmen, dass der Grad von Festigkeit bei den verschiedenen Säuge- 
thieren in genauem Verhältniss zu der mechanischen Beanspruchung steht. 
Es wird sich nachher zeigen, wie ausserordentlich die Druckdeformirung sein 
kann, welcher die Bandscheiben unterliegen. 

Nach diesen vorbereitenden Betrachtungen lässt sich die oben gestellte 
Alternative bestimmter angreifen, welche in die Schlagworte „Pfanne" oder 
„Polster" gekleidet werden kann; und es ist nun zu fragen, welche 
Wege zur Entscheidung der Frage zur Verfügung stehen. 

Das gewöhnliche Gelenkpräparat alten Styles, an welchem die Muskeln 
und womöglich auch die Gelenkkapsel entfernt sind, liefert wegen Aus- 
schaltung so vieler Widerstände keine sichere Entscheidung; Präparate, an 



' Vgl. Henle, Bänderlehre. S. 140. 

Archiv f. A. u. l^h. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 21 



322 



Verhandlungen dee Beklinee 



denen die Muskeln erhalten blieben und nur distal von den Vasti zu beiden 
Seiten der Patella Fenster in die Kapsel geschnitten wurden, sind schon zu- 
verlässiger, aber doch nicht zuverlässig genug, auch lassen sie zu wenig 
sehen; X-Bilder lehren für das vorliegende Problem gar nichts; Gefrier-Säge- 
schnitte für sich allein sind unverständlich. So kommen in erster Linie 
„Grefrier-Skeletpräparate" ^ und „Formalinpräparate"^ in Betracht. 

I. Streckstellung. 

A. Gefrier-Skeletpräparat. — Die Verdrehung der Knochen gegen 
einander tritt auf's Deutlichste hervor; obwohl darin nichts Anderes zu sehen 




Fig. 1. 
Unterseite des linken Femur und der Bandscheiben vom gestreckten Knie. 



A. 

C. m. 
C.l. 
C 



F.f. 

V 



Fettläppchen. 
Medialer 1 ,, , , 
Lateraler J ^-«'^dylus. 

Stelle am medialen Condylus, bis 
zu welcher die Anlagerung an 
den medialen Höcker der Euii- 
nentia intercondyloidea reicht. 
Facies patellaris. 
Untere Grenze des bei Streck- 
stellung von der Patella einge- 
nommenen Streifens der Facies 
patellaris, welcher wegen starker 
Verkürz, sehr schmal erscheint. 



L. c. t. = 
L. l. a. - 
L. l. p. -- 
L.m.a.-- 

L.m.p.- 
M.l. -- 
M. m. = 



P. 



Mediales Seitenband. 
Vorderes 1 Befestigungsband der 
Hinteres | lateralen Bandscheibe. 
Vorderes [ Befestigungsband der 
Hinteres f medialen Bandscheibe. 

Mafe' 1 Ba'idscheibe. 
Verbindung der Bandscheibe mit 
der Kapsel, - 

Ursprungssehne des M. popliteus, 
in die Popliteah-inne der lateralen 
Bandscheibe eingelagert. 



ist, als die wohlcharakterisirte, oben erwähnte Schlussrotation, so wirkt sie 
doch bei dieser Art der Aufstellung seltsam. Sie hat zur Folge, dass die 
Verlängerung der vorderen Schienbeinkante auf den lateralen Rand der 
Facies patellaris fällt, dass die Patella nicht über der Tuberositas tibiae, son- 
dern mehr medial steht, dass das Femur über die Tibia vorn an der late- 



^ Vgl. Anatomischer Anzeiger. 7. Jahrg. S. 285 — 289.' ' 

^ Das mit dem Becken verbundene Bein wird durch die Arteria femoralis mit 
lüproc. Formalinlösung injicirt, in die gewünschte Stellung gebracht und erst nach 
mehreren Wochen präparirt. 



PHYSIOLOGISCHEN GrESELLSCHAFT. — H. ViRCHOW. 



323 



ralen uud hinten an der medialen Seite hervortritt. Die Richtigkeit der 
Aiifstelhmg wird dadurch bewiesen, dass vordere Kante des lateralen Femiir- 
Condylus über vorderer Kante des lateralen Tibia-Condylus, und ebenso vor- 
dere Kante des medialen Femur-Condylus über vorderer Kante des medialen 
Tibia-Condylus stehen. Von hier aus laufen die Conturen der einander zu- 
gewendeten Condylen von Femur und Tibia parallel nach hinten, aber nur 
in der vorderen Hälfte des Gelenkes; dann divergiren sie; lateral stärker 
als medial. Man kann daraus schon schliessen, was an dem Bänderpräparat 
zu finden sein wird: die vorderen Abschnitte der Bandscheiben eingeklemmt 
zAvischen Tibia und Femur; und hier gewinnen die Furchen am vorderen 
Rande der Femur-Condylen Bedeutung, welche, wie He nie betont,^ bestimmt 



L.I.. 



L.'Oi-a. 




.Lct. 



Fig. 2. 
Oberseite der Hnken Tibia und der BandscheibeD vom gestreckten Knie. 



c a. = 



CA. 
C. m. 
F. 

L. c. t. 
L. l. a. 
L. l. p. 



Partie des vorderen gekreuzten f. 

Bandes, welches die Verbindung 

des letzteren mit der lateralen L. m. a. 

Bandscheibe zeigt. Z. m. y. 

Laterale (^ Gelenkfiäche der M. l. 

Mediale | Tibia. M.m. 

Köpfchen der Fibula. M' 

Mediales Seitenband. 

Vorderes I Befestigungsband der T. 

Hinteres (lateralen Bandscheibe, t. 



Femorales Befestigungsband der 

lateralen Bandscheibe. 

Vorderes! Befestigungsband der 

Hinteres {medialen Bandscheibe. 

Laterale 

Mediale 

Verbindung der Bandscheibe mit 

der Kapsel. 

Tuberositas tibiae. 

Lig. transversum genu. 



Bandscheibe. 



sind, bei Streckstellung die vorderen Abschnitte der Bandscheiben aufzu- 
nehmen. Diese „Meniscalfurchen" des Femur wirken um so ausdrucksvoller, 
wenn man bedenkt, dass bei Beugestellung die Kniescheibe über die inneren 
Abschnitte derselben hinweg schleift; und beachtet man dabei, dass mit dem 
Grade der Beugung der Druck der Kniescheibe gegen das Femur zunimmt, 
so drängt sich der Gedanke auf, ob nicht die Femur-Condylen auch diesem 
Theil ihrer Aufgabe, dem Kniescheibencontact, gewisse Züge ihre Gestaltung 
verdanken. Um so sprechender aber ist es, dass doch die Meniscalfurchen 
in die „Patellarbahn" einschneiden. 



' Henle, GelenUehre. S. 137. 



21 = 



324 Verhandlungen dee Berlinee 

B. Formalinpräparat. — Die Bandscheiben sind bis an die vorderen 
Ränder der Tibia-Condylen vorgeschoben und hier durch die Spannung ihrer 
Befestigungen fixirt. Mit den Femur-Condylen stehen sie ringsherum in 
Contact (Fig. 1), nicht nur vorn und seitlich, sondern auch hinten, wie man 
erkennt, wenn man sie am Femur belässt und die Tibia unter ihnen ent- 
fernt. Ein Druck auf dieselben kann jedoch hinten wegen der erwähnten 
Divergenz der Knochen nicht stattfinden, und deswegen hat die uns beschäf- 
tigende Alternative nur für die Yorderseite Bedeutung. Es ergiebt sich also 
die bestimmte Fragestellung: Sind bei Strecklage die vorderen Ab- 
schnitte der Bandscheiben an der Pfannenbildung betheiligt? 
Eine zuverlässige Antwort ist nicht leicht zu geben; sie würde, genau ge- 
nommen, voraussetzen, dass man ohne Zerstörung von Bändern und auch 
ohne wesentliche Ausschaltung von Muskel- und Kapselabschnitten die Band- 
scheiben aus dem Gelenk entfernen könnte, um dann den Gang der Be- 
wegung zu untersuchen. Ich glaube aber doch auf Grund variirender und 
möglichst schonend Auersschaltungsversuche Folgendes vertreten zu können : 
Nach Entfernung der vorderen Abschnitte der Bandscheiben ist 
der Gang der Bewegung bis zu völliger Streckung im Wesent- 
lichen unverändert, das Knie bekommt jedoch in der Strecklage etwas 
Unsicheres, Wackliges. 

Hieraus ergiebt sich auf die uns beschäftigende Frage die Antwort: 
Die Bandscheiben dienen beim gestreckten Knie als Polster; 
ausserdem haben aber auch die vorderen Abschnitte derselben einen 
gewissen, wenn auch nicht allzu erheblichen pfannenbildenden 
Werth. Indem sie durch die Spannung ihrer Befestigungen gegen die vor- 
deren Ränder der Tibia -Cöndylen fixirt werden, wirken sie ungefähr wie 
Labra glenoidea der letzteren. 

IL Spitzwinklige Beugung. 

A. Gefrier-Skeletpräparate. — Hier sind drei Züge hervorzuheben, 
welche das Bild charakterisiren. Erstens steht die hintere Kante des 
lateralen Femur-Condylus über der hinteren Kante des zugehöreiiden Tibia- 
Condylus; die des medialen Femur-Condylus dagegen vor der der Tibia, so 
dass an dieser Seite die Tibia sich an die Furche anstemmt, welche ober- 
halb der Gelenkfläche des Femur gelegen ist. Es prägt sich darin die oben 
erwähnte Beuge-Schlussrotation aus, bei welcher der mediale Femur-Condylus 
auf der Tibia nach vorn gleitet. Zweitens sind die hinteren Kanten der 
Femur-Condylen in ganz auffallender Weise der Tibia genähert, so dass 
kaum zu begreifen ist, wie dazwischen noch die beiderseitigen Knorpelüber- 
züge und Bandscheiben Platz finden können. Drittens entfernen sich von 
dieser hinten gelegenen Annäherungsstelle an die Gelenkflächen sofort unter 
weitem Klaffen der Gelenkspalten an der vorderen Seite. 

B. Formalinpräparat. — Der Anblick des eben besprochenen Prä- 
parates wirkt in mehrerer oder eigentlich in jeder Hinsicht befremdlich. Ich 
würde daher nicht wagen, dasselbe für typisch anzusehen, und würde es 
ganz unbesprochen gelassen haben, wenn sich nicht an drei Formalinprä- 
paraten die gleichen Verhältnisse gefunden hätten und wenn nicht die Aen- 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. 



H. VißCHOW. 



325 



derungen der Knochenform bei Hockern, wie sie durch Havelock Charles^ 
beschrieben sind, in der gleichen Richtung wiesen. 

Die beiden Formalinpräparate, auf welche sich meine Beschreibung stützt 
(Fig. 3), gehören dem gleichen (muskelkräftigen) Individuum an und wurden 
durch die Herren Studirenden Dönitz und Ammann auf's Sorgfältigste 
präparirt. Ich beschränke mich jedoch auf die Wiedergabe der die Band- 
scheiben betreffenden Notizen. 

Beide Bandscheiben sind zurückgeschoben und die vorderen Abschnitte 
derselben in der Richtung der vorderen Befestigungsbänder gerade gestreckt. 
Die ganze vordere Hälfte der Spalten zwischen Tibia- und Femur- 
Condylen klafft, so dass hier weder der Tibiaknorpel noch die Bandscheiben 




L.c.t. 



Fig. 3. 
Oberseite der linken Tibia und der Bandscheiben vom spitzwinklig gebeugten Knie. 

Bezeichnungen wie bei Fig. 2; ausserdem: 
L. c.f. = Laterales Seitenband, ungespannt. 

l. D., m. D. = Vordere Grenzlinie der lateralen, bezw. medialen Druckstelle; jede der 
letzteren zerfällt in einen raeniscalen und prämeniscalen Abschnitt. 



von dem Femur berührt werden. Im hinteren Theil der Spalten dagegen 
ist nicht nur Contact vorhanden, sondern auch starke Druckwirkung er- 
kennbar, deren Einfluss auf die Knorpel schon geschildert wurde (S. 319), 
deren Folgen für die Bandscheiben hier anzureihen sind. Das Bild ist 
auf der medialen und lateralen Seite wesentlich verschieden. Der Umfang 
der Druckstellen ist auf Fig. 3 durch punktirte Linien hervorgehoben. 
"Was aber an der Figur nicht sichtbar ist, das ist der gänzlich verschiedene 
Grrad der Druckwirkung auf beiden Seiten. An der medialen Seite, wo, 
früherer Schilderung nach, am Knorpel nur eine schwache Druckwirkung 
sichtbar ist, macht sich die Pressung an der Bandscheibe so stark be- 
merkbar, dass die charakteristische Keilform der letzteren gar nicht mehr zu 
erkennen ist, ja sogar nur mit Schwierigkeit der Hinterrand der Bandscheibe 



^ Journ. of Anat. and Fhysiol. Vol. XXVIII. p, 1 — 18. 



326 Veehandlungen der Beeliner 

festgestellt werden kann. Die Bandscheibe hat vielmehr eine oben leicht 
convexe Form erhalten, indem sie sich nicht nur nach dem Innenrande, 
sondern auch nach dem Aussenrande zu verdünnt. Das erklärt sich 
aus der vorhin geschilderten Stellung der Knochen: der Femurknorpel reicht 
nur bis zur Mitte zwischen innerem und äusserem Rande der Bandscheibe, 
die dahinter gelegene Verdünnung wird durch den Boden der supracondy- 
loidalen Rinne am Femur erzeugt; die am wenigsten comprimirte Stelle also 
entspricht dem Rande des Femurknorpels. Eine Zurückdrängung der 
Bandscheibe über die Tibiakante hat nicht stattgefunden; es ist sogar 
möglich, dass die Bandscheibe etwas vor der möglichen hintersten Stellung 
liegt, was ich jedoch Angesichts der geschilderten Deformirung derselben 
nicht ganz sicher sagen kann. Wenn es der Fall ist, so wäre dieser Um- 
stand wohl so zu erklären, dass die zwischen beiden Knochen eingequetschte 
Bandscheibe bei der Schlussrotation mit dem medialen Femur-Condylus nach 
vorn gleitet. Auf der lateralen Seite dagegen, wo, wie erwähnt (S. 319), 
der Druck am Knorpel zu einer deutlichen Facettirung geführt hat, ist die 
Bandscheibe nicht in gleicher Weise gequetscht. Sie hat ihre 
Keilform bewahrt, und es ist daraus zu entnehmen, dass sie, oder wenigstens 
ihr hinterer Abschnitt, hinter der engsten Stelle Platz gefunden hat. 
Sie ist aber trotzdem nicht von der Gelenkfläche der Tibia herunter ge- 
schoben. Offenbar ist sie in dieser Lage durch ihre Befestigungsbänder ge- 
halten; und es verdient gerade in diesem Zusammenhange das femorale 
Band Beachtung, welches dem lateralen Meniscus ausser seinen tibialen 
Befestigungen zukommt. 

Dieses Band, gewöhnlich als eine Partie des hinteren gekreuzten Bandes 
aufgeführt, im Toldt'schen' Atlas als Robert'sches Band bezeichnet, ist 
beim Pferde ebenso stark, wie das hintere gekreuzte Band selber, und von 
diesem am femoralen Ansatz durch einen Zwischenraum geschieden; doch, 
wo es an die Bandscheibe tritt, ist diese bedeutend höher Avie breit, und es 
scheint, dass diese femorale Fixirung die Bandscheibe gerade bei Beuge- 
stellung gegen das Hinabrutschen an der Tibia schützt. 

Stellen wir nun auch für das spitzwinklig gebeugte Knie die Frage; 
Polster oder Pfanne? so ist es ganz klar, dass die vorderen Ab- 
schnitte beider Bandscheiben, die überhaupt nicht vom Femur berührt 
werden, weder als Polster noch als Pfanne dienen können; sie wirken 
vielmehr nur als Bänder für die hinteren Abschnitte. Die letzteren ver- 
halten sich an beiden Seiten verschieden: die mediale Bandseheibe liefert 
ein Polster, welches durch intensive Pressung abgeflacht wird, die laterale 
dagegen gewinnt, wie mir scheint, einen gewissen pfannenbildenden oder 
pfannen ergänz enden Werth, indem sie sich wie eine Schlinge um den 
lateralen Condylus legt und dazu beiträgt, das Ueberrollen desselben über 
die hintere Tibiakante aufzuhalten, wobei sie mit dem in dieser Stellung 
horizontal nach hinten gespannten vorderen (lateralen) gekreuzten Bande 
zusammenwirkt. 

In den vorausgehenden Darstellungen ist die Antwort auf die gestellte 
Frage: Polster oder Pfanne? enthalten. Die Antwort ist nicht mit einem 
Worte, nicht mit einem Entweder — oder zu geben; vielmehr sind bei 
gewissen Stellungen Abschnitte der Bandscheiben weder Polster noch Pfanne ; 
bei gewissen Stellungen Abschnitte Polster aber nicht Pfanne; endlich bei 



PHYSIOL. Gesellschaft. — H. Vikchüw. — R. du Bois-Reymond. 327 

gewissen Stellungen Abschnitte Polster und zugleich Pfanne. Im Ganzen 
ist jedoch die Betheiligung an der Pfannenbildung gering. 

Die mitgetheilten Beobachtungen über die Schicksale der Bandscheiben 
bei den Bewegungen des Kniees beeinflussen nothwendiger Weise die Auf- 
fassung von der Mechanik des Gelenkes selber. Man hat zu verschie- 
denen Malen und in verschiedener Weise versucht, die complicirte Mechanik 
des Kniegelenkes dadurch verständlich zu machen, dass man dieses in 
mehrere Einzelgelenke zerlegte, und für jedes derselben die mecha- 
nischen Bedingungen, Hemmungen, Axen feststellte. Diese Zerlegung wurde 
in verschiedener Weise gemacht: Man unterschied ein oberes und unteres, 
ein mediales und laterales, in gewissem Sinne auch (für die mediale Seite) 
ein vorderes und hinteres Gelenk. Alle diese Zerlegungen sind förderlich, 
wenn man innerhalb der berechtigten Grenzen bleibt; aber sie führen 
von dem realen Problem ab, wenn man sie deductiv in abstracte Conse- 
quenzen verfolgt. Soweit die Bandscheiben dabei in Betracht kommen, hat 
man im Auge zu behalten, dass dieselben nicht nur verschiebbar sind (was 
ja allgemein anerkannt ist), sondern dass sie ausserdem auch keine starren 
Gebilde, sondern verziehbar und comprimirbar sind. 



XIV. Sitzung am 6. Juli 1900. 

1. Hr. R. DU Bois-Retmond: lieber antagonistische Coordination 
der Waden- und Sohlenmusculatur. 

Es ist eine allgemein anerkannte Thatsache, dass sich der Körper nur 
dann „auf die Zehen" zu erheben vermag, wenn der Schwerpunkt bis über 
die Fussballen hinaus nach vorn verlegt worden ist. In den verschiedenen 
Schriften über den Mechanismus der Erhebung auf die Zehen, die in den 
letzten Jahren erschienen sind,^ wird diese Thatsache stets hervorgehoben, 
dabei aber ein anderer Umstand unberücksichtigt gelassen, auf den hier auf- 
merksam gemacht werden soll. Die verschiedenen Stellungen, die der Körper 
während der Erhebung durchläuft, werden mit Recht als Gleichgewichts- 
lagen bezeichnet, und es werden die Bedingungen dieses Gleichgewichts er- 
örtert, ohne dass man erfährt, auf welche Weise der Körper aus einer 
dieser Lagen in die andere übergeführt wird. Dieser Mangel ist 
deswegen noch fühlbarer, weil der Stützpunkt des Fussballens auf dem Boden 
immer als ein blosser Drehpunkt aufgefasst wird, so dass sich die nothwen- 
.dige Folgerung ergiebt, dass das erwähnte Gleichgewicht ein labiles Gleich- 
gewicht sein müsste. Durch die geringste Bewegung würde dies Gleichge- 
wicht gestört werden, und es ist also schwer zu verstehen, wie unter diesen 
Umständen das Erheben auf die Zehen so leicht und sicher erfolgen kann, 
wie thatsächlich geschieht. 



^ J. Eich. Ewald, Die Hebel wirkuug des Fusses u. s. w. Pflüg er 's Archiv. 
1894. Bd. LIX. S. 251; 1896. Bd. LXIV. S, 53. — Otto Fischer, Ebenso. Dies 
Archiv. 1895. Anat. Abthlg. S. 101. — L. Hermann, Füngev's Archiv. 1896. 
Bd. LXII. S. 603. — P. Grützner, lieber den Mechanismus des Zehenstandes. 
'PÜnger's Archiv. 1898. Bd. LXXIII. S. 607. 



328 Verhandlungen dee Berliner 

Dies ist eben auch nur dadurch möglich, dass es sich in Wirklich- 
keit nicht um labile, sondern um stabile Grieiehgewichtslagen 
handelt, indem zwischen dem Stand auf der ganzen Sohle und dem auf 
den Zehen nur der Unterschied ist, dass die Unterstützungsfläche sich auf 
die vor dem Ballen gelegenen Theile der Sohle beschränkt. Der Schwer- 
punkt ist nicht bloss über das Metatarsophalangealgelenk verlegt, sondern 
er kann bis zur Mitte der Zehen vorgeschoben werden. Die Schwere strebt 
dann, den Körper um den Fussballen als Drehpunkt vorwärts fallen zu 
machen, und diesem Bestreben wird durch die Zehenbeuger das Gleichge- 
wicht gehalten, mit Hülfe deren die Zehen sich auf den Boden stemmen, 
und den Körper rückwärts überzudrücken streben. 

Mit dieser Anschauung vom Gleichgewichtszustande des Körpers wäh- 
rend der Erhebung auf die Zehen ist aber für die Frage nach den Ursachen 
des Ueberganges aus einer solchen Gleichgewichtslage in die andere nichts 
gewonnen, und ebenso wenig fördern uns die an verschiedenen Stellen der 
erwähnten Schriften gegebenen Andeutungen, wonach diese Aufgabe dem 
Zuge der Wadenmuskeln zufällt.^ Denn denken wir uns den Körper mit 
über das Fussballengelenk hinaus verschobenem Schwerpunkte im Sohlen- 
stande, so muss, um das Vornüberfallen zu verhüten und das stabile Gleich- 
gewicht herzustellen, die Beugemusculatur der Zehen beträchtlich angespannt 
werden. Würde nun, in der Absicht, den Körper auf die Fersen zu heben, 
die Spannung der Wadenmusculatur vermehrt, so würde statt der Hebung 
einfach eine Eückwärtsneigung des Unterschenkels und des ganzen Körpers 
im Fussgelenk eintreten, durch die der Schwerpunkt nach hinten verlegt 
werden würde, bis der Körper auch um das Fussgelenk selbst kippte und 
rückwärts umfiele. 

Dies gegründete Bedenken gegen die gewöhnliche Darstellung des Vor- 
ganges^ hat offenbar A. Imbert bei seinen Betrachtungen über das Gleich- 
gewicht beim Zehenstände^ vorgeschwebt. Denn es findet sich mehrmals^ 
deutlich ausgesprochen, dass die Thätigkeit des Wadenmuskels für sich allein 
zur Erhebung des Körpers auf die Zehen nicht ausreiche. Die Begründung, 
die für diesen Satz gegeben wird, ist aber falsch, was schon daraus hervor- 
geht, dass sie ebenso wohl für die blosse Erhaltung des Gleichgewichts gilt. 
Zur Erhaltung eines labilen, oder, unter Mitwirkung der Zehen, stabilen 
Gleichgewichts ist aber die Thätigkeit des Wadenmuskels vollständig ge- 
nügend. Auf Grund seiner Figur (Fig. 4) giebt Imbert, unter der Voraus- 
setzung, dass die Winkel PGp und F'Eqj annähernd gleich sind, als erste 

Gleichgewichtsbedingung: — = ^-^, oder, da er £G = '2'^BJE findet, 

^i = 2.8P. 

Die Bedingung für Gleichgewicht mit gehobener Ferse wird aus den 
Drehungsmomenten (bezogen auf den Fussballen) wie folgt angesetzt: 

F.ÄH=^{p + (f)A K. 

* Vgl. Diex Archiv. 1895. Auat. Abthlg. S. 111 vorletzten Absatz und Pflüge r's 
Archiv. 1898. Bd. LXXIII. S. 623 Ende des Abschnittes. 

^ A. Imbert, Mecanisme de requilibre et du soulivement du corps sur la pointe 
des pieds. Journal de Physiolufjie et de Pathologie generale. 1900. T. II. p. 11. 

* U. a. S. 14 vorletzter Satz des Abschnittes IL 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — R DU BoIS-ReYMOND. 329 

Der Ausdruck auf der rechten Seite ist falsch, da darin der Compo- 
nenten Gp und Eq' nicht gedacht wird, die sich wohl in Hinsicht auf die 
Drehung um B, aber nicht auf die um Ä aufheben. Mithin ist die Schluss- 
folgerung, auch abgesehen von den angenommenen Zahlenwerthen, die be- 
trächtlich von den Schätzungen und Bestimmungen Anderer abweichen, hin- 
fällig. Es lässt sich auch leicht an einem einfachen Modell zeigen (Fig. 5), 
dass durch Spannung einer einzigen Schnur, die dem Wadenmuskel ent- 
spricht, in jeder Phase des „Fersenhebens", bei geeigneter Lage des Schwer- 
punktes, Gleichgewicht herzustellen ist. 

Mit Hülfe des Modelies lässt sich auch die Frage leicht erledigen, auf 
welche Weise das Gleichgewicht während des Erhebens erhalten wird. Wir 





A J 



Fig. 4. 
Nach Irabert. 



Fig. 5. 
Schema des Modells. 

A = Bleiklotz , der den Schwerpunkt darstellt. 
F = „Fuss". B = „Zehen", die auf dem Boden- 
brett G G fest liegen. Z und W = EoUen mit 

Handhaben, um die Bänder , die Zehenbeuger 

und Wadenmuskel darstellen, durch Aufwinden zu 
verkürzen. 



hatten oben gesehen, dass durch Mitwirkung der Zehenbeuger der Körper 
bei über die Fussballen hinaus vorgeschobenem Schwerpunkt in stabilem 
Gleichgewicht stehen kann, und wir sahen ferner, dass zunehmende Span- 
nung der Wadenmuskeln dann keine Hebung, sondern Rückwärtsfallen des 
Körpers zur Folge hat. Ganz ebenso verhält sich das Modell, wenn die ge- 
spannten Zehenbeuger durch eine kräftige Feder dargestellt werden. Das 
Modell ist dann im Gleichgewicht, wenn die Schwere, die es nach vorn über- 
kippen macht, durch die Spannung der Feder aufgehoben ist. Man kann 
nun eine völlig sichere „Erhebung auf die Zehen" am Modell demonstriren, 
wenn man in dem Maasse, in dem man den Wadenmuskel anspannt, die 
Spannung der „Zehenbeuger" nachlässt. 

Noch deutlicher werden diese gegenseitigen Beziehungen bei der Um- 
kehrung der Bewegung. Man denke sich den Körper bei äusserster Fersen- 



330 Verhandlungen der Berliner 

hebung im Gleichgewicht, und stelle sich vor, dass, um wieder zum Sohlen- 
stand zu gelangen, nur die Wadenmuskeln erschlafft würden. Die Unter- 
schenkel und der darauf ruhende Leib würden zunächst in den Fussgelenken 
nach vorn kippen, der Schwerpunkt würde über die Zehenspitzen hinaus- 
fahren und der ganze Körper über die Fussspitzen vornüber zur Erde fallen. 
Es muss also gleichzeitig mit der Erschlaffung der Wadenmuskeln eine Con- 
traction der Zehenbeuger eintreten, die die Rückwärtsdrehung des Fusses 
bedingt, durch die die Sohlenstellung wieder herbeigeführt wird. 

Der nothwendige Zusammenhang der beiden Thätigkeiten geht aus der 
Handhabung des Modelles auf's Ueberzeugendste hervor. 

Die Erhebung auf die Fersen (Lage des Schwerpunktes von dem Fuss- 
ballen vorausgesetzt) findet also dadurch statt, dass die Zehenbeuger nach- 
lassen, und in dem Maasse, als der Schwerpunkt nach vorn überfällt, die 
Contraction der Wadenmuskeln ihn rückwärts und aufwärts zieht. Die Sen- 
kung aus der Stellung mit gehobenen Fersen geht umgekehrt vor sich: Die 
Zehenbeuger werden angespannt, so dass sie den Körper rückwärts werfen, 
und gleichzeitig lässt der Wadenmuskel nach, so dass der Schwerpunkt nach 
vorwärts und abwärts sinken kann. 

Bei der grossen Sicherheit,^ mit der sich die beschriebenen Muskel- 
thätigkeiten gegenseitig ergänzen, muss man den Innervationsvorgang- als 
eine frühzeitig stabilirte Coordination betrachten, wie solche wohl bei vielen 
Bewegungsarten vorkommen mögen. 

Der Tibialis anticus, dem man geneigt sein konnte, eine Rolle bei dem 
Vorgänge anzuweisen, ist deshalb ausser Acht zu lassen, weil er, als directer 
Antagonist des Wadenmuskels, nur eine Yermehrung oder Verminderung 
von dessen Wirkung hervorbringt. 

Interessant ist der Vergleich zwischen dem Vorgange bei der Erhebung 
auf die Zehen und dem von den Turnern häufig geübten „Hochdrücken zum 
Handstand". Bei letzterem tritt die Wechselwirkung zwischen den Beugern 
des Handgelenkes (die den Zehenbeugern entsprechen) und dem Ellenbogen- 
strecker subjectiv ganz auffällig hervor, und ist auch objectiv an deutlichen 
Schwankungen des ganzen Körpers wahrzunehmen. 

2. Hr. Th. W. Engelmann spricht: üeber die graphische Messung 
der Leitungsgeschwindigkeit der Erregung im motorischen Nerven 
vermittelst des Pantokymographions und der TunneleLektroden, einer 
neuen, strengere Localisirung und grössere Gleichförmigkeit der elektrischen 
Erregung gewährleistenden Reizvorrichtung für Nerven, die nach dem 
vom Vortr. früher^ entwickelten Princip der extrapolaren Amortisirung 
der Stromdichte gebaut ist und sich zu sehr allgemeiner Verwendung bei 
elektrischen Reizversuchen an Nerven empfiehlt. 

Die Versuche, in welchen der Ischiadicus des Frosches an vier, je 12 ™™ 
aus einander liegenden Stellen gereizt ward, ergaben bei völliger Gleichheit 
der von allen vier Punkten ausgelösten Zuckungen die gleiche Leitungs- 
geschwindigkeit in allen untersuchten Strecken. 



^ Freilich zeisjeu die von Grützner, a. a. O. veröffentlichten Curven Unregel- 
mässigkeiten, die als Schwankungen gedeutet werden können. 
^ Versl. d. K. Ak. van loetensch. 1895. 30. Nov. 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — Th, W. EnöELMANN. — CoWL. 331 



XV. Sitzimg- am 20. Juli 1900. 

1. Hr. Cowl: Ueber lineare Kinematographie, insbesondere 
die Photographie des Pulses. 

Im Gegensatz zu der allbekannten Kinematoskopie, die vermittelst Serien 
von Moment bildern bewegter Objecto nur den Wiederschein der Bewegungen 
erweckt, befasst sich die wissenschaftliche Kinematographie mit der un- 
mittelbaren Wiedergabe von Bewegung in der einfachen, der Zeit und Um- 
fang nach messbaren Form von fortlaufenden Linien, welche vorzugsweise 
photographisch fixirt werden. 

Diese photographischen Curven vermitteln im Princip eine starke 
Beleuchtung der Gegenstände, ein photographisches Objectiv und eine hinter 
einem Spalt sich hierzu, wie auch zur Bewegung des Gegenstandes, senk- 
recht bewegte photographische Fläche. 

Die je nach dem Zweck und dem Gegenstande verschiedenen bisher 
bekannten Verfahren betreffen theils Makro-, theils Mikrobewegungen, die 
mittels Sonnen- bezw. elektrischen Bogenlichtes auf einer durch Glas oder 
Papier unterstützten lichtempfindlichen Schicht verkleinert bezw. vergrössert 
projicirt werden, und hierauf entweder fortwährend oder zeitweise photo- 
graphisch einwirken. 

Am Pulse der Arteria radialis des Menschen hat Bernstein vor etwa 
10 Jahren, gelegentlich der Naturforscherversammlung in Halle, ein Ver- 
fahren demonstrirt, das ihm photographische Pulsbilder geliefert hatte. Das- 
selbe bestand darin, einen Sonnenstrahl im dunklen Zimmer von einem win- 
zigen Spiegel auf einem sichtbaren Pulse im grossen Winkel zu reflectiren 
und auf eine rotirende Trommel mit lichtempfindlichem Papier zu projiciren. 
Das nunmehr demonstrirte Verfahren, das auch bei Individuen mit sicht- 
barem Pulse Verwendung findet, besteht in der Photographie des Randes 
eines nahezu gewichtlosen, an den Puls aufrecht festsitzenden Licht- 
schirmes in der Bahn von starkem Lichte und vermittelst einer Camera 
am Ende dieser Bahn. Ausser sonst in der Mikrophotographie üblichen 
Vorkehrungen setzt sich im Weiteren der Apparat zusammen: 1. aus einem 
Gestell für den Arm des Versuchsindividuums, quer zur Ebene der optischen 
Axe, zwischen Objecttisch und Tubus eines geeigneten Mikroskops (mit Ob- 
jectiv von 20™™ Brennweite); 2. aus einer Mikrometerschraube am Ende 
dieses Gestelles zur Einstellung des Lichtschirmrandes in der optischen Axe 
des Mikroskopes nebst einer Schnurlaufübertragung bis zur hinteren Seite 
der Camera; 3. aus einer, am Ende einer am Objecttische hervorstehenden 
Cylinderblende angeklebten nahezu reibungslosen Führung für den 
Schirm, beide (Schirm wie Führung) aus schwarzem Glanzpapier bestehend; 
4. aus einer cylindrischen Linse (von 7 °™ Brennweite) vor der Camera, die 
gleichzeitig einen eigentlichen Spalt entbehrlich macht, und das ganze durch- 
gelassene Licht zu einer Strichform bringt; 5. aus der Schlittenbahn eines 
du Bois-Reymoud'schen Federmyographions, die durch einen aufsetzbaren 
Deckel zur Camera gemacht wird, und 6. aus besonderen Cassetten für licht- 
empfindliche Glasplatten, welche durch eigene Schlüssel von aussen ge- 
öffnet bezw. geschlossen werden können und am vorderen Ende eine matte 
Scheibe zur Einstellung des Bildrandes unmittelbar vor der Aufnahme tragen. 



332 VeEHANDLUNGEN der BEIlIilNER 

Es werden vier mittels des demonstrirten Apparates aufgenommene 
Pulsbilder eines gesunden Erwachsenen, und zwar die nicht retouchirte Nega- 
tive, näher vorgezeigt, die theils haarscharfe, theils unscharfe Contouren auf- 
weisen und in allen Fällen die Form der Haupt- und der dicrotischen Welle 
des Pulses wiedergeben. Es betragen die Abscissenwerthe 1 bis 4 °™ pro 
Secunde, die Ordinaten 3 bis 4™™. 

Die betreffenden Yersuche wurden in der speciell-physiologischen Ab- 
theilung des Berliner physiologischen Institutes ausgeführt. 

2. Hr. R. DU Bois-Retmond : Ueber die Fixation des Kniegelenkes 
beim Stehen. 

Zur Zeit, als die Auffassung vom Stehen die herrschende war, dass der 
Körper mit einem Minimum von Muskelthätigkeit durch den Mechanismus 
der Gelenke und Bänder aufrecht erhalten würde, hat man eine ganze Reihe 
Hypothesen darüber ersonnen, auf welche Weise die einzelnen Gelenke fest- 
gestellt werden könnten. Mit der Zeit ist indessen das ganze Princip auf- 
gegeben worden, da es sich zeigte, dass fast überall, wo Bänderhemmungen 
angenommen worden waren, die Gelenke durch Muskelthätigkeit festgestellt 
werden. Es entsteht nun in jedem einzelnen Falle die Frage, welche Mus- 
kelgruppen hierbei thätig sind. Diese Frage ist insbesondere beim Knie- 
gelenk interessant. Denn das Kniegelenk hat nur einen kräftigen Strecker, 
nämlich den Quadriceps femoris. Und der Quadriceps ist bei der „natür- 
lichen Haltung im Stehen", wie man sich leicht durch Verschieben der er- 
schlafften Patellarsehne überzeugen kann, vollkommen unthätig. Welche 
Kräfte halten also das Knie beim Stehen gestreckt? 

In älteren Lehrbüchei"n findet man zwar Hypothesen über diesen Punkt, 
von denen aber keine der Kritik Stand hält. Erwähnt muss hier nur eine 
werden, die sich auch bei Yierordt^ und auch bei Brücke" findet, dass 
nämlich das Kniegelenk im Zustande der Ueberstreckung zur steifen Stütze 
für den Körper werde. Nun ist erstens nach Braune und Fisch er 's Er- 
mittelungen^ das Kniegelenk nicht überstreckt, denn der Gelenkmittelpunkt 
liegt vor der Verbindungslinie von Hüft- und Fussgelenk. Zweitens kann 
man sich leicht überzeugen, dass beim Strecken des Beines bei normalen 
Individuen kein Einknicken erfolgt, sondern dass bis zur äussersten Streck- 
stellung das Knie in gleichmässiger Weise zur Beugestellung zurückgeht. 
Ueberstreckung ist aber auch gar nicht erforderlich, damit das Bein als- 
steife Stütze fungire. 

Vielmehr liegt die Ursache, weshalb das Knie trotz seiner Beugestellung 
beim Stehen nicht einknickt, einfach darin, dass keine Ki'äfte vorhanden 
sind, die darauf im Sinne weiterer Beugung wirken. 

Dies lässt sich vielleicht anschaulicher so ausdrücken, dass die Fest- 
stellung des Unterschenkels genügt, um das Einknicken des Knies zu ver- 
hindern, während die Lage des Rumpfschwerpunktes vor den Kniegelenken 
verhindert, dass der Oberschenkel sich gegen den unbewegten Unterschenkel 

' Vierordt, Grundriss der Physiologie des Menschen. Tübingen 1862. 2. Aufl. 
S. 361. 

^ Brücke, Vorlesungen ühf-r Physiologie. 3. Aufl. Bd. I. S. 528. 

^ Braune und Fischer, Ueber den Schwerpunkt u. s. w. Egl. sächs. Gesellsch. 
der Wissensch. 1889. Bd. XV. 



PHYSIOLOGISCHEN GrESELLSCHAFT. — R. DU BoIS-ReYMOND. 333 

beugt. Schon Haycraft hat darauf hingewiesen, dass, sobald der Schwer- 
punkt nicht mehr vor dem Knie liege, das Knie einknicke und nur durch 
den Quadriceps gestreckt gehalten werden könne. So lange aber der Schwer- 
punkt vor dem Knie liegt, strebt die Schwere, den Körper vor dem Knie 
zur Erde fallen zu machen, und wirkt also nur streckend, nicht beugend 
ein. Dies gilt, wenn man Fuss- und Hüftgelenk als festgestellt ansieht, für 
jede noch so spitzwinklige Beugestellung des Knies. Man kann sagen, es be- 
stehe eine relative Ueberstreckung, da zwar noch eine leichte Beugung vor- 
handen ist, die Beanspruchung aber schon im Sinne der Streckung geschieht. 
So lange der Schwerpunkt vor dem Knie gelegen ist, muss das als starr 
gedachte System: „Rumpf und Oberschenkel" vorn über zu fallen streben. 
Dies kann erstens geschehen durch Vorneigung im Fussgelenk, zweitens durch 
Vorneigung, also Streckung, im Kniegelenk. Das Fussgelenk ist aber durch 




^.1 1 1 1 1 \B. 

Fig. 6 u. 7. 

Curven der Dickenzunahme des Quadriceps beim Einknicken des Knies. 

(S = bei Sohlenstand. Z = bei Zehenstand. C = Ordinate. 
AB = Maass der Vorwärtsbewegung des Knies in Centinietern. 

den Zug der Wadenmuskeln fixirt. Folglich kann nur die Vorneigung im 
Knie, also die Streckwirkung auf das Kniegelenk, eintreten. 

Für diese Verhältnisse objective Beweise beizubringen, ist schwierig, 
doch kann man auf folgende Weise verhältnissmässig einfach dazu gelangen: 
Wenn beim Stehen der Zug der Wadenmuskeln plötzlich verringert wird, so 
knickt das Knie ein, und um das Fallen zu verhüten, ist die Thätigkeit des 
Quadriceps nöthig, der reflectorisch eingreift. Dies lässt sich bei plötz- 
lichem willkürlichen Einknicken der Kniee (durch Contraction der Beuge- 
musculatur) beobachten. Macht man nun diesen Versuch einmal bei weit 
nach hinten, das zweite Mal bei weit nach vorn verlegtem Schwerpunkt, 
und registrirt gleichzeitig die Beugestellung des Knies und die Contraction 
des Quadriceps (s Fig. 6 u. 7), so zeigt sich, dass die Contraction im ersten 
Falle viel eher einsetzt. Daraus folgt, dass die Kniee beträchtlich gebeugt 
werden können, ohne dass die Kniestrecker thätig sind, um den Körper im 
Stehen zu erhalten, und dass die Grösse dieser Beugungsmöglichkeit von 
der Lage des Schwerpunktes abhängt, und dies ist eine indirecte Begründung 
des Satzes, dass, so lange der Schwerpunkt vor dem Knie befindlich ist, die 
Feststellung des Fussgelenkes durch die Wadenmuskeln genügt, die Ein- 
knickung im Knie zu verhindern. 



334 Verhandlungen der Berliner 

3. Mittheilung des Hrn. WiLH, Koch in Dorpat: Bemerkungen über 
Entstehungszeit und "Wesen der Eingeweidebrüche des Rumpf- 
endes. (Referent: Hr. H. Munk.) 

Peter Camper 's Lehre, dass alle Leistenbrüche Brüche des Processus 
vaginalis, also angeboren seien, hat die gebührende Beachtung nicht ge- 
funden. ^ Freilich acceptirt man diesen angeborenen Bruch, erklärt ihn aber 
für selten im Vergleich zum Leistenbruch des späteren Lebens, dessen Ur- 
sache die Bauchpresse und an zu langen, kranken Gekrösen hängende Därme 
sein sollen. Aehnlich diesem Bruch werden die übrigen Brüche des Rumpf- 
endes, die cruralen, obturatorischen, ischiadischen, perinealen u. s. w. als 
Erwerbungen des späteren Lebens aufgefasst; nur müsse man für einige der- 
selben (Schenkel, Nabel) auch noch das subseröse Lipom (Cloquet), für den 
Dickdarmbruch Innenbelastung des Darmes und Zug seitens des Ileum ver- 
antwortlich machen (Scarpa). Scarpa widerlegte ich ausführlich in meiner 
Schrift über die Dickdarmbrüche; er hat schon deswegen nicht Recht, weil 
das fast leere Caecum ohne Ileum im Bruchsack 7 monatlicher Föten sich 
findet. Hierhin kann es nur durch eigene Energie kommen. Lipome aber 
des Bauchfelles werden ebenso wenig wie jene der Dura mater unter Bedin- 
gungen angetroffen, aus welchen die Zerrung der betreffenden Membran nach 
aussen physikalisch sich ableiten Hesse. Eher wiederholt solch Fett in seiner 
Formverschiedenheit analoge thierische Zustände, und gegen den intraabdo- 
minalen Druck sprechen, abgesehen von der Unmöglichkeit, typische Ein- 
geweidebrüche experimentell zu erzeugen, folgende Erhebungen meines 
Schülers Dr. Harms an der Leiche. Er fand zunächst leere, z. B. crurale 
und obturatorische Bruchsäcke gegenüber einem Dünndarmgekröse sammt 
Darm, welche bis an die Bruchpforten sich nicht heranziehen Hessen, also 
den Bruchsack nicht erzeugt haben konnten. Häufiger ist die Thatsache, 
dass das Grekröse des Ileum en des, der vorderen Bauchwand gegenüber, relativ 
zu lang ist, z. B. auf den Schenkel sich ziehen lässt und dennoch intra 
vitam keinen Bruch erzeugte. Nicht selten bleibt drittens, trotz weit offenen 
Bruchsackes, solch langes Gekröse im Bauche, der Darm selbst ohne Druck- 
marken und Stenosen, also ohne Zeichen einstigen Aufenthaltes im Bruch- 
sack. Federnde, d. h. locker eingebettete, unter jedem Hustenätoss sich aus- 
buchtende Bruchsäcke vergrössert die Bauchpresse selbst bei schwer arbeitenden 
alten Leuten nicht, und verbinden die Diastase der Linea alba, den ange- 
borenen Spalt zwischen den Recti, Bauchfell und Haut als Platte, so ändert 
nach den Erfahrungen meiner Klinik die Bauchpresse auch hieran nichts. 

Angesichts dieser und ähnlicher Thatsachen und Mangels zwingender 
anderer Gründe scheinen mir die Brüche des Rumpfendes Späterwerbungen 
nicht zu sein. Sie werden angeboren, wie Schenkeldünndarm- und Leisten- 
dickdarmbrüche aus der Zeit des 7. Monates beweisen. Während der Ent- 
wickelung aber arbeitet die Bauchpresse nicht, und nichts stützt die Behaup- 
tung, dass dann Eingeweidebrüche mit besonderen mechanischen oder patho- 
logischen Schädlichkeiten zusammentreffen. Also ist wenigstens der Bruchsack 
Ausdruck der Fähigkeit des embryonalen Bauchfelles, Trichter gegen die 
Oberfläche auszusenden. Der Processus vaginalis zeugt in diesem Sinne, 
und der Fehler der Praktiker und Theoretiker war, dass dieser Processus 



' Geschichte bei Sachs. Inauq.-Diss. Dorpat 1885. 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — WiLH. KoCH. 335 

als der einzige des thierischen Bauchfelles betrachtet wurde. Neben ihm 
müssen, zur Entwiokelungszeit, noch andere existiren, wie Dr. Harms er- 
härtet, da er ausser den bekannten drei inguinalen Foveae regelmässig noch 
crurale, obturatorische, seltener ischiadische und pei'ineale fand. Ist die 
Fovea ing. ext. üeberbleibsel eines Bauchfelltrichters, so dürften die Narben 
über der Fovea cruralis, obturatoria u. s. w. es ebenfalls sein. Die leider 
vergessene Geschichte des sog. anomalen Descensus testiculi bezeugt es eben- 
falls. Dieser vollzieht sich u. A. durch den Schenkelcanal, unter dem auf- 
steigenden Sitzbeinast, gegen den Damm und von der Darmschaufel zum 
Rectum.^ Und gelangt trotzdem einerseits der inguinale Vaginalcanal, natür- 
lich ohne Beziehung zum Hoden, zur Anlage, so begleiten andererseits den 
Hoden auf seiner ungewöhnlichen Wanderung jedesmal Bauchfelltrichter. 
Diese sind also an eine Stelle gebunden, an welcher man nach heutigen 
Lehren nur einer Fovea begegnet, so dass an die Entwickelungsgeschichte 
die Forderung zu stellen ist, Bauchfelltrichter ausser dem vaginalen ingui- 
nalen zunächst anatomisch sicher zu stellen. 

Noch bliebe der Sinn solcher peritonealen Trichter zu ermitteln. Die 
Praktiker sehen ihn darin, dass an der vorderen Bauchwand und im Becken 
schwache, unter der Bauchpresse allerdings meistens spät nachgebende Stellen 
vorhanden sind. Doch widerlegen diese Ansicht Belastungsversuche der vor- 
deren Bauchwand und meiner Meinung nach weit mehr die jedesmal nach- 
weisliche, streng gebundene Oertlichkeit der Bruchsäcke, für welch letztere 
ich nur eine Erklärung, die finde, dass die Bauchfelltrichter Stellen ent- 
sprechen, an welchen bei niederen Thieren und selbst noch bei einigen Mam- 
malien Fori abdominales liegen.^ Drängen sich diese Fori bei den Prae- 
mammalien auf den Beckenboden, um Blase und Mastdarm zusammen, so 
stimmt damit die Lage des obturatorischen, ischiadischen, perinealen und 
selbst des inneren inguinalen Bruchsackes überein, während die Abschwen- 
kung des äusseren inguinalen und vielleicht des cruralen Bruchsackes aus 
der reicheren Entfaltung des Beckens erklärt werden müsste. Auch vollzieht 
sich der Functionswechsel insofern, als (bei Reptilien^ und) beim Menschen 
die Fori Wassergänge oder Excretionskanäle für Harn und Samen, wie bei 
Fraevertebraten, nicht mehr sind.- Vielmehr tritt beim Menschen das Ex- 
cretionsorgan mit eigenem Ausführungsgang hinter den geschlossenen Perus, 
dessen einziger Zweck, abgesehen vom äusseren inguinalen Processus, nur 
noch zu sein scheint, die Bauch- und Beckenwand zu lochen, um den Aus- 
tritt eines beweglichen Organes der Bauchhöhle unter bestimmten Vor- 
aussetzungen zu ermöglichen. 

Dieses letzte wäre der für die Bruchlehre wichtige zvv^eite Punkt. Vieler- 
orten wird nämlich behauptet, es müsse vor der Auswanderung des Darmes 
in den Bruchsack das Gekröse erst erkranken und zugleich sich verlängern. 
Dass dieses falsch ist, kann ich wenigstens für den gewöhnlichsten aller 
Brüche, den rechten Leistenbruch, nachweisen, gleichgültig ob er Dünn- oder 
Dickdarm umschliesst. Dann ist das Gekröse immer gesund, aber auf Grund 



^ Thurn (Wernher). Inaug.-Diss. Giessen 1868. 

^ Die Lehrbücher von Gegenbaur und Wiedersheim. 

3 Kennel, Zoologie. S. 608. 

* Weher, Morp'hoL Jahrb. 1887. Bd. XII. S. 366. 



336 Veehandlungen der Beelinee 

entwickelungsgeschichtlicher Vorgänge im Bereich der unteren Hälfte des 
Ileum Yerlängert. Beträgt hier seine Länge nach Dr. Harms bei Bruch- 
losen im Durchschnitt höchstens ll''"^ so steigt dieses Maass auf 17 bis 
40 ^^'^, je nachdem nur der diverticuläre Bruch oder der Leistenbruch mit 
viel Ileum als Inhalt vorliegt. Zugleich stecken zwischen den Gekrösblättern 
Fettplatten, was beides um so mehr die auch niederen Affen zukommende Aus- 
gestaltung ist, als neben ihr, wie es scheint fast regelmässig, der Dickdarm 
ebenfalls im Bilde der Prosimier und Primaten, nicht der Anthropoiden, steht, 
d. h. der Flexura hepatica im eigentlichsten Wortsinne entbehrt, nur die 
Flexura pylorica erkennen lässt. Doch habe ich den Situs auch der Beutler, 
Carnivoren, Nager u. s. w., selbst der niedersten Säuger^ nachgewiesen, 
wenn der Dickdarm in den Proc. vaginalis oder hinter ihm in's Scrotum ein- 
gegangen war. Ich schliesse also mit der Behauptung, dass bei den Ein- 
geweidebrüchen des Rumpfendes gewisse thierische Einrichtungen festgehalten 
werden, und bedauere, Raummangels wegen, in ähnlicher Weise die Nabel- 
schnurbrüche nicht abhandeln zu können. Wie aber gelegentlich des Zwerch- 
fellbruehes das Verschiedenste durch einander geworfen und die Thierähnlich- 
keit ganz ausser Acht gelassen wurde, das möge man aus den Arbeiten der 
chirurgischen Universitätsklinik Dorpat, Heft 2 bis 4, ebenso wie die thera- 
peutischen Consequenzen ersehen, welche kraft dieser Auffassung der Dinge 
sich darbieten. 

4. Mittheilung des Hrn. E. Beegek in Paris: lieber stereoskopische 
Lupen und Brillen. (Referent: Hr. A. König.) 

Zwei zu einander geneigte, decentrirte Biconvexlinsen entwerfen von 
einem in der Brennweite befindlichen Gegenstande je ein aufrechtes, ver- 
grössertes, weiter (als der Gegenstand) entferntes, virtuelles Bild für jedes 
Auge. Da diese Bilder auf identische Netzhautstellen beider Augen proji- 
cirt werden, so werden dieselben im Gehirn als einem Gegenstande ange- 
hörend wahrgenommen. Beide Bilder sind um so mehr temporälwärts abge- 
lenkt, und desto mehr von einander verschieden, je kürzer die Brennweite 
der die neue binoeuläre Lupe^ darstellenden Linsen ist. Erstere Erschei- 
nung erklärt, warum langes Beobachten mit der neuen Lupe~ ohne erheb- 
liche Convergenzanstrengung möglich ist; letztere ist Ursache der starken 
stereoskopischen Wirkung der Lupe. 

Die verfeinerte Reliefwahrnehmung macht sich jedoch erst nach einiger. 
Uebung geltend. Das Gehirn muss erst die Beurtheilung der feineren Relief- 
unterschiede aus der grösseren Verschiedenheit der Netzhautbilder erlernen. 
Im Allgemeinen erfolgt dies ziemlich rasch; etwas langsamer bei älteren, 
als bei jüngeren Leuten, schwieriger bei Berufsarten, welche anhaltendes 
Arbeiten mit einem monoculären Instrumente erfordern. In einzelnen Fällen 
ergab sich, dass das körperliche Sehen nur durch die Ueberkreuzung der 
Contouren und durch die Schlagschatten beurtheilt wird. Auch in mehreren 
Fällen von Hysterie und von beginnender progressiver Paralyse wurde fest- 
gestellt, dass die Verschiedenheit beider Netzhautbilder, die jener entsprechen 



^ Klaatsch, Morphol. Jahrb. 1892. Bd. XVIII. S. 696. 

^ Solche Lupen (udcI Brillen) sind neuerdings von mir construirt worden und 
von Gebr. Koch in Stuttgart käuflich zu beziehen. 



PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — E. BeRGER. 837 

würde, welche eine Vergrössevuiig des Pupillarabstandes beider Augen her- 
vorrufen würde, keine bessere Wahrnehmung des Reliefs zur Folge hatte. 
Längeres Arbeiten mit der Lupe bringt schliesslich bei den meisten Menschen 
eine erstaunliche Steigerung der Reliefvvahrnehmung hervor, und schliesslich 
wird auch die Reliefwahrnehmung ohne die stereoskopische Lupe bedeutend 
verbessert. 

Die zu einander geneigten Linsen rufen eine astigmatische Wirkung 
hervor, welche entgegengesetzt dem physiologischen As des menschlichen 
Auges im horizontalen Meridiane den stärksten Brechwerth zeigen; letzterer 
ist um ^/j3 stärker, als jener des verticalen Meridianes. Bei einer stereo- 
skopischen Lupe von + 13 D Brennweite ist mithin der horizontale Meridian 
um 1 D stärker brechend, als der verticale. Ein Auge mit einem physio- 
logischen As (As nach der Regel) von ^/^ D wird mithin einen As von '"^j ^ D 
gegen die Regel erhalten. Es genügt jedoch, eine Neigung der Lupe im 
verticalen Sinne auszuführen, um diese Uebercorrection des As des Auges 
durch jenen der Lupenlinsen auszugleichen. Für feineres Beobachten erfor- 
dernde Untersuchungen kann für jeden Untersucher die Lupe in der den 
individuellen As nach der Regel corrigirenden Stellung fixirt werden. In 
den Fällen, in welchen der Grad des As nach der Regel in beiden Augen 
verschieden ist, kann jeder Lupenlinse eine verschiedene Neigung gegeben 
werden; in den meisten Fällen genügt es jedoch, das beim binoculären Seh- 
act hauptsächlich verwandte Auge (oeil directeur, Tscherning) zu corri- 
giren; in den Fällen von As gegen die Regel oder mit schief gerichteten 
Achsen, müssen den Lupenlinsen Cylindergläser beigefügt werden, welche 
den As des Auges und jenen der Linsen zusammen zu corrigiren haben. 

Die neue binoculäre Lupe ist bestimmt, die einfache Lupe in allen ihren 
bisherigen Anwendungen in der Wissenschaft, Kunst und Industrie zu er- 
setzen. Die neue Lupe behält die Brennweite, Yergrösserung und den 
Arbeitsabstand der bisher üblichen Lupen bei; ihr Gesichtsfeld ist grösser, 
als jenes der letzteren; sie ermöglicht die Untersuchung mit beiden Augen, 
mit Verfeinerung der Reliefwahrnehmung; sie gestattet eine lange andauernde 
Arbeit ohne Anstrengung der die Convergenz bewirkenden Musculi recti in- 
terni; die Ueberanstrengung des allein bisher verwandten Auges, sowie die 
Ermüdung des Schliessmuskels des anderen, nicht arbeitenden Auges, die 
Schädigung des binoculären Sehactes durch lange anhaltende Nichtbenutzung 
eines Auges, entfallen; in sehr zahlreichen Fällen (90 bis 94 Procent, Nor- 
denson; Steiger, Knapp) corrigirt der Lupen- As den As des Untersuchers. 

Decentrirte, zu einander geneigte Convexgläser geben Myopen die Yor- 
theile einer feineren Relief Wahrnehmung und einer Yerminderung der Con- 
vergenzanstrengung. Sowohl Convex- als Concavgläser können in dieser 
Weise bei der Nahebrille, welche eine binoculäre Lupe von grösserer Brenn- 
weite ist, in Verwendung kommen. 

Die bei der bisher üblichen Nahebrille beobachteten Beschwerden, über 
welche die meisten Kranken, insbesondere bei der Anwendung von Convex- 
gläsern, klagen, lassen sich am einfachsten durch eine, in Folge auf beiden 
Augen ungleich starker, prismatisch-adducirender Wirkung derselben während 
des Lesens auftretende Coordinationsstörung der Augenbewegungen erklären, 
die eingehender in einer in der Zeitschrift für Psychologie und Physiologie 
der Sinnesorgane erscheinenden Abhandlung besprochen werden sollen. 

Archiv f. A. u. Ph. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 22 



338 Verhandl. der Beelinee. phtsiol. Ges. — Th. W, Engelmann. 

5. Hr. Th. W. Engelmann hält den angekündigten Vortrag: Ueber 
ein Mikrospectralobjectiv mit Normalspecj;rum. 

Das im Jahre 1881 vom Vortragenden angegebene und von Carl 
Zeiss ausgeführte Mikrospectralobjectiv lieferte wie alle gebräuchlichen Spec- 
tralapparate ein prismatisches Spectrum. Der damals gehegte Wunsch, den 
diesen Apparaten anhaftenden Üebelstand der ungleichen Dispersion durch 
Verwendung eines Beugungsspectrums zu beseitigen, stiess in der Ausführung 
auf Schwierigkeiten und blieb deshalb unerfüllt. Durch Hrn. Schmidt und 
Haensch vor Kurzem in den Besitz eines Thorp'schen Gitters (durchsich- 
tiger Abklatsch eines Rowl and 'sehen Metallgitters) gesetzt, welches ein 
relativ sehr lichtstarkes, u. A. zu objectiver Darstellung von Absorptionsspectren 
selbst vor grossem Zuschauerkreis genügendes erstes Beugungsspectrum 
lieferte, veranlasste Vortragender die W^erkstätte von Carl Zeiss, die Ver- 
suche zur Herstellung eines Mikrospectralobjectivs mit Gitter wieder aufzu- 
nehmen, diesmal mit Erfolg. Das erste, nach dem neuen Princip ausgeführte 
Instrument wird vom Vortragenden demonstrirt. Es liefert, unter Anwen- 
dung von System E von Zeiss zur Projection, ein sehr reines Normal- 
spectrum von etwa O-Ö"^™ Länge. Es zeigt im Sonnenlicht bei 100- oder 
mehrfacher Vergrösserung bei massiger Spaltweite zahlreiche Frauen - 
hofer 'sehe Linien, und lässt bei Benutzung eines Auerbrenners oder einer 
Nernstlampe als Lichtquelle mikroskopische Beobachtung bei sehr starken 
Vergrösserungen in weitem Umfange zu. Näheres über den Apparat und 
die damit erzielten Resultate wie auch über ein nach demselben, zur all- 
gemeinen Einführung in der Spectroskopic sich empfehlenden Princip con- 
struirtes Mikrospectralocular- zur quantitativen Farbenanalyse kleiner Objecto, 
hofft Vortragender der Gesellschaft später vorzulegen. 



Archiv I:AimIuI'Iiiis mm rin/x Ahllilq Siippl. 




Vfiiji| Vcii &('i)iii)).i,ii[i 



Inii Aiiit.%'£A.Ttinkc Ibpc«. 



FEB 144901 ' 

Physiologische Abtlieiiiuig. 1900. Supplement-Band. 

ARCHIV 



AMTOMIE UND FHISfOLOGlE. 



FoBTSBTZDNG DES VON REIL, ßElL ü. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT ü. Du BOIS-REYMOND herausgegebenen Abchives. 



HERAÜSaEGEBEN 

VON 

Dr. WILHELM HIS, 

PBOlJ'ESSOR DEB ANATOMIE AN DEB UNIVERSITÄT LEIPZIG, 
UND 

Dr. TH. W. engelmann, 

PEOFESSOB DER PHYSIOLOGIE AN DER ÜNIVEBSITÄT BERLIN. 



JAHE&ÄI& 1900. 
PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNO. 

SUPPLEMENT-BAXD. 



MIT SECHSUNDVIERZIG ABBILDUNGEN IM TEXT UND EINER TAFEL. 



LEIPZIG, 

VERLAG VON VEIT & COMP. 
'^1900. 



Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 

(Ausgegeben am 29. December 1900.) 



Das 

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für 

ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE, 

Fortsetzung des von Reil, Reil und Anteurieth, J. F. Meckel, Joli, Müller, 
Reichert und dn Bois-Reymond herausgegebenen Archives, 

erscheint jährlich in 12 Heften (bez. in Doppelheften) mit Abbildungen im 
Text und zahlreichen Tafeln. 

6 Hefte entfallen auf den anatomischen Theil und 6 auf den physiolo- 
gischen Theil. 

Der Preis des Jahrganges beträgt 54 cM . 

Auf die anatomischo Abtheilung (Archiv für Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte, herausgegeben von W. His), sowie auf die physiologische Abtheilung 
(Archiv für Physiologie, herausgegeben von Th. W. Engelmann) kann separat 
abonnirt werden, und es beträgt bei Einzelbezug der Preis der anatomischen 
Abtheilung 40 ©#, der Preis der physiologischen Abtheilung 26 o#. 

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theilungen nehmen alle Buchhandlungen des In- und Auslandes entgegen. 

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Veit & Comp, in Leipzig. 



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